Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Смотрите также: Дыхание рыбы
Дыхательный механизм костистой рыбы
Рыба втягивает богатую кислородом воду через рот (слева). Затем он перекачивает его через жабры, чтобы кислород попал в кровоток, и позволяет воде, обедненной кислородом, выходить через жаберные щели (справа).

Жабры рыб - это органы, которые позволяют рыбе дышать под водой. Большинство рыб обменивают газы, такие как кислород и углекислый газ, с помощью жабр, которые защищены жаберными крышками (operculum) с обеих сторон глотки (горла). Жабры - это ткани, похожие на короткие нити, белковые структуры, называемые нитями . Эти нити выполняют множество функций, включая перенос ионов и воды, а также обмен кислорода, диоксида углерода, кислот и аммиака. [1] [2] Каждая нить накала содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислорода и углекислого газа .

Рыбы обмениваются газами, вытягивая богатую кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. У некоторых рыб капиллярная кровь течет в направлении, противоположном воде, вызывая противоток . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. У некоторых рыб, таких как акулы и миноги , есть несколько жаберных отверстий. Однако у костистых рыб с каждой стороны по одному жаберному отверстию. Это отверстие скрыто под защитным костным покровом, называемым крышечкой .

Молодые бихиры имеют наружные жабры - очень примитивную черту, которую они разделяют с личинками амфибий .

Ранее считалось , что эволюция жабр происходила по двум расходящимся линиям: жабры, образованные из энтодермы , как у бесчелюстных видов рыб, или те, которые образовывались эктодермой , как у челюстных рыб. Однако недавние исследования образования жабр у маленького ската ( Leucoraja erinacea ) продемонстрировали потенциальные доказательства, подтверждающие утверждение, что жабры всех нынешних видов рыб на самом деле произошли от общего предка. [3]

Дыхание жабрами [ править ]

Жабры тунца внутри головы. Голова ориентирована мордой вниз, взгляд обращен ко рту.
Красные жабры отделились от головы тунца слева

Воздух дыхание рыб можно разделить на облигатных воздушные отдушины и факультативные воздушные отдушины. Обязательные дышащие воздухом, такие как африканская двоякодышащая рыба , вынуждены периодически дышать воздухом, иначе они задохнутся. Факультативные дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus , дышат воздухом только в случае необходимости, а в противном случае могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными дышащими воздухом, что позволяет избежать энергетических затрат, связанных с подъемом на поверхность, и затрат на пригодность для контакта с поверхностными хищниками. [4]

Все базальные позвоночные дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий, идущих от пищевода к внешней стороне. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [5] Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки вдоль ряда жаберных щелей, выходящих наружу. Большинство видов используют противоточную систему обмена для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу.

Жабры состоят из гребнеобразных волокон, жаберных пластинок , которые помогают увеличить площадь их поверхности для кислородного обмена. [6] Когда рыба дышит, она регулярно набирает в рот воду. Затем он сближает стороны своего горла, выталкивая воду через жаберные отверстия так, чтобы она проходила через жабры наружу. У костлявых рыб три пары дуг, у хрящевых рыб - от пяти до семи пар, у примитивных бесчелюстных - семь. У позвоночного предка, несомненно, было больше дуг, так как у некоторых из их хордовых родственников более 50 пар жабр. [7]

Глотка и жаберные тычинки в устье трески

Жабры обычно состоят из тонких волокон ткани , ветвей или тонких пучковых отростков, которые имеют сильно сложенную поверхность для увеличения площади поверхности . Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, поскольку вода содержит лишь небольшую часть растворенного кислорода , чем воздух . В кубометре воздуха на СТП содержится около 250 граммов кислорода . Концентрация кислорода в воде ниже, чем в воздухе, и он медленнее диффундирует. В литре пресной воды содержание кислорода составляет 8 см 3 на литр по сравнению с 210 в том же объеме воздуха.[8] Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязкая. [8] Кислород имеет скорость диффузии в воздухе в 10 000 раз больше, чем в воде. [8] Использование мешковидных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. [8] Вместо использования легких «Газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризованных жабр, по которым односторонний поток воды поддерживается специальным насосным механизмом. Плотность воды предотвращает схлопывание жабр и их лежание. друг на друга, что происходит, когда рыбу вынимают из воды ". [8]

У высших позвоночных не образуются жабры, жаберные дуги образуются во время развития плода и лежат в основе важных структур, таких как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ), а у млекопитающих - молоток и наковальня. . [7] Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин , вилочковой железы и евстахиевых труб , а также многих других структур, происходящих из жаберных карманов эмбриона . [9] [10]

Костяная рыба [ править ]

  • Жаберное дыхание рыб

  • Строение жабр рыбы

У костистых рыб жабры расположены в жаберной камере, покрытой костной крышечкой ( жабры - это древнегреческое слово для обозначения жабр). Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые из них потеряли некоторые в ходе эволюции. Жаберная крышка может иметь важное значение для регулирования давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, так что костлявым рыбам не нужно полагаться на вентиляцию барана (и, следовательно, почти постоянное движение), чтобы дышать. Клапаны во рту предотвращают утечку воды. [7]

В жаберных дугах из костистых рыб , как правило , не имеют перегородок , так что жабры в одиночку проект от арки, поддерживаемого отдельными жаберных лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки . Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, дыхальца отсутствует, псевдожабро, связанное с ним, часто остается, находясь у основания жаберной крышки. Однако он часто значительно уменьшается, так как состоит из небольшой массы клеток без какой-либо оставшейся жаброобразной структуры. [7]

У большинства костистых рыб пять жабр

Рыбы переносят кислород из морской воды в кровь с помощью высокоэффективного механизма, называемого противотоком . Противоточный обмен означает, что поток воды по жабрам идет в направлении, противоположном потоку крови через капилляры в ламелях. Результатом этого является то, что кровь, текущая по капиллярам, ​​всегда встречает воду с более высокой концентрацией кислорода, что позволяет диффузии происходить на всем протяжении ламелей. В результате жабры могут извлекать более 80% кислорода, содержащегося в воде.

Морские костистые кости также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl - ). Большая площадь поверхности жабр имеет тенденцию создавать проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры через осмос. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морской воды , одновременно расходуя энергию на вывод соли через ионоциты Na + / K + -АТФазы (ранее известные как клетки, богатые митохондриями и клетки хлора ). [11]И наоборот, пресная вода менее осмолита, чем внутренняя жидкость рыбы. Следовательно, пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови. [7] [11]

В некоторых примитивных костистых рыб и амфибий , то личинки несут внешние жабры, отходящие от жаберных дуг. [12] Они уменьшаются в зрелом возрасте, их функцию берут на себя жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. Некоторые амфибии сохраняют внешние жабры личинок во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается очень рано в эволюции четвероногих . [13]

Хрящевые рыбы [ править ]

Шесть жаберных щелей у большеглазой шестижаберной акулы ; у большинства акул только пять

У акул и скатов обычно есть пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно наружу, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает длинная пластинчатая перегородка , частично поддерживаемая другим участком хряща, называемым жаберным лучом. Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны от перегородки. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки , небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды. [7]

Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели. Он несет небольшую псевдожаберку, которая по структуре напоминает жабры, но принимает кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. [7] Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных. [14]

Большинство акул полагаются на вентиляцию барана, заставляя воду течь в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно передвигающихся или обитающих на дне видов, особенно среди скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [7]

Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились дыхальца и пятой жаберной щели. Остальные щели прикрыты крышечкой , образовавшейся от перегородки жаберной дуги перед первой жаброй. [7]

Общая черта дыхания через жабры у костистых и хрящевых рыб является известным примером симплезиоморфии . Костные рыбы более тесно связаны с наземными позвоночными , которые произошли от группы костистых рыб, дышащих кожей или легкими, чем с акулами, скатами и другими хрящевыми рыбами. Их вид жаберного дыхания характерен для «рыб», потому что он присутствовал у их общего предка и утерян у других живых позвоночных. Но на основе этой общей черты мы не можем сделать вывод, что костистые рыбы более тесно связаны с акулами и скатами, чем с наземными позвоночными. [15]

Миноги и миксины [ править ]

Очертание миксины: сверху показаны два брюшных отверстия (h), через которые вода выходит из жабр, а на разрезе ниже сферические мешочки, в которых находятся жабры

У миноги и миксины как таковых жаберных щелей нет. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Как и в жаберных щелях более высокой рыбы, в каждом мешочке есть по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут срастаться, образуя крышечку. У миног семь пар мешочков, у миксин - от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксины мешочки соединяются с глоткой изнутри. У взрослых миног отдельная дыхательная трубка развивается под собственно глоткой, отделяя пищу и воду от дыхания, закрывая клапан на его переднем конце. [7]

Дыхание без жабр [ править ]

Хотя большинство рыб дышат в основном с помощью жабр, некоторые рыбы могут, по крайней мере, частично дышать, используя механизмы, не требующие жабр. У некоторых видов кожное дыхание составляет от 5 до 40 процентов общего дыхания, в зависимости от температуры. Кожные дыхания являются более важным , у видов , которые дышат воздух, такие как прыгуны и каламоихты , и в таких видах могут составлять почти половину от общего дыхания. [16]

Рыбы из нескольких групп могут жить вне воды в течение продолжительных периодов времени. ВС рыбы , такие как mudskipper могут жить и передвигаться по земле в течение нескольких дней, или жить в стагнация или иначе обедненной кислородом воды. Многие такие рыбы могут дышать воздухом с помощью различных механизмов. Кожа ангуиллидных угрей может напрямую поглощать кислород. Ротовая полость из электрического угря может дышать воздух. Сом из семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощает воздух через пищеварительный тракт. [4] Двоякодышащие , за исключением австралийских двоякодышащих рыб и бихиров.имеют парные легкие, подобные легким четвероногих, и должны подниматься на поверхность, чтобы глотать свежий воздух через рот и пропускать отработанный воздух через жабры. Гар и боуфин имеют васкуляризованный плавательный пузырь, который функционирует одинаково. Гольцы , трахиры и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Грязевые прыгуны дышат, поглощая кислород кожей (подобно лягушкам). У ряда рыб появились так называемые дополнительные органы дыхания, которые извлекают кислород из воздуха. Лабиринтные рыбы (например, гурами и петушиные ) имеют лабиринтный орган.над жабрами, выполняющими эту функцию. Некоторые другие рыбы имеют структуры, напоминающие лабиринтные органы по форме и функциям, в первую очередь змееголовы , щуки и сомы семейства Clariidae .

Воздух для дыхания в первую очередь используется для рыб, обитающих в мелководных сезонно изменчивых водах, где концентрация кислорода в воде может сезонно снижаться. Рыбы, зависящие исключительно от растворенного кислорода, такие как окуни и цихлиды , быстро задыхаются, в то время как дышащие воздухом выживают гораздо дольше, в некоторых случаях в воде, которая представляет собой немного больше, чем влажный ил. В самом крайнем случае, некоторые дышащие воздухом рыбы способны выживать во влажных норах в течение нескольких недель без воды, переходя в состояние летней спячки ( летняя спячка), пока вода не вернется.

Паразиты на жабрах [ править ]

Моногенный паразит на жабрах морского окуня
См. Также: Болезни рыб и паразиты.

Рыбьи жабры являются предпочтительной средой обитания многих эктопаразитов ( паразитов, прикрепленных к жабрам, но живущих за их пределами); наиболее распространены моногенеи и определенные группы паразитических веслоногих рачков , которых может быть очень много. [17] Другие эктопаразиты, обнаруженные на жабрах, - это пиявки, а в морской воде - личинки гнатиидных изопод . [18] Эндопаразиты (паразиты, живущие внутри жабр) включают инцистированных взрослых дидимозоидных трематод , [19] несколько трихосомоидных нематод.родов Huffmanela , в том числе Huffmanela ossicola , которая живет в жаберных костях, [20] и осумкованный паразитного turbellarian Paravortex . [21] Различные протисты и миксоспорея также паразитируют на жабрах, где они образуют цисты .

См. Также [ править ]

  • Водное дыхание
  • Книжное легкое
  • Жаберные грабли
  • Жаберная щель
  • Легкое
  • Искусственные жабры (человеческие)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хоар WS и Рэндалл DJ (1984) Физиология рыб: Жабры: Часть A - Анатомия, перенос газов и кислотно-щелочная регуляция Academic Press. ISBN  9780080585314 .
  2. ^ Иней WS и Randall DJ (1984) Рыба Физиология: Жабры: Часть B - Ion и переброска воды Academic Press. ISBN 9780080585321 . 
  3. ^ Гиллис, А. и Tidswell, О. (2017). «Эволютиом: Происхождение жабр позвоночных» . Природа . 542 (7642): 394. Bibcode : 2017Natur.542Q.394. . DOI : 10.1038 / 542394a . PMID 28230134 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ a b Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копея . 1998 (3): 663–675. DOI : 10.2307 / 1447796 . JSTOR 1447796 . Проверено 25 июня 2009 года .  
  5. ^ Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 542 . ISBN 978-3-11-010661-9.
  6. ^ Эндрюс, Крис; Адриан Экселл; Невилл Кэррингтон (2003). Руководство по здоровью рыб . Книги Светлячка.
  7. ^ a b c d e f g h i j Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 316–327. ISBN 0-03-910284-X.
  8. ^ a b c d e M. bv Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. С. 164–165.
  9. ^ Верт, Александр Дж. (2014). «Остатки естественной истории развития: исторические остатки раскрывают динамическое взаимодействие онтогенеза и филогении» . Эволюция: образование и пропаганда . 7 . DOI : 10,1186 / s12052-014-0012-5 . S2CID 16350360 . 
  10. ↑ Sadler, TW (6 сентября 2018 г.). Медицинская эмбриология Лангмана . ISBN 9781496383921.
  11. ^ а б Эванс, Дэвид Х .; Piermarini, Peter M .; Чоу, Кейт П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочного регулирования и выделения азотистых отходов». Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. DOI : 10.1152 / Physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15618479 .  
  12. ^ Сарский, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфозы в амфибии». Американский натуралист . Институт Эссекса. 91 (860): 287. DOI : 10,1086 / 281990 . JSTOR 2458911 . 
  13. ^ Clack, JA (2002): Завоевание позиций: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  14. ^ Лаурин М. (1998): Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Série 19: pp 1-42.
  15. ^ Крафт, Джоэл; Донохью, Майкл Дж. (2004), Сборка древа жизни , США: Oxford University Press, стр. 367, ISBN 0-19-517234-5
  16. ^ Feder, Martin E .; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: дизайн, модели, контроль и последствия» (PDF) . Биологические обзоры . 60 (1): 1–45. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1985.tb00416.x . PMID 3919777 . S2CID 40158158 .   
  17. ^ Kearn, GC (2004). Пиявки, вши и миноги. Естественное течение кожных и жаберных паразитов рыб. Дордрехт: Спрингер.
  18. ^ Grutter, С. (1994). «Пространственные и временные изменения эктопаразитов семи видов рифовых рыб с острова Лизард и острова Херон, Австралия» . Серия «Прогресс морской экологии» . 115 : 21–30. Bibcode : 1994MEPS..115 ... 21G . DOI : 10,3354 / meps115021 .
  19. ↑ Поздняков, С.Е. и Гибсон, Д.И. (2008). Семья Didymozoidae Monticelli, 1888. В RA Bray, D.I. Gibson & A. Jones (Eds.), Keys to the Trematoda, Vol. 3 (стр. 631-734). Лондон: CAB International и Музей естественной истории.
  20. ^ Жюстин, JL. (Сентябрь 2004 г.). «Три новых вида Huffmanela Moravec, 1987 (Nematoda: Trichosomoididae) из жабр морских рыб у Новой Каледонии». Систематическая паразитология . 59 (1): 29–37. DOI : 10,1023 / Б: SYPA.0000038442.25230.8b . PMID 15318018 . S2CID 29105973 .  
  21. ^ Пушка, LRG; Лестер, RJG (1988). «Две турбеллярии, паразитирующие в рыбе» . Болезни водных организмов . 5 : 15–22. DOI : 10,3354 / dao005015 .

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Evans, DH; Пьермарини, PM; Чхве, КП (2005). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочной регуляции и выведения азотистых отходов». Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. DOI : 10.1152 / Physrev.00050.2003 . PMID  15618479 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Вскрытие рыб - Жабры выставлены в Австралийском музее . Обновлено: 11 июня 2010 г. Проверено 16 января 2012 г.