Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вид сверху нижней глотки и ротовой челюсти юной малавийской глотки, демонстрирующий жаберные ( глоточные ) дуги и цератобрахиальные элементы (дуговые кости). Белая звездочка указывает на зубчатую глоточную челюсть. Масштабная линейка соответствует 500 мкм. [1]

У большинства костистых рыб есть два набора челюстей, состоящих в основном из кости . Первичные челюсти открывают и закрывают рот, а второй набор глоточных челюстей расположен в задней части глотки. Ротовые челюсти используются для захвата и манипулирования добычей, кусая и раздавливая. Глоточные челюсти, называемые так потому, что они расположены внутри глотки , используются для дальнейшей обработки пищи и перемещения ее изо рта в желудок. [2] [3]

У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты , одна ротовая челюсть состоит в основном из хряща . У них нет глоточных челюстей. Обычно челюсти являются шарнирными и противоположными по вертикали, включают верхнюю и нижнюю челюсти и могут нести множество упорядоченных зубов . Хрящевые рыбы вырастают несколько наборов (полифиодонты) и заменяют зубы по мере их износа, перемещая новые зубы вбок от медиальной поверхности челюсти по типу конвейерной ленты. У большинства костистых рыб зубы заменяют несколько раз, но в отличие от хрящевых рыб, новый зуб прорезывается только после выпадения старого.

Челюсти , вероятно , возникла в глотке арки , поддерживающие жабры из бесчелюстных рыб . Самые ранние челюсти появились у ныне вымерших плакодерм и колючих акул во время силурия , около 430 миллионов лет назад. Первоначальное селективное преимущество, обеспечиваемое челюстью, вероятно, было связано не с кормлением, а с повышенной эффективностью дыхания - челюсти использовались в буккальном насосе.перекачивать воду через жабры. Привычное использование челюстей для кормления затем развивалось как второстепенная функция, прежде чем стать основной функцией у многих позвоночных. Все челюсти позвоночных, включая человеческую, произошли от ранних челюстей рыб. Появление челюсти ранних позвоночных было описано как «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [4] [5] Рыбе без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерли.

В челюстях используются рычажные механизмы . Эти связи могут быть особенно распространены и сложны в голове костистых рыб , таких как губаны , у которых развились многие специализированные механизмы питания . Особенно развиты рычажные механизмы выдвижения челюсти . Для аспирационного питания система связанных четырех стержневых рычагов отвечает за скоординированное открытие рта и трехмерное расширение ротовой полости . Четырёхзвенный Механизм также отвечает за выступ на ргаетахШаге , [6]приводящие к трем основным четырехпозиционным системам сцепления для общего описания латерального и переднего расширения ротовой полости у рыб. [6] [7] Наиболее полный обзор различных типов связей у животных был предоставлен М. Мюллером [8], который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем.

Череп [ править ]

Черепа рыб формируется из ряда слабо связанных костей. Миноги и акулы обладают только хрящевым эндокранием, причем верхняя и нижняя челюсти являются отдельными элементами. Костные рыбы имеют дополнительную кожную кость , образующую более или менее связную крышу черепа у двоякодышащих и голостовых рыб.

Более простая структура обнаружена у бесчелюстных рыб , у которых череп представлен желобовидной корзиной из хрящевых элементов, только частично охватывающих мозг и связанных с капсулами внутреннего уха и единственной ноздрей. Что характерно, у этих рыб нет челюстей . [9]

У хрящевых рыб , таких как акулы , тоже простые черепа. Череп - это единая структура, образующая кожух вокруг мозга, охватывающая нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда, по крайней мере, частично открытая вверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю пластину хряща, головотрубку и капсулы, окружающие органы обоняния . За ними располагаются орбиты, а затем дополнительная пара капсул, охватывающих структуру внутреннего уха . Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие располагается непосредственно над единственным мыщелком , сочленяясь с первым позвонком.. Кроме того, в различных точках черепа имеются более мелкие отверстия для черепных нервов. Челюсти состоят из отдельных хрящевых обручей, почти всегда отличных от собственно черепа. [9]

У рыб с лучевыми плавниками также произошли значительные изменения по сравнению с примитивным образцом. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное соотношение его костей с костями четвероногих неясно, для удобства им обычно дают похожие названия. Однако другие элементы черепа могут быть уменьшены; за увеличенными глазницами есть небольшая щечная область и небольшая кость, если таковая имеется, между ними. Верхняя челюсть часто образуется в основном из предчелюстной кости , причем сама верхняя челюсть расположена дальше назад, и дополнительная кость, симплектическая, соединяет челюсть с остальной частью черепа. [9]

Хотя черепа ископаемых рыб с лопастными плавниками напоминают черепа первых четвероногих, этого нельзя сказать о черепах живых двоякодышащих рыб . Крыша черепа не полностью сформирована, и состоит из нескольких, нескольких неправильной формы кости, не имеющие прямого отношения к тем из четвероногих. Верхняя челюсть состоит только из крыловидных костей и сошников , все из которых несут зубы. Большая часть черепа сформирована из хряща , и его общая структура уменьшена. [9]

Оральные челюсти [ править ]

Нижний [ править ]

Оральная челюсть сбоку и сверху Piaractus brachypomus , близкого родственника пираний

У позвоночных, нижняя челюсть ( нижняя челюсть или челюстная кость) [10] представляет собой кость , образующая череп с черепом. У рыб с лопастными плавниками и ранних ископаемых четвероногих кость, гомологичная нижней челюсти млекопитающих, является просто самой большой из нескольких костей нижней челюсти. Она называется зубной костью и образует тело внешней поверхности челюсти. Снизу она ограничена множеством селезеночных костей, а угол челюсти образован нижней угловой костью и надугловой костью чуть выше нее. Внутренняя поверхность челюсти облицованапредсуставная кость, а суставная кость образует сочленение с собственно черепом. Наконец, набор из трех узких венечных костей лежит выше prearticular кости. Как следует из названия, большинство зубов прикреплены к зубной кости, но обычно есть зубы на венечных костях, а иногда и на предсуставных. [11]

Однако этот сложный примитивный паттерн у подавляющего большинства позвоночных был упрощен до разной степени, поскольку кости либо слились, либо полностью исчезли. При костистых костях остаются только зубные, суставные и угловые кости. [11] У хрящевых рыб , таких как акулы , нет костей нижней челюсти других позвоночных. Вместо этого их нижняя челюсть состоит из хрящевой структуры, гомологичной меккелевским хрящам других групп. Это также остается важным элементом челюсти у некоторых примитивных костистых рыб, таких как осетровые . [11]

Верхний [ править ]

Верхняя челюсть, или верхняя челюсть [12] [13] представляет собой сплав двух костей вдоль небной щели , которые образуют верхнюю челюсть . Это похоже на нижнюю челюсть (нижнюю челюсть), которая также представляет собой слияние двух половин нижнечелюстного симфиза. У костистых рыб верхняя челюсть называется «верхней челюстью», а нижняя челюсть - «нижней челюстью». Альвеолярный отросток верхней челюсти имеет верхние зубы, и упоминается как верхнечелюстная дуга. У большинства позвоночных передняя часть верхней челюсти, к которой прикрепляются резцы у млекопитающих, состоит из отдельной пары костей - предчелюстных . У костистой рыбыверхняя и нижняя челюсти представляют собой относительно пластинчатые кости, образующие только боковые стороны верхней челюсти и часть лица, причем верхняя челюсть также образует нижнюю границу ноздрей . [14] У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты, также отсутствует настоящая верхняя челюсть. Их верхняя челюсть вместо этого образована из хрящевой перемычки, которая не гомологична кости, обнаруженной у других позвоночных. [14]

У некоторых рыб есть постоянно выступающие верхние челюсти, называемые головотрубками . Рыба-сарай ( марлин , рыба-меч и парусник ) использует трибуну (клюв), чтобы рубить и оглушать добычу. Веслоносых , гоблинов акулы и молоты акулы имеют трибун упакованы с электрорецепторов , которые указывают на наличие добычи путем обнаружения слабых электрических полей. Акулы-пилы и находящиеся под угрозой исчезновения рыбы - пилы имеют рострумы (пилы), которые являются электрочувствительными и используются для резки. [15] Рострумы расширяются вентрально.перед рыбой. У молоточков рострум (молот) простирается как вентрально, так и латерально (вбок).

  • Рыба с головотрубками (вытянутыми верхними челюстями)

  • У парусника , как и у всех морских рыб , есть рострум (клюв), который произошел от верхней челюстной кости.

  • У веслоноса есть трибуна, заполненная электрорецепторами.

  • У рыбы -пилы есть электрочувствительный рострум (пила), который также используется для нанесения ударов по добыче.

Выступ челюсти [ править ]

Костистые кости имеют подвижную предчелюстную кость (кость на кончике верхней челюсти) и соответствующие модификации мускулатуры челюсти, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это большое преимущество, позволяющее им схватить добычу и затянуть ее в пасть . При более развитых костистых костях увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зуб, а верхняя челюсть, которая прикреплена к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и толкая предчелюстную кость, когда рот открывается и закрывается. Эти выступающие челюсти - эволюционная новинка костистых особей, которые развивались независимо как минимум пять раз. [16]

Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокранию (черепной коробке); он играет роль в выпячивании рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление во рту, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть (основная верхняя неподвижная кость челюсти) оттягиваются, чтобы закрыть рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое закрытие челюстей может привести к выталкиванию пищи изо рта. У более продвинутых костистых зубов передняя челюсть увеличена и имеет зубы, а верхняя челюсть беззубая. Функция верхней челюсти заключается в продвижении вперед и предчелюстной кости, и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышцаоттягивает верх верхней челюсти, выталкивая вперед нижнюю челюсть. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что продвигает вперед костный отросток, который сцепляется с предчелюстной костью. [17]

Костистые кости достигают выпячивания челюсти с помощью одного из четырех различных механизмов, включающих связочные связи в черепе. [18]

Губы горбатого губана
У губана-пращи самая большая челюсть из всех рыб.
Губан высовывает челюсть - YouTube
  • Механизм вдавления нижней челюсти: депрессия нижней челюсти (нижней челюсти) вытягивает или подталкивает предчелюстную кость к выступу за счет передачи усилия через связки и сухожилия, соединенные с верхними челюстями (например, Cyprinus , Labrus ). [18] Это наиболее часто используемый механизм.
  • Механизм скручивания верхней челюсти: вдавление нижней челюсти вызывает скручивание верхней челюсти вокруг продольной оси, что приводит к выступу предчелюстной кости (например, Mugil ). [18]
  • Разъединенный механизм: протрузия предчелюстной кости достигается за счет подъема нейрокраниума, заставляя предчелюстную кость двигаться вперед. Движения нейрокраниума не связаны с кинематикой верхней челюсти (например, Spathodus erythrodon ) [18] [19], что обеспечивает большую гибкость и модульность челюстей во время захвата добычи и манипуляций с ней.
  • Суспенсорный механизм отведения: латеральное расширение суспензора (комбинация небной, крыловидной и квадратной костей) натягивает связку, которая вызывает выступание предчелюстной кости вперед (например, Petrotilapia tridentiger ). [18] [19]

Некоторые костистые кости используют более одного из этих механизмов (например, Petrotilapia ). [18]

Губаны стали основным видом биомеханики кормления рыб из-за строения их челюстей. Они имеют выдвижной рот, как правило , с отдельными челюстных зубов , которые торчат наружу. [20] Многие виды можно легко узнать по их толстым губам, внутренняя часть которых иногда причудливо изогнута - особенность, которая дала начало немецкому названию «губ-рыб» ( Lippfische ). [21]

Носовая и нижнечелюстная кости своими задними концами соединяются с жестким нейрокранием , а верхние и нижние сочленения верхней челюсти соединяются с передними кончиками этих двух костей соответственно, образуя петлю из 4 жестких костей, соединенных подвижными суставами. Эта « четырехзвенная связь » имеет свойство позволять многочисленным устройствам достигать заданного механического результата (быстрое выдвижение челюсти или сильный прикус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это: многие линии демонстрируют различную морфологию челюстей, что приводит к одинаковому функциональному результату в аналогичной или идентичной экологической нише. [20]

Самый сильный выпячивание челюсти, обнаруживаемое у рыб, наблюдается у губана-пращи , Epibulus insidiator . Эта рыба может выдвигать челюсти до 65% длины головы. [22] Этот вид использует свою быструю и сильно высовывающуюся челюсть для ловли более мелких рыб и ракообразных. Род, к которому принадлежит этот вид, обладает одной уникальной связкой (сошниково-межоперкулярной) и двумя увеличенными связками (межоперкуло-нижнечелюстной и предчелюстно-верхней челюстью), которые, наряду с некоторыми изменениями формы черепных костей, позволяют добиться экстремального выпячивания челюсти.

Глоточные челюсти [ править ]

У мурен есть два набора челюстей: ротовые челюсти, которые захватывают добычу, и глоточные челюсти, которые продвигаются в рот и перемещают добычу из ротовых челюстей в пищевод для глотания.

Глоточные челюсти - это второй набор челюстей, отличный от первичных (оральных) челюстей. Они содержатся в горле или глотке большинства костистых рыб . Считается, что они возникли, как и ротовые челюсти, как модификация пятой жаберной дуги, которая больше не выполняет дыхательную функцию. Первые четыре дуги по-прежнему функционируют как жабры. В отличие от оральной челюсти, глоточная челюсть не имеет челюстного сустава, а вместо этого поддерживается перевязкой мышц.

Глоточная челюсть жереха с некоторыми глоточными зубами

Яркий пример - мурена . Глоточные челюсти большинства рыб неподвижны. Глоточные челюсти мурены очень подвижны, возможно, в результате адаптации к ограниченному характеру нор, в которых они обитают, что препятствует их способности глотать, как это делают другие рыбы, создавая отрицательное давление во рту. Вместо этого, когда мурена кусает добычу, она сначала обычно кусает оральными челюстями, захватывая добычу. Сразу после этого глоточные челюсти выдвигаются вперед и кусают добычу, чтобы схватить ее; затем они втягиваются, втягивая добычу в глотку мурены, позволяя ей проглотить. [23]

У всех позвоночных есть глотка, используемая как для питания, так и для дыхания. Глотка возникает в процессе развития через серию из шести или более выступов, называемых глоточными дугами, на боковых сторонах головы. Глоточные дуги дают начало ряду различных структур в скелетной, мышечной и кровеносной системах, причем у разных позвоночных по-разному. Глоточные дуги прослеживаются через хордовые к базальным дейтеростомам, которые также имеют общие эндодермальные выступы глоточного аппарата. Аналогичные закономерности экспрессии гена могут быть обнаружены в развивающемся зева Amphioxus и полухордовых . Однако глотка позвоночных уникальна тем, что дает началоэндоскелетная поддержка благодаря участию клеток нервного гребня . [24]

Хрящевые челюсти [ править ]

У хрящевых рыб ( акул , скатов и скатов ) хрящевые челюсти. Поверхность челюсти (по сравнению с позвонками и жаберными дугами) нуждается в дополнительной прочности из-за сильной физической нагрузки. Он имеет слой крошечных шестиугольных пластин, называемых « тессеры », которые представляют собой кристаллические блоки солей кальция, расположенные в виде мозаики . [25] Это дает этим областям большую часть той же прочности, что и костная ткань других животных.

Обычно у акул только один слой мозаики, но челюсти крупных особей, таких как бычья акула , тигровая акула и большая белая акула , состоят из двух-трех или более слоев, в зависимости от размера тела. Челюсти большой белой акулы могут иметь до пяти слоев. [26] В роструме (морде) хрящ может быть губчатым и гибким, чтобы поглощать силу ударов.

У акул и других современных эластожаберных видов верхняя челюсть не срастается с черепом , а нижняя челюсть сочленяется с верхней. Расположение мягких тканей и любых дополнительных сочленений, соединяющих эти элементы, вместе известно как подвеска челюсти.. Существует несколько архетипических подвесов челюстей: амфистилий, орбитостилий, гистилий и эухистилий. При амфистилии небно-квадратное соединение имеет заднеглазничное сочленение с хондрокранием, от которого связки в основном подвешивают его спереди. Подъязычная кость сочленяется с дугой нижней челюсти сзади, но, по-видимому, мало поддерживает верхнюю и нижнюю челюсти. В орбитостили орбитальный отросток соединяется со стенкой глазницы, а подъязычная кость обеспечивает большую поддерживающую поддержку. Напротив, гиостилия включает решетчатое сочленение между верхней челюстью и черепом, в то время как подъязычная кость, скорее всего, обеспечивает значительно большую поддержку челюсти по сравнению с передними связками. Наконец, при эухистилии, также известной как истинная гистилия, нижнечелюстные хрящи не имеют связочного соединения с черепом. Вместо,Подъязычно-нижнечелюстные хрящи являются единственным средством поддержки челюсти, в то время как цератогиальный и базихиальный элементы сочленяются с нижней челюстью, но отсоединены от остальной части подъязычной кости.[27] [28] [29]

Зубы [ править ]

Внутри челюсти акулы, где новые зубы движутся вперед, как по конвейерной ленте
Паку с гуманоидными зубами
Смотрите также: Зуб акулы и Развитие зубов животных

Челюсти у большинства рыб служат платформой для простых острых зубов . У двустворчатых рыб и химер зубы видоизменены в широкие эмалевые пластины с зазубренными гребнями для дробления или измельчения. У карпа и гольца есть только глоточные зубы. Морские коньки , иглы и взрослые особи осетровых не имеют зубов любого типа. В рыбе , ген Нох экспрессия регулирует механизмы для зубов инициации. [30] [31]

Однако у акул на протяжении всей жизни постоянно появляются новые зубы с помощью совершенно другого механизма. [32] [33] [34] Зубы акулы образуются из видоизмененных чешуек около языка и движутся по челюсти рядами, пока в конечном итоге не будут выбиты. [35] Их чешуя, называемая дермальными зубчиками , и зубы являются гомологичными органами . [36]

Зубы акулы врезаны в десны, а не прикреплены непосредственно к челюсти, и их постоянно заменяют на протяжении всей жизни. Несколько рядов сменных зубов растут в канавке на внутренней стороне челюсти и стабильно продвигаются вперед, как по конвейерной ленте . Некоторые акулы за свою жизнь теряют 30 000 и более зубов. Скорость замены зубов варьируется от одного раза в 8-10 дней до нескольких месяцев. У большинства видов зубы заменяются по одному, в отличие от одновременной замены всего ряда, что наблюдается у акулы-печенья . [37]

Форма зубов зависит от диеты акулы: те, которые питаются моллюсками и ракообразными, имеют плотные и сплющенные зубы, используемые для дробления, те, которые питаются рыбой, имеют игольчатые зубы для захвата, а те, которые питаются более крупной добычей, такой как млекопитающие , заострены ниже. зубья для захвата и треугольные верхние зубы с зубчатыми краями для резки. Зубы планктонных кормушек, таких как гигантская акула , маленькие и нефункциональные. [38]

  • Хрящевые челюсти и их зубы

  • Реконструкция челюсти вымершего Carcharodon megalodon , 1909 г.

  • Морская лисица имеет зубы приспособлены кормить крабов, креветок и мелких рыб.

  • В мако выпады вертикально и слезы плоть от добычи

  • Зубы тигровой акулы косые и зубчатые, чтобы разрезать плоть

  • Колючие акулы имеют нож , как зубы с основными остриями по бокам боковой cusplets

Примеры [ править ]

Лосось [ править ]

Открытый рот лосося, показывающий второй набор глоточных челюстей, расположенных в задней части горла.
Тип нерестового самца лосося

Мужчина лосось часто реконструирует челюсть во время нереста пробегов поэтому они имеют ярко выраженную кривизну. Эти загнутые челюсти называются кипами . Цель кипе не совсем ясна, хотя их можно использовать для установления доминирования, зажимая их вокруг основания хвоста ( хвостового стебля ) противника. [39] [40]

Цихлиды [ править ]

Вид сверху на изгибаемую вправо (слева) и изгибаемую влево (справа) морфы челюсти [41]

Челюсти рыб, как и позвоночные в целом, обычно обладают двусторонней симметрией . Исключение составляет паразитическая цихлида Perissodus microlepis, поедающая чешуйку . Челюсти этой рыбы бывают двух различных морфологических форм. У одного морфа челюсть вывернута влево, что позволяет ему легче есть чешую на правом боку жертвы. У другого морфа челюсть повернута вправо, что облегчает поедание чешуи с левого бока жертвы. Относительная численность двух морфов в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [41] [42] [43]

Обычно у цихлид оральные и глоточные зубы различаются у разных видов, что позволяет им обрабатывать разные виды добычи. Первичные челюсти ротовой полости содержат зубы, которые используются для захвата и удержания пищи, в то время как глоточные челюсти имеют глоточные зубы, которые функционируют как жевательный инструмент.

Нижняя челюсть с коренными зубами ( Ctenochromis horei )
Кость нижней челюсти с коническими зубцами ( гигантская цихлида )

Это позволяет использовать разные стратегии питания, и благодаря этому цихлиды могут заселять разные среды обитания. Структурное разнообразие нижней челюсти глотки могло быть одной из причин появления такого количества видов цихлид. Конвергентная эволюция происходила в ходе излучения цихлид синхронно с различными трофическими нишами. [44] Глоточный челюстной аппарат состоит из двух верхних и одной единственной нижней пластинки, каждая из которых имеет зубцы, различающиеся по размеру и типу. [45] Строение нижней части глотки часто связано с питанием данного вида. [46]

Чтобы расколоть моллюсков, необходимо создать значительную силу, поэтому цихлиды, питающиеся моллюсками (например, цихлидный окунь, Crenicichla minuano ), имеют коренные зубы и усиленную кость челюсти. Чтобы хватать и кусать добычу, не бронированную панцирем, хищникам нужны конические, загнутые назад зубы. [47] У травоядных цихлид также есть структурные различия в зубах. Цихлиды, которые специализируются на водорослях (например, Pseudotropheus ), как правило, имеют маленькие конические зубы. Виды, которые питаются стручками или семенами, нуждаются в больших конических зубах для жевания пищи. [48]

Другое [ править ]

Стоп-сигнал расшатанная челюсть
Относительно своего размера свисающая челюсть стоп-сигнала имеет одну из самых широких щелей среди всех рыб.
Крупным планом челюсти
В пеликан угря челюсти больше , чем его тело.

Свисающие челюсти стоп-сигнала - это маленькие рыбы, которые водятся во всем мире в глубоком море. По сравнению с их размером у них одна из самых широких щелей среди всех рыб. Нижняя челюсть не имеет решетчатой ​​перепонки (дна) и крепится только за счет шарнира и видоизмененной кости языка. В передней части челюстей есть несколько больших, похожих на клыки зубов , за которыми следует множество мелких зубцов с зазубринами. Есть несколько групп глоточных зубов, которые служат для направления пищи по пищеводу . [49] [50]

У другой глубоководной рыбы, угря-пеликана , челюсти больше, чем ее тело. Челюсти покрыты мелкими зубчиками и свободно шарнирно соединены. Они открываются достаточно широко, чтобы проглотить рыбу крупнее самого угря.

Distichodontidae - это семейство пресноводных рыб, которое можно разделить на роды с вытянутой верхней челюстью, которые являются плотоядными , и роды с нерастяжимой верхней челюстью, которые являются травоядными или хищниками очень мелких организмов. [51]

Эволюция [ править ]

Классы позвоночных
Диаграмма веретена для эволюции рыб и других классов позвоночных. [52] Самыми ранними классами, у которых развились челюсти, были ныне вымершие плакодермы и колючие акулы .
Смотрите также: Эволюция рыб

Появление челюсти ранних позвоночных было описано как «решающее нововведение» [53] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [4] [5] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерли в течение триасового периода. Однако исследования циклостомов , бесчелюстных миксин и миног, которые действительно выжили, не дали глубокого понимания глубокой перестройки черепа позвоночных, которая, должно быть, имела место при раннем развитии челюстей. [54] [55]

Принято считать , что челюсти гомологичны к жаберных дуг . [56] У бесчелюстных рыб позади рта открываются жабры , и эти жабры поддерживаются хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружал рот, образуя челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающая жабры, стала подъязычно-нижнечелюстной костью челюстных рыб , которая поддерживает череп и, следовательно, связывает челюсть с черепом. [57] hyomandibula представляет собой набор костей , найденных в подъязычной области у большинства рыб. Обычно он играет роль в подвешивании челюстей или крышки.в случае костистых зубов . [58]

↑ Схема черепа огромной хищной рыбы- плакодермы Dunkleosteus terrelli , которая жила около 380–360 миллионов лет назад
↑ Реконструкция Dunkleosteus terrelli
↑ Колючая акула

В настоящее время принято считать, что предшественниками челюстных позвоночных являются давно вымершие костлявые (бронированные) бесчелюстные рыбы, так называемые остракодермы . [59] [60] Самые ранние известные рыбы с челюстями - это ныне вымершие плакодермы [61] и колючие акулы . [62]

Плакодермы были классом рыб с сильной броней на передней части тела, которые впервые появились в летописях окаменелостей во время силурия около 430 миллионов лет назад. Первоначально они были очень успешными, заметно диверсифицируясь в течение девона . Они вымерли к концу этого периода, около 360 миллионов лет назад. [63] Их самый крупный вид, Dunkleosteus terrelli , имел размеры до 10 м (33 фута) [64] [65] и весил 3,6  т (4,0 коротких тонны ). [66] Он обладал четырехстворчатым рычажным механизмом для открытия челюсти, который включал соединения между черепом,грудной щит, нижняя челюсть и мышцы челюсти соединены подвижными суставами. [67] [68] Этот механизм позволил Dunkleosteus terrelli достичь высокой скорости открывания челюстей, открыв челюсти за 20 миллисекунд и завершив весь процесс за 50-60 миллисекунд, что сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывающее кормление для помощи в поимке добычи. . [67] Они также могут производить большие силы укуса при закрытии челюсти, по оценкам, 6000 N (1 350 фунтов ф ) на конце и 7400 N (1660 фунтов ф ) на краю лезвия в крупнейших особей. [68]Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы пробить или прорезать кутикулу или кожную броню [67], что позволяет предположить, что Dunkleosteus terrelli был идеально приспособлен для охоты на свободно плавающую бронированную добычу, такую ​​как членистоногие, аммониты и другие плакодермы. [68]

Колючие акулы были еще одним классом рыб, которые также упоминались в летописях окаменелостей во время силурия примерно в то же время, что и плакодермы. Они были меньше, чем большинство плакодерм, обычно менее 20 сантиметров. Колючие акулы не так разнообразились, как плакодермы, но дожили до ранней перми, около 290 миллионов лет назад. [69]

Первоначальное селективное преимущество, обеспечиваемое челюстью, может быть связано не с кормлением, а с повышенной эффективностью дыхания. [70] Челюсти использовались в буккальном насосе, который до сих пор наблюдается у современных рыб и земноводных , который использует «дыхание щеками», чтобы перекачивать воду через жабры рыб или воздух в легкие в случае амфибий. С течением времени более привычное использование челюстей (для людей) при кормлении было выбрано для позвоночных, и оно стало очень важной функцией. Многие костистые рыбы имеют существенно модифицированные челюсти для всасывающего кормления и выпячивания челюстей , что приводит к очень сложным челюстям с участием десятков костей. [71]

Считается, что челюсти происходят от глоточных дуг, которые поддерживают жабры у рыб. Считается, что две самые передние из этих дуг стали самой челюстью (см. Hyomandibula ) и подъязычной дугой , которая упирается челюстью в черепную коробку и увеличивает механическую эффективность. Хотя нет никаких ископаемых свидетельств, прямо подтверждающих эту теорию, это имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны у сохранившихся челюстей ( Gnathostomes ), которые имеют семь дуг, и у примитивных позвоночных без челюстей ( Agnatha ), у которых есть 9.

Меккелевский хрящ - это кусок хряща, из которого произошли нижние челюсти позвоночных . Первоначально это был нижний из двух хрящей, который поддерживал первую жаберную дугу (ближайшую к передней) у ранних рыб. Потом он стал длиннее и сильнее, приобрел мышцы, способные смыкать развивающуюся челюсть. [72] У ранних рыб и у хондрихтианов (хрящевых рыб, таких как акулы ) хрящ Меккеля по-прежнему был основным компонентом нижней челюсти. Но у взрослых форм остеихтианов (костистых рыб) и их потомков (земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих) хрящи были покрыты костью, хотя у их зародышейчелюсть изначально развивается как меккелевский хрящ. У четвероногих хрящ частично окостеняет (превращается в кость) на заднем конце челюсти и становится суставной костью, которая является частью челюстного сустава у всех четвероногих, кроме млекопитающих . [72]

См. Также [ править ]

  • Краниальный кинезис
  • Семейство генов DLX
  • Entelognathus primordialis
  • Glossohyal
  • Hox ген
  • Hyomandibula
  • Палатоквадрат

Примечания [ править ]

  1. ^ a b Fraser, GJ; Халси, CD; Блумквист, РФ; Uyesugi, K .; Manley, NR; Стрелман, Дж. Т. (2009). «Древняя генная сеть заменяет зубы на старых и новых челюстях» . PLOS Биология . 7 (2): e1000031. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000031 . PMC  2637924 . PMID  19215146 .
  2. ^ Мабучи, К .; Miya, M .; Azuma, Y .; Нисида, М. (2007). «Самостоятельная эволюция специализированного глоточного челюстного аппарата у цихлид и лабридных рыб» . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 10. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-10 . PMC 1797158 . PMID 17263894 .  
  3. ^ Альфаро, Мэн; Брок, КД; Банбери, BL; Уэйнрайт, ПК (2009). «Приводят ли эволюционные инновации в глоточных челюстях к быстрой диверсификации родословной лабридных рыб?» . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 255. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-255 . PMC 2779191 . PMID 19849854 .  
  4. ^ а б Гай, З .; Чжу, М. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых останков» . Китайский научный бюллетень . 57 (30): 3819–3828. DOI : 10.1007 / s11434-012-5372-Z .
  5. ^ а б Мэйси, JG (2000). Обнаружение ископаемых рыб . Westview Press. С. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  6. ^ a b Westneat, Марк У. (сентябрь 1990 г.). «Механика питания костистых рыб (Labridae; Perciformes): испытание моделей сцепления с четырьмя стержнями». Журнал морфологии . 205 (3): 269–295. DOI : 10.1002 / jmor.1052050304 . ISSN 0362-2525 . PMID 29865760 .  
  7. ^ Olsen, Аарон М .; Лагерь, Ариэль Л .; Брейнерд, Элизабет Л. (13 декабря 2017 г.). «Окулярный механизм открывания рта у большеротого окуня функционирует как трехмерная четырехзвенная связь с тремя степенями свободы» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (24): 4612–4623. DOI : 10,1242 / jeb.159079 . ISSN 0022-0949 . PMID 29237766 .  
  8. ^ Мюллер, М. (1996). «Новая классификация плоских четырехзвенников и ее применение для механического анализа систем животных» (PDF) . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 351 (1340): 689–720. DOI : 10.1098 / rstb.1996.0065 . PMID 8927640 .  
  9. ^ a b c d Romer & Parsons 1977 , стр. 173–177
  10. ^ Нижняя челюсть также в некоторых источниках до сих пор называется нижней челюстной костью , хотя это устаревший термин, восходящий по крайней мере к первому изданию Анатомии Грея 1858 года, если не раньше.
  11. ^ Б с Ромер и Парсонс , 1977 , стр. 244-247
  12. ^ ДОО 2е издание, 1989.
  13. ^ "максилла" . Онлайн-словарь Merriam-Webster .
  14. ^ a b Romer & Parsons 1977 , стр. 217–243
  15. ^ Wueringer, BE; Сквайр, Л., младший; Каджиура, С. М.; Hart, NS; Коллин, СП (2012). «Функция пилы рыбы-пилы» . Текущая биология . 22 (5): R150 – R151. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.01.055 . PMID 22401891 . 
  16. ^ Westneat, MW (2004-11-01). «Эволюция рычагов и звеньев в механизмах питания рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. DOI : 10.1093 / ICB / 44.5.378 . ISSN 1540-7063 . PMID 21676723 .  
  17. ^ Бентон, Майкл (2005). «Эволюция рыб после девона» . Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Вили и сыновья . С. 175–84. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  18. ^ a b c d e f Мотта, Филип Джей (23 февраля 1984). «Механика и функции выпячивания челюсти у костистых рыб: обзор». Копея . 1984 (1): 1–18. DOI : 10.2307 / 1445030 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1445030 .  
  19. ^ a b ЛИЕМ, КАРЕЛ Ф (февраль 1980 г.). «Адаптивное значение внутривидовых и межвидовых различий в кормовых репертуарах рыб-цихлид» . Американский зоолог . 20 (1): 295–314. DOI : 10.1093 / ICB / 20.1.295 . ISSN 0003-1569 . 
  20. ^ a b Уэйнрайт, Питер С .; Альфаро, Майкл Э .; Болник, Даниэль I .; Халси, К. Даррин (2005). «Сопоставление формы с функцией многие-к-одному: общий принцип в дизайне организма?» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.256 , PMID 21676769 . 
  21. Перейти ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). «Губан»  . Encyclopdia Britannica . 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 839.
  22. ^ Westneat, Уэйнрайт (1989). «Механизм питания Epibulus insidiator (Labridae; Teleostei): эволюция новой функциональной системы». Журнал морфологии . 202 (2): 129–150. DOI : 10.1002 / jmor.1052020202 . PMID 29865677 . 
  23. ^ Mehta, Rita S .; Уэйнрайт, Питер К. (06.09.2007). «Хищные челюсти в горле помогают мурене заглатывать крупную добычу». Природа . 449 (7158): 79–82. DOI : 10,1038 / природа06062 . PMID 17805293 . 
  24. ^ Грэм, А; Ричардсон, Дж (2012). «Истоки развития и эволюции глоточного аппарата» . EvoDevo . 3 (1): 24. DOI : 10,1186 / 2041-9139-3-24 . PMC 3564725 . PMID 23020903 .  
  25. ^ Hamlett, WC (1999f). Акулы, скаты и скаты: биология пластиножаберных рыб . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6048-5. OCLC  39217534 .
  26. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Скелет в корсете» . Центр исследования акул ReefQuest . Проверено 21 августа 2009 .
  27. ^ Вильга, CD (2005). «Морфология и эволюция подвеса челюсти у пластинчатых акул». Журнал морфологии . 265 (1): 102–119. DOI : 10.1002 / jmor.10342 . PMID 15880740 . 
  28. ^ Wilga, CD; Motta, PJ; Сэнфорд, КП (2007). «Эволюция и экология питания пластиножаберных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 55–69. DOI : 10.1093 / ICB / icm029 . PMID 21672820 . 
  29. ^ Мотта, Филип Дж .; Хубер, Дэниел Р. (2012). «Поведение при захвате добычи и механизмы питания эластожаберных» . В Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (ред.). Биология акул и их родственников (второе изд.). CRC Press. С. 153–210. ISBN 978-1-4398-3924-9.
  30. ^ Fraser GJ, Халси CD, Bloomquist РФ, Uyesugi K, Manley NR, Streelman JT (февраль 2009). Джернвалл Дж (ред.). «Древняя генная сеть используется вместо зубов на старых и новых челюстях» . PLOS Биология . 7 (2): e31. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000031 . PMC 2637924 . PMID 19215146 .  
  31. ^ Fraser GJ, Bloomquist РФ, Streelman JT (2008). «Генератор периодических паттернов для стоматологического разнообразия» . BMC Biology . 6 : 32. DOI : 10.1186 / 1741-7007-6-32 . PMC 2496899 . PMID 18625062 .  
  32. ^ Дэйв Эбботт, Акулы , найден здесь
  33. ^ Бойн PJ (1970). «Изучение хронологического развития и прорезывания зубов в пластинчатых жабрах» . Журнал стоматологических исследований . 49 (3): 556–60. DOI : 10.1177 / 00220345700490031501 . PMID 5269110 . 
  34. ^ Sasagawa I (июнь 1989). «Тонкая структура начальной минерализации во время развития зубов у мармеладных акул, Mustelus manazo, Elasmobranchia» . Журнал анатомии . 164 : 175–87. PMC 1256608 . PMID 2606790 .  
  35. ^ Майкл Э. Уильямс, « Челюсти: ранние годы» , см. Здесь [1] .
  36. ^ Луан, X .; Ито, Й .; Диквиш, TGH (2005). «Эволюция и развитие эпителиальной корневой оболочки Хертвига» . Динамика развития . 235 (5): 1167–1180. DOI : 10.1002 / dvdy.20674 . PMC 2734338 . PMID 16450392 .  
  37. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Кожа зубов» . Проверено 28 августа 2007 .
  38. ^ Gilbertson, Lance (1999). Руководство зоологической лаборатории . Нью-Йорк: ISBN McGraw-Hill Companies, Inc. 978-0-07-237716-3.
  39. ^ Виттен, ЧП; Холл, Б.К. (2003). «Сезонные изменения скелета нижней челюсти у самцов атлантического лосося ( Salmo salar L. ): ремоделирование и регресс кипа после нереста» . Журнал анатомии . 203 (5): 435–450. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2003.00239.x . PMC 1571185 . PMID 14635799 .  
  40. ^ Groot, C .; Марголис, Л. (1991). Истории жизни тихоокеанских лососей . UBC Press. п. 143. ISBN 978-0-7748-0359-5.
  41. ^ а б Ли, HJ; Kusche, H .; Мейер, А. (2012). "Поведение при поиске пищи руками цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии" . PLOS ONE . 7 (9): e44670. DOI : 10.1371 / journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID 22970282 .  
  42. ^ Хори, М. (1993). «Частотно-зависимый естественный отбор в маневренности щитовок цихлид». Наука . 260 (5105): 216–219. DOI : 10.1126 / science.260.5105.216 . PMID 17807183 . S2CID 33113282 .  
  43. ^ Стюарт, TA; Альбертсон, RC (2010). «Эволюция уникального аппарата для кормления хищников: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латеральности челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика» . BMC Biology . 8 (1): 8. DOI : 10.1186 / 1741-7007-8-8 . PMC 2828976 . PMID 20102595 .  
  44. ^ Мориц Мушик, Адриан Индермор, Вальтер Зальцбургер: конвергентная эволюция в рамках адаптивного излучения рыб-цихлид. В кн .: Современная биология. Vol. 22, No. 24, 18 декабря 2012 г., ISSN 0960-9822, pp. 2362-2368, doi: 10.1016 / j.cub.2012.10.048, PMID 23159601 (cell.com [доступ 7 апреля 2016 г.]) 
  45. ^ Хорхе Р. Casciotta, Глория Аррат: Челюсти и зубы американских цихлид (Рыба: губановидный). В: Журнал морфологии. Vol. 217, No. 1, 1 июля 1993 г., ISSN 1097-4687, стр. 1-36, DOI: 10.1002 / jmor.1052170102
  46. ^ Эдвард Д. Берресс: рыбы-цихлиды как модели экологической диверсификации: закономерности, механизмы и последствия. В кн .: Гидробиология. Vol. 748, No. 1, 18 июля 2014 г., ISSN 0018-8158, стр. 7-27, DOI: 10.1007 / s10750-014-1960-z
  47. ^ Эдвард Д. Берресс, Алехандро Дуарте, Майкл М. Ганглофф, Линн Сифферман: Изотопная трофическая структура гильдии разнообразного субтропического сообщества рыб Южной Америки. В кн .: Экология пресноводных рыб. Vol. 22, № 1, 1 января 2013 г., ISSN 1600-0633, стр. 66-72, DOI: 10.1111 / eff.12002.
  48. ^ Мартин Дж. Геннер, Джордж Ф. Тернер, Стивен Дж. Хокинс: Собирание скалистых сред обитания цихлид в озере Малави: сосуществование через разделение ниши? В кн .: Экология. Vol. 121, No. 2, 1 января 1999 г., стр. 283-292, JSTOR: 4222466.
  49. ^ Kenaley, CP (2007). "Пересмотр рода Malacosteus Stoplight Loosejaw (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана". Копея . 2007 (4): 886–900. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [886: ROTSLG] 2.0.CO; 2 .
  50. Перейти ↑ Sutton, TT (ноябрь 2005 г.). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Рыбы: Stomiidae): загадочная экология кормления для создания уникальной визуальной системы?» . Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (11): 2065–2076. DOI : 10.1016 / j.dsr.2005.06.011 .
  51. Перейти ↑ Nelson, Joseph, S. (2006). Рыбы мира . ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0-471-25031-9.
  52. Перейти ↑ Benton 2005 .
  53. ^ Kimmel, CB; Миллер, Коннектикут; Кейнс, Р.Дж. (2001). «Моделирование нервного гребня и эволюция челюсти» . Журнал анатомии . 199 (1 и 2): 105–119. DOI : 10.1017 / S0021878201008068 . PMC 1594948 . PMID 11523812 .  
  54. ^ Janvier, P. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в истории ранних позвоночных» . В Андерсоне, JS; Сьюз, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2.
  55. ^ Хонсари, RH; Li, B .; Vernier, P .; Northcutt, RG; Жанвье, П. (2009). «Анатомия мозга Агнатана и филогения черепа». Acta Zoologica . 90 (s1): 52–68. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00388.x . S2CID 56425436 . 
  56. ^ Например: (1) оба набора костей состоят изклеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе конструкции образуют верхнюю и нижнюю перекладины, которые наклоняются вперед и шарнирно закреплены в середине; и (3) мускулатура челюсти кажется гомологичной жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Гилберт 2000)
  57. Перейти ↑ Gilbert (2000). Эволюционная эмбриология .
  58. Перейти ↑ Clack, JA (1994). «Самая ранняя известная черепная коробка четвероногих и эволюция стремени и овального отверстия». Природа . 369 (6479): 392–394. DOI : 10.1038 / 369392a0 .
  59. ^ Донохью, ПК; Пурнелл, Массачусетс (2005). «Дублирование генома, вымирание и эволюция позвоночных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (6): 312–319. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.04.008 . PMID 16701387 . 
  60. ^ Forey, PL; Жанвье, П. (1993). «Агнатаны и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. DOI : 10.1038 / 361129a0 .
  61. ^ «Плакодерми: Обзор» . Палеос . Проверено 10 декабря 2014 .
  62. ^ "Acanthodii" . Палеос . Проверено 10 декабря 2014 .
  63. ^ "Подробнее о плакодермах" . Девонские времена . 9 июля 2005 г.
  64. ^ "Древняя рыба с укусом убийцы" . Новости науки . 19 мая 2009 года.
  65. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Издания Маршалла. п. 33. ISBN 978-1-84028-152-1.
  66. ^ "Рыба-монстр сокрушила противника самым сильным укусом" . Сидней Морнинг Геральд . 30 ноября 2006 г.
  67. ^ a b c Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика кормления и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего верхового хищника» . Письма биологии . 3 (1): 76–79. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0569 . PMC 2373817 . PMID 17443970 .  
  68. ^ a b c Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики кормления Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. DOI : 10.1666 / 08011.1 .
  69. ^ «Подробнее о акантодах (колючие плавники)» . Девонские времена . 9 июля 2005 г.
  70. ^ Смит, ММ; Коутс, Мичиган (2000). «10. Эволюционное происхождение зубов и челюстей: модели развития и филогенетические закономерности». В Teaford, Mark F .; Смит, Моя Мередит; Фергюсон, Марк WJ (ред.). Развитие, функция и эволюция зубов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 145 . ISBN 978-0-521-57011-4.
  71. ↑ Бритт, Роберт Рой (28 ноября 2006 г.). «У доисторических рыб были самые мощные челюсти» . Живая наука .
  72. ^ а б «Жаберные дуги: хрящ Меккеля» . палеосы . Проверено 4 декабря 2014 .

Другое чтение [ править ]

  • Бентон, Майкл Дж (2009). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  • Botella, H .; Blom, H .; Дорка, М .; Альберг, ЧП; Жанвье, П. (2007). «Челюсти и зубы древнейших костистых рыб». Природа . 448 (7153): 583–586. DOI : 10,1038 / природа05989 . PMID  17671501 .
  • Compagnucci, C; Debiais-Thibaud, M; Coolen, M; Рыба, Дж; Гриффин, Дж. Н.; Bertocchini, F; Minoux, M; Риджли, FM; Борде-Бирро, V; Casane, D; Mazanc, S; Депью, MJ (2013). «Образец и полярность в развитии и эволюции челюсти гнатостома: как сохранение, так и гетеротопия в жаберных дугах акулы, Scyliorhinus canicula » . Биология развития . 377 (2): 428–448. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2013.02.022 . PMID  23473983 .
  • Депью, MJ; Луфкин, Т; Рубинштейн, JL (2002). «Спецификация подразделений челюсти генами Dlx». Наука . 298 (5592): 381–385. DOI : 10.1126 / science.1075703 . PMID  12193642 .
  • Фори, Питер; Жанвье, Филипп (2000). «Агнатаны и происхождение челюстных позвоночных». В Джи, Генри (ред.). Встряхивая дерево: отрывки из Природы в истории жизни . США: University of Chicago Press; Журналы Nature / Macmillan. С. 251–266. ISBN 978-0-226-28497-2.
  • Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Анатомическая традиция: эволюционная эмбриология: эмбриональные гомологии» . Биология развития . Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates, Inc. ( NCBI ) . Проверено 9 апреля 2018 .(3-й и 4-й абзацы, один из самых известных случаев ... )
  • Гилберта (2000). Рисунок 1.14. Строение челюсти у рыб, рептилий и млекопитающих. (иллюстрация) .
  • Халси, CD; Fraser, GJ; Стрелман, JT (2005). «Эволюция и развитие сложных биомеханических систем: 300 миллионов лет рыбьей пасти». Данио . 2 (4): 243–257. CiteSeerX  10.1.1.210.7203 . DOI : 10.1089 / zeb.2005.2.243 . PMID  18248183 .
  • Koentges, G; Мацуока, Т. (2002). «Челюсти судеб». Наука . 298 (5592): 371–373. DOI : 10.1126 / science.1077706 . PMID  12376690 .
  • Лингхэм-Солиар, Т. (2014). «Первые позвоночные, бесчелюстные рыбы, агнатаны» (PDF) . Покровы позвоночных . 1 . Springer. С. 11–31. ISBN 978-3-642-53748-6.
  • Лингхэм-Солиар, Т. (2014). «Самые ранние челюстные позвоночные, гнатостомы» . Покровы позвоночных . 1 . Springer. С. 33–58. ISBN 978-3-642-53748-6.
  • Маллатт, Дж. (2008). «Происхождение челюсти позвоночных: неоклассические идеи против новых идей, основанных на развитии». Зоологическая наука . 25 (10): 990–998. DOI : 10.2108 / zsj.25.990 . PMID  19267635 .
  • Mehta, RS; Уэйнрайт, ПК (2008). «Функциональная морфология глоточного челюстного аппарата мурены» (PDF) . Журнал морфологии . 269 (5): 604–619. DOI : 10.1002 / jmor.10612 . PMID  18196573 . Архивировано из оригинального (PDF) 09 декабря 2014 года . Проверено 9 декабря 2014 .
  • Muschick, M .; Зальцбургер, В. (2013). «Глоточные челюсти и их эволюционное, экологическое и поведенческое значение» (PDF) . В Muschick, Moritz (ред.). Сходимость и пластичность адаптивного излучения рыб-цихлид (кандидатская диссертация). Базельский университет. С. 13–37.
  • Oisi, Y; Ота, КГ; Кураку, S; Fujimoto, S; Куратани, S (2013). «Черепно-лицевое развитие миксанов и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–180. DOI : 10.1038 / nature11794 . PMID  23254938 .
  • Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 173–177. ISBN 978-0-03-910284-5.
  • Соукуп, В; Horácek, I; Черны, Р. (2013). «Развитие и эволюция первичного рта позвоночных» . Журнал анатомии . 222 (1): 79–99. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2012.01540.x . PMC  3552417 . PMID  22804777 .
  • Уэйнрайт, ПК (2006). «Функциональная морфология челюстно-глоточного аппарата» . В Шедвике, RE; Лаудер, Г.В. (ред.). Биомеханика рыб . Физиология рыб. 23 . Академическая пресса. С. 77–102. ISBN 978-0-08-047776-3. Полный обзор
  • Вестнит, MW (2006). «Биомеханика черепа и всасывающее питание рыб» . В Шедвике, RE; Лаудер, Г.В. (ред.). Биомеханика рыб . Физиология рыб. 23 . Академическая пресса. С. 29–76. ISBN 978-0-08-047776-3.
  • Вестнит, Марк В. (2004). «Эволюция рычагов и звеньев в механизмах питания рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. DOI : 10.1093 / ICB / 44.5.378 . PMID  21676723 .

Внешние ссылки [ править ]

Внешнее видео
значок видео Видео, на котором губан ловит добычу, высунув челюсть
значок видео Видео снука красной гнедой, ловящей добычу методом присасывания
  • «Мурены уникальны, чтобы запихивать крупную добычу в свои узкие тела» (пресс-релиз). Национальный фонд науки. 5 сентября 2007 г.
  • Майерс, П.З. (13 марта 2007 г.). «Эволюция челюсти» . Фарингула .
  • Барфорд, Элиот (25 сентября 2013 г.). «Морда древней рыбы показывает корни современной челюсти» . Новости. Природа .
  • Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Эрик Альберг, Пер; Чу, Брайан; Лу, Цзин; Цяо, Туо; Цюй, Цинмин; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Блом, Хеннинг; Чжу, Юань (2013). «Силурийская плакодерма с остеихтиановыми краевыми костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. DOI : 10,1038 / природа12617 . PMID  24067611 .