В обобщенные уравнения Лотки-Вольтерра представляют собой набор уравнений , которые являются более общими , чем либо конкурирующих или хищник-жертва примеры типов Лотки-Вольтерра. [1] [2] Их можно использовать для моделирования прямой конкуренции и трофических отношений между произвольным числом видов. В какой-то мере их динамику можно проанализировать аналитически. Это делает их полезными в качестве теоретического инструмента для моделирования пищевых сетей . Однако им не хватает характеристик других экологических моделей, таких как предпочтение хищников и нелинейные функциональные реакции , и их нельзя использовать для моделирования мутуализма, не допуская неопределенного роста популяции.
Обобщенные уравнения Лотки-Вольтерра моделируют динамику популяций. из биологические виды. Вместе эти популяции можно рассматривать как вектор . Они представляют собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, заданных формулой
где вектор дан кем-то
где - вектор, а А - матрица, известная как матрица сообщества .
Значение параметров
Обобщенные уравнения Лотки-Вольтерры могут представлять конкуренцию и хищничество, в зависимости от значений параметров, как описано ниже. «Обобщенный» означает, что возможны все комбинации пар знаков для обоих видов (- / -, - / +, + / -, + / +), они менее подходят для описания мутуализма.
Ценности - внутренние коэффициенты рождаемости или смертности вида. Положительное значение для означает, что вид i может воспроизводиться в отсутствие каких-либо других видов (например, потому что это растение), тогда как отрицательное значение означает, что его популяция будет сокращаться, если не будут присутствовать соответствующие другие виды (например, травоядное животное, которое не может выжить без растений для еды или хищника, который не может существовать без своей добычи).
Значения матрицы A представляют отношения между видами. Значениепредставляет эффект, который вид j оказывает на вид i. Эффект пропорционален популяциям обоих видов, а также величине. Таким образом, если оба а также отрицательны, то считается, что эти два вида находятся в прямой конкуренции друг с другом, поскольку каждый из них оказывает прямое отрицательное влияние на популяцию другого. Если положительно, но отрицательно, то вид i считается хищником (или паразитом) вида j, поскольку популяция i растет за счет j.
Положительные значения для обоих а также будет считаться мутуализмом. Однако на практике это нечасто используется, потому что это может позволить популяциям обоих видов расти бесконечно долго.
Возможны также косвенные отрицательные и положительные эффекты. Например, если два хищника съедают одну и ту же добычу, они косвенно конкурируют, даже если у них может не быть прямого члена конкуренции в матрице сообщества.
Диагональные члены обычно считаются отрицательными (т. е. популяция вида i оказывает на себя отрицательное влияние). Это самоограничение предотвращает неограниченный рост популяций.
Динамика и решения
Обобщенные уравнения Лотки-Вольтерры способны к широкому разнообразию динамики, включая предельные циклы и хаос, а также точечные аттракторы (см. Хофбауэра и Зигмунда). Как и в любом наборе ODE, фиксированные точки можно найти, задав до 0 для всех i, что дает, если ни один вид не вымер, т. е. если для всех ,
Это может иметь или не иметь положительные значения для всех ; в противном случае не существует стабильного аттрактора, для которого популяции всех видов положительны. Если есть фиксированная точка со всеми положительными популяциями, она может быть стабильной или нестабильной ; если он нестабилен, то может быть, а может и не быть периодического или хаотического аттрактора, для которого все популяции остаются положительными. В любом случае также могут быть аттракторы, у которых одни из популяций равны нулю, а другие положительны.всегда является фиксированной точкой, соответствующей отсутствию всех видов. Длявидов, доступна полная классификация этой динамики для всех моделей знаков вышеуказанных коэффициентов [3], которая основана на эквивалентности уравнению репликатора 3-го типа .
Альтернативные виды
Надежной и простой альтернативой модели хищник – жертва Лотки-Вольтерры и их распространенным обобщениям, зависящим от жертвы, является модель, зависящая от отношения, или модель Ардити-Гинзбурга . [4] Это две крайние точки спектра моделей интерференции хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от экстремума Лотки-Вольтерра на спектре интерференции, что модель можно просто отбросить как неверную. Они намного ближе к зависимому от отношения экстремуму, поэтому, если требуется простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения. [5]
Заявки на одиночные трофические сообщества
В случае одного трофического сообщества трофический уровень ниже уровня сообщества (например, растения для сообщества видов травоядных), соответствующий пище, необходимой для процветания особей вида i , моделируется с помощью параметра K i известная как грузоподъемность . Например, предположим, что смесь культур включает S- виды. В таком случае Таким образом, можно записать через безразмерный коэффициент взаимодействия [6] (Форт 2020):.
I. Количественный прогноз урожайности видов в экспериментах по монокультуре и бикультуре.
Простая процедура получения набора параметров модели { K i ,} заключается в выполнении, пока не будет достигнуто состояние равновесия: a) S экспериментов с одним видом или монокультуры, и по каждому из них оценить несущую способность как урожай вида i в монокультуре. (верхний индекс «ex» подчеркивает, что это экспериментально измеренная величина a); б) парные эксперименты S ´ ( S -1) / 2, дающие урожай бикультуры , а также (индексы i ( j ) и j ( i ) обозначают урожай вида i при наличии вида j и наоборот sa). Тогда мы можем получить а также , как: [7] Используя эту процедуру, было замечено, что обобщенные уравнения Лотки-Вольтерры могут с разумной точностью предсказать урожайность большинства видов в смесях из S> 2 видов для большинства из 33 экспериментальных обработок для различных таксонов (водоросли, растения, простейшие и т. Д. .) [7] .
II. Раннее предупреждение о сбоях видов
Уязвимость видового богатства по отношению к нескольким факторам, таким как изменение климата, фрагментация среды обитания, эксплуатация ресурсов и т. Д., Представляет собой проблему для биологов-экологов и агентств, работающих над поддержанием экосистемных услуг. Следовательно, существует очевидная потребность в индикаторах раннего предупреждения о потере видов, полученных на основе эмпирических данных.
Недавно предложенный индикатор раннего предупреждения о таких массовых авариях использует эффективную оценку коэффициентов взаимодействия Лотка-Вольтерра. . Идея состоит в том, что такие коэффициенты могут быть получены из пространственного распределения особей разных видов с помощью максимальной энтропии . Этот метод был протестирован на основе данных, собранных для деревьев исследовательской станцией острова Барро-Колорадо , включая восемь переписей, проводимых каждые 5 лет с 1981 по 2015 год. Главный результат заключался в том, что для тех видов деревьев, численность которых резко сократилась (не менее 50%) ) по восьми переписям деревьев падениевсегда круче и происходит раньше падения соответствующей видовой численности N i . [8] Действительно, такое резкое снижениепроисходят на 5–15 лет раньше, чем сопоставимое снижение для N i , и, таким образом, они служат ранним предупреждением о надвигающемся сокращении численности населения.
Смотрите также
- Конкурентоспособные уравнения Лотки – Вольтерра , основанные на сигмоидальной кривой численности (т. Е. У нее есть пропускная способность )
- Уравнения Хищник – жертва Лотки – Вольтерра , основанные на экспоненциальном росте популяции (т.е. без ограничений на способность к воспроизводству).
- Матрица сообщества
- Уравнение репликатора
- Решетка Вольтерра
Рекомендации
- ^ Мец, JAJ; Geritz, SA H; Meszéna, G .; Джейкобс, FJA; Ван Хеерваарден, Дж. С. (1996). «Адаптивная динамика, геометрическое исследование последствий почти точного воспроизведения». (PDF) . В van Strien SJ, Verduyn Lunel SM (ed.). Стохастические и пространственные структуры динамических систем, Труды Королевской голландской академии наук (KNAW Verhandelingen) (книга) (Рабочий документ IIASA WP-95-099. Ed.). Северная Голландия, Амстердам: Elsevier Science Pub Co., стр. 183–231. ISBN 0-444-85809-1. Проверено 20 сентября 2009 года .
- ^ Hofbauer, J .; Зигмунд, К. (1998). Эволюционные игры и динамика населения (книга).
- ^ Бомзе, И.М. , Уравнение Лотки – Вольтерра и динамика репликатора: двумерная классификация. Биологическая кибернетика 48, 201–211 (1983); Бомзе И.М. , Уравнение Лотки – Вольтерра и динамика репликатора: новые вопросы классификации. Биологическая кибернетика 72, 447–453 (1995).
- ^ Ардити, Р. и Гинзбург, Л. Р. 1989. Взаимодействие в динамике хищник-жертва: зависимость отношения . Журнал теоретической биологии 139: 311–326.
- ^ Ардити, Р. и Гинзбург, LR 2012. Как виды взаимодействуют: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
- ^ Форт, Хьюго (2020), Экологическое моделирование и экофизика , IOP Publishing, ISBN 978-0-7503-2432-8, получено 17 мая 2021 г.
- ^ а б Форт, Хьюго (2018). «О прогнозировании урожайности видов в многовидовых сообществах: количественная оценка точности линейной обобщенной модели Лотки-Вольтерры» . Экологическое моделирование . 387 : 154–162. DOI : 10.1016 / j.ecolmodel.2018.09.009 . ISSN 0304-3800 .
- ^ Форт, Хьюго; Григера, Томас С. (2021 г.). «Новый индикатор раннего предупреждения о падении видов деревьев из-за эффективных внутривидовых взаимодействий в тропических лесах» . Экологические показатели . 125 : 107506. дои : 10.1016 / j.ecolind.2021.107506 . ISSN 1470-160X .