Отбор плодовитости , также известный как отбор фертильности , - это преимущество приспособленности, возникающее в результате предпочтения признаков, которые увеличивают количество потомства (т. Е. Плодовитости ). [1] Чарльз Дарвин сформулировал теорию отбора плодовитости между 1871 и 1874 годами, чтобы объяснить широко распространенную эволюцию предвзятого женского пола диморфизма размера (SSD), когда самки были крупнее самцов. [2]
Наряду с теориями естественного отбора и полового отбора , отбор по плодовитости является фундаментальным компонентом современной теории дарвиновского отбора. Отбор по плодовитости отличается [3] тем, что большой размер самки связан со способностью вместить больше потомства и большей емкостью для накопления энергии, которая может быть инвестирована в воспроизводство. Теория Дарвина отбора плодовитости предсказывает следующее: [1]
- Плодовитость зависит от размеров самок, что связано с фитнесом.
- Сильный отбор по плодовитости способствует большому размеру самок, что создает асимметричный диморфизм полового размера, ориентированный на самки.
Хотя половой отбор и отбор по плодовитости различны, все же может быть трудно интерпретировать, является ли половой диморфизм в природе результатом отбора по плодовитости или полового отбора. [4] [5] Примеры отбора плодовитости в природе включают самонесовместимые цветущие растения , где пыльца некоторых потенциальных партнеров неэффективна для образования семян [6], а также виды птиц, ящериц, мух, бабочек и моли, которые распространяются по экологическому градиенту. [7] [8] [9] [10]
Правило Моро-Лака
Моро (1944) предположил, что в более сезонных условиях или в более высоких широтах плодовитость зависит от высокой смертности. [11] Лэк (1954) предположил, что различная доступность пищи и управление ею в разных широтах играют роль в приспособленности потомства и родителей. [12] Отсутствие также подчеркнуло, что больше возможностей для родителей собирать еду из-за увеличения продолжительности светового дня по направлению к полюсам является преимуществом. Это означает, что умеренно большие высоты обеспечивают более благоприятные условия для производства большего количества потомства. Однако чрезмерная продолжительность светового дня (например, на полюсах) может работать против выживания родителей, поскольку повторяющиеся поиски пищи утомят их.
Вместе правило Моро-Лака предполагает, что плодовитость увеличивается с увеличением широты. [1] Доказательства, подтверждающие и ставящие под сомнение это утверждение, привели к консолидации других прогнозов, которые могут лучше объяснить правило Моро-Лака.
Сезонность и гипотеза Эшмола
Эшмол (1963) предположил, что плодовитость (птиц) зависит от сезонности. [13] Различия в наличии пищи между сезонами больше в более высоких широтах, поэтому прогнозируется, что птицы будут испытывать низкую выживаемость зимой из-за ограниченных ресурсов. Это сокращение популяции может быть выгодным для выживших, поскольку к следующему сезону размножения будет доступно больше пищи. Это приводит к увеличению энергии при инвестировании в фитнес в результате более высокой плодовитости. [1] [13] Таким образом, гипотеза Эшмола зависит от доступности ресурсов как фактора плодородности. [1]
Различия в хищничестве гнезда
Районы с серьезным хищничеством гнезд, как правило, относятся к большим кладкам / пометам, особенно в тропиках [1], поскольку они более заметны для хищников (частая родительская забота, более шумное потомство [14] [15] [16] ). Это давление хищников может привести к выбору нескольких гнезд меньшего размера с более коротким временем развития.
Критика этой гипотезы состоит в том, что она косвенно предполагает, что эти хищники-гнезда ориентированы на зрение, однако они могут быть ориентированы и химически, с усиленными обонятельными чувствами.
Гипотеза продолжительности сезона размножения (LBS)
Население более высоких широт испытывает повышенную сезонность и более короткие теплые сезоны. В результате у этих групп больше шансов иметь несколько репродуктивных эпизодов. [1] Интенсивный отбор плодовитости зависит от продолжительности сезона размножения (LBS). Факторами, которые могут задержать LBS или начало сезона размножения, являются снежный покров или задержка роста пищи, что, в свою очередь, сводит к минимуму возможность для этих популяций воспроизводиться.
Продолжительный сезон размножения в тропиках способствует более мелким кладкам, поскольку самки способны сбалансировать энергию, выделяемую для воспроизводства, и риск нападения хищников. [1] [16] Селекция по плодовитости способствует раннему размножению и увеличению размера кладки у часто размножающихся видов. Противоположная тенденция наблюдается в популяциях, которые реже воспроизводятся, где предпочтение отдается задержке воспроизводства.
Гипотеза о стратегии хеджирования ставок
Общая годовая плодовитость зависит от продолжительности сезона размножения (LBS), которая также определяет количество периодов размножения. Кроме того, общая плодовитость также зависит от хищничества в гнездах, поскольку она описывает различную выживаемость в различных популяциях. [1] [17] Когда пища ограничена, а сезон размножения длится долго, а хищничество гнезд интенсивно, отбор имеет тенденцию отдавать предпочтение стратегии «хеджирования ставок», когда риск хищничества распространяется на множество более мелких кладок. Это означает, что успешность появления потомства зависит от того, большие они по размеру или нет. Стратегия предполагает, что меньшее количество кладок в более высоких широтах является результатом сезонности пищи, хищничества гнезд и LBS.
В природе
Приведенные ниже результаты основаны на индивидуальных исследованиях.
Птицы Южного и Северного полушария
Предполагалось, что родители меньшего числа потомков с высокой вероятностью выживания взрослых должны допускать меньший риск для себя. Несмотря на то, что это ставит под угрозу их детенышей, общая физическая форма их потомства снижается, что является стратегией инвестирования в производство большего количества потомства в будущем. Было обнаружено, что внутри и между регионами существует отрицательная корреляция между размером кладки и выживаемостью взрослых особей. Родители из Южного полушария были склонны снижать риск смертности для себя, даже за счет ущерба для своего потомства, тогда как родители из Северного полушария подвергались большему риску для себя, чтобы снизить риск для своего потомства. [8]
Liolaemus ящерица
Виды Liolaemus простираются от пустыни Атакама до дождевых лесов Австралии и Патагонии инаходятсяна самых разных высотах. Из-за радиации стратегии жизненного цикла в пределах этого рода изменились. [9] В свою очередь, было обнаружено, что повышенная плодовитость не приводит к предвзятости SSD, на которую также не влияет широта и высота.
Дрозофила меланогастер
В линиях D. melanogaster, выбранных по повышенной плодовитости (т. Е. Большее количество яиц, отложенных за 18-часовой период), у самок наблюдалось увеличение грудной клетки и ширины брюшка, чем у самцов. [10] В целом, SSD увеличивались с выбором для увеличения плодовитости. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что в ответ на выбор плодовитости SSD может быстро развиваться. [10]
Бабочки чешуекрылые и виды моли
У многих видов чешуекрылых смещенная к самкам SSD инициируется в период их развития. Поскольку самки этого вида, как и многих других видов, оставляют свои личиночные ресурсы для воспроизводства, плодовитость зависит от более крупных (самок) размеров. Таким образом, более крупные самки могут повысить плодовитость, а также повысить свою выживаемость, имея нескольких партнеров. [7]
Другие виды отбора
Естественный отбор определяется как дифференцированное выживание и / или воспроизводство организмов в зависимости от их физических характеристик, где их «приспособленность» - это способность адаптироваться к окружающей среде и производить больше (плодородных) потомков. [18] Признак (и), который способствует выживанию или воспроизводству потомства, имеет более высокий шанс быть выраженным в популяции. [19]
Половой отбор направлен на уточнение вторичных половых (т.е. негенитальных) фенотипов, таких как морфологические различия между самцами и самками (половой диморфизм) или даже различия между видами одного пола. [18] В качестве усовершенствования теории отбора Дарвина Триверс (1974) заметил, что: [18] [20]
- Самки ограничивают пол и вкладывают в потомство больше, чем самцы.
- Поскольку самцы склонны быть в избытке, самцы, как правило, развивают украшения для привлечения партнеров ( выбор самки ), а также для конкуренции с другими самцами.
Смотрите также
- Плодовитость
- Теория выбора R / K
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i Пинчеира-Доносо, Д. и Хант, Дж. Теория отбора плодовитости: концепции и доказательства. Биологические обзоры 92 , 341-356 (2017).
- Перейти ↑ Darwin, C. (1874). Происхождение человека и отбор в отношении пола (Второе изд.). Лондон: Мюррей.
- ^ Clegg, MT; Аллард, Р.В. (1973). «Жизнеспособность против отбора плодовитости у тонкого дикого овса, Avena barbata L.». Наука . 181 (4100): 667–668. Bibcode : 1973Sci ... 181..667C . DOI : 10.1126 / science.181.4100.667 . PMID 17736981 . S2CID 44490693 .
- ^ Ольссон, Матс; Сияй, Ричард; Вапстра, Эрик; Уджвари, Беата; Мэдсен, Томас (июль 2002 г.). «Половой диморфизм формы тела ящерицы: роль полового отбора и отбора плодовитости» (PDF) . Эволюция . 56 (7): 1538–1542. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01464.x . PMID 12206252 .
- ^ Серрано-Менесес, Мартин-Алехандро; Секели, Тамаш (июнь 2006 г.). «Половой диморфизм размера у морских птиц: половой отбор, отбор плодовитости и дифференциальное использование ниши». Ойкос . 113 (3): 385–394. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2006.14246.x .
- ^ Векеманс, X .; Schierup, MH; Кристиансен, FB (1998), "Mate Наличие и Плодовитость Выбор в нескольких аллельной несовместимости систем самодекогерируют в растениях", Evolution , 52 (1): 19-29, DOI : 10,2307 / 2410916 , JSTOR 2410916 , PMID 28568138CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ а б Аллен, CE. et. al. Эволюция полового диморфизма чешуекрылых. Ежегодные обзоры энтомологии 56 , 445-464 (2011)
- ^ a b Галамбор, СК. и Мартин, Т.Э. Компромисс между плодовитостью и выживанием и родительский риск у птиц. Science 292 (5516), 494-497 (2001).
- ^ a b Пинкьера-Доносо, Д., Трегенца, Т. Отбор плодовитости и эволюция репродуктивной продукции и размера тела в зависимости от пола в адаптивной радиации ящерицы Liolaemus . Эволюционная биология 38 : 197-207 (2011).
- ^ a b c Рив, JP. и Фэйрбэрн, диджей. Изменение полового размерного димофизма как коррелированный ответ на выбор по плодовитости. Наследственность 83 , 697-706 (1999).
- ^ Моро, RE. Размер кладки: сравнительное исследование с особым вниманием к африканским птицам. Ibis 86 , 286-347 (1944).
- ^ Лэк, Д. Естественное регулирование численности животных. Кларендон Пресс, Оксфорд (1954)
- ^ а б Эшмол, Н.П. Регулирование численности тропических океанических птиц. Ibis 103b , 458-473 (1963)
- ^ Slagsvold, T. Изменение размера кладок у воробьиных птиц: гипотеза хищничества гнезда. Oecologia 54 , 159–169 (1982).
- ^ Slagsvold, T. Изменение размера кладки у птиц в связи с хищничеством в гнезде: по стоимости воспроизводства. Журнал экологии животных 53 , 945-953 (1984).
- ^ а б Скуч, АФ. Выращивают ли тропические птицы столько птенцов, сколько они могут накормить? Ibis 91 , 430-455 (1949).
- ^ Griebeler, ЕМ. et. al. Эволюция размера птичьей кладки вдоль широтных градиентов: имеет ли значение сезонность, хищничество гнезд или продолжительность сезона размножения? Журнал эволюционной биологии 23 , 888-901 (2010).
- ^ a b c «Введение в естественный и половой отбор». Архивировано 24 июня 2010 г. в Wayback Machine . bio.research.ucsc.edu . Проверено 29 марта 2018.
- ^ «Естественный отбор» . evolution.berkeley.edu . Проверено 29 марта 2018.
- ^ Триверс, RL. Конфликт между родителями и потомками. Интегративная и сравнительная биология 14 (1), 249-264 (1974).