Page semi-protected
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Серого волка )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Волк ( Canis волчанка [а] ), также известный как серый волк или серый волк , большой собачьей произрастающих в Евразии и Северной Америке . Выявлено более тридцати подвидов Canis lupus , а серые волки, как принято понимать в разговорной речи, составляют не домашние / дикие подвиды. Волк - самый крупный из ныне живущих членов семейства Canidae , самцы в среднем весят 40 кг (88 фунтов), а самки - 37 кг (82 фунта). Волки достигают 105–160 см (41–63 дюйма) в длину и 80–85 см (31–33 дюйма) на высоте плеч. Волк также отличается от других Canis.разновидности менее заостренными ушами и мордой, а также более коротким туловищем и более длинным хвостом. Тем не менее, волк достаточно тесно связан с более мелкими видами Canis , такими как койот и золотой шакал , чтобы производить с ними плодородные гибриды . Пластинчатый мех волка обычно пестрый белый, коричневый, серый и черный, хотя подвидов в арктической области может быть почти все белые.

Из всех представителей рода Canis волк наиболее специализирован для совместной охоты, что демонстрируется его физической адаптацией к схватке с крупной добычей, его более социальным характером и высокоразвитым экспрессивным поведением . Он путешествует в нуклеарных семьях, состоящих из пары, сопровождаемой их потомством. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные стаи с наступлением половой зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу внутри стаи. Волки также территориальны, и драки за территорию являются одной из основных причин смертности волков. Волк в основном хищники питается крупными дикими копытными млекопитающими, а также более мелкими животными, домашним скотом, падалью и мусором. Одиночные волки или спариваемые пары обычно более успешны на охоте, чем большие стаи. Патогены и паразиты, особенно вирус бешенства , могут заразить волков.

Глобальное дикий волк население оценивается в 300000 в 2003 году и считается из наималейших опасений по Международному союзу охраны природы (МСОП). Волки имеют долгую историю взаимодействия с людьми, будучи презираем и охотились в большинстве скотоводческих общин из - за их нападения на домашний скот, а наоборот соблюдаются в некоторых аграрных и охотников-собирателей обществ. Волк также считается предком большинства домашних собак . Хотя страх перед волками существует во многих человеческих обществах, большинство зарегистрированных нападений на людей приписывается животным, страдающим бешенством. Волк атакует на людях встречаются редко, потому что волков относительно мало, они живут вдали от людей и у них развился страх перед людьми из-за своего опыта общения с охотниками, владельцами ранчо и пастухами.

Этимология

Английское «волк» происходит от древнеанглийского wulf , которое, как считается, происходит от протогерманского * wulfaz . Прото-индо-европейский корень * wĺ̥kʷos может также быть источником латинского слова для животных волчанки (* lúkʷos ). [4] [5] Название «серый волк» относится к сероватому цвету этого вида. [6]

С дохристианских времен, германские народы , такие как англо-саксы взяли на Вульфа в качестве префикса или суффикса в их именах. Примеры включают Wulfhere («Армия волков»), Cynewulf («Королевский волк»), Cēnwulf («Смелый волк»), Wulfheard («Жесткий волк»), Earnwulf («Орлиный волк»), Wulfstān («Волчий камень»). Челвульф («Благородный волк»), Вольфхрок («Волк-Фрок»), Вольфетан («Волчья шкура»), Исангрим («Серая маска»), Скратольф («Одеяние волка»), Вольфганг («Волчья походка») и Вольфдрегил («Бегущий по волку»). [7]

Таксономия

В 1758 году шведский ботаник и зоолог Карл Линней опубликовал в своем Systema Naturae биномиального номенклатуры . [3] Canis - это латинское слово, означающее « собака », [9] и под этим родом он перечислил собакоподобных хищников, включая домашних собак, волков и шакалов . Он классифицировал домашнюю собаку как Canis familis , а волка как Canis lupus . [3] Линней считал собаку отдельным видом от волка из-за ее " каудо-рекурваты" (вздернутого кверху хвоста), которого нет ни у одного другого псового . [10]

Подвиды

В третьем издании « Виды млекопитающих мира», опубликованном в 2005 году, маммолог У. Кристофер Возенкрафт перечислил в C. lupus 36 диких подвидов и предложил два дополнительных подвида: фамильяр (Linnaeus, 1758) и динго (Meyer, 1793). Wozencraft включены hallstromi -The Новой Гвинеи пение собака -Как таксономического синонима для динго . Возенкрафт сослался на исследование митохондриальной ДНК 1999 года как на одно из руководств при принятии своего решения и перечислил 38 подвидов C. lupus под общим биологическим названием.слова «волк», номинальным подвидом которого является евразийский волк ( C. l. lupus ) на основе типового образца, который Линней изучал в Швеции. [11] Исследования с использованием палеогеномных методов показывают, что современные волк и собака являются сестринскими таксонами , поскольку современные волки не имеют близкого родства с популяцией волков, которая была впервые одомашнена . [12] В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по собакам Комиссии по выживанию видов МСОП, поющая собака Новой Гвинеи и динго были признаны одичавшими собаками Canis knownis и поэтому не должны оцениваться на предметКрасный список МСОП . [13]

Эволюция

А Canis Этруска череп в Монтеварках Палеонтологического музея

Филогенетическое спуск сохранившегося волка С. волчанка из C. Этруска через C. mosbachensis получила широкое признание. [14] Самые ранние окаменелости C. lupus были найдены на территории бывшей восточной Берингии в Олд Кроу, Юкон , Канада, и в Криппл Крик Самп, Фэрбенкс , Аляска. Возраст не согласован, но может быть около миллиона лет назад. Значительное морфологическое разнообразие волков существовало к позднему плейстоцену . У них были более крепкие черепа и зубы, чем у современных волков, часто с укороченной мордой , что являлось выраженным развитиемвисочная мышца и крепкие премоляры . Предполагается, что эти особенности были специализированными приспособлениями для обработки туш и костей, связанными с охотой и падением мегафауны плейстоцена . По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение числа поломок зубов, аналогичное тому, которое наблюдается у вымерших ужасных волков . Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали туши, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. По сравнению с теми, что встречаются у современных пятнистых гиен , частота и расположение переломов зубов у этих волков указывает на то, что они были обычными костными трещинами. [15] В июне 2019 года отрубленная, но сохранившаяся головаПлейстоценовый волк , возраст которого превышает 40 000 лет назад, был найден недалеко от реки Тирехтях в Якутии , Россия , недалеко от полярного круга . Голова была около 16 дюймов (41 см) в длину, что намного больше, чем голова современного волка. [16] [17] [18]

Геномные исследования показывают, что современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков [19] [20] [21] , существовавшей 20 000 лет назад. [19] Исследования, проведенные в 2017 и 2018 годах, показали, что гималайский волк является частью линии, которая является базовой по отношению к другим волкам и отделилась от них 691 000–740 000 лет назад. [22] [23] Другие волки, по-видимому, произошли в Берингии в результате расширения, которое было вызвано огромными экологическими изменениями в конце позднего плейстоцена. [23] Исследование, проведенное в 2016 году, показывает, что за « узким местом» населения последовало быстроерадиация от древнего населения во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные морфологически разнообразные популяции волков были вытеснены и заменены более современными волками. [24]

Геномное исследование 2016 года предполагает, что волки Старого и Нового Света разделились примерно 12 500 лет назад, после чего произошло расхождение в родословной, которое привело к появлению собак от других волков Старого Света примерно 11 100–12 300 лет назад. [21] Вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки, [25] [15] при этом сходство собаки с существующим волком является результатом генетической смеси между ними. [15] Динго, басенджи , тибетский мастиф. and Chinese indigenous breeds are basal members of the domestic dog clade. The divergence time for wolves in Europe, the Middle East, and Asia is estimated to be fairly recent at around 1,600 years ago. Among New World wolves, the Mexican wolf diverged around 5,400 years ago.[21]

Admixture with other canids

Wolf–dog hybrids in the wild animal park at Kadzidłowo, Poland. Left: product of a male wolf and a female spaniel; right: from a female wolf and a male West Siberian Laika

В далеком прошлом существовал обмен генами между африканскими золотыми волками , золотыми шакалами и серыми волками. Африканский золотой волк является потомком генетически смешанных псовых, 72% волка и 28% эфиопского волка. Один африканский золотой волк с египетского Синайского полуострова демонстрирует смешение с ближневосточными волками и собаками. [26] Есть свидетельства обмена генами между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени у европейских и азиатских волков и меньше всего у североамериканских волков. Это указывает на то, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских волков. [27]

The common ancestor of the coyote and the wolf has admixed with a ghost population of an extinct unidentified canid. This canid is genetically close to the dhole and evolved after the divergence of the African hunting dog from the other canid species. The basal position of the coyote compared to the wolf is proposed to be due to the coyote retaining more of the mitochondrial genome of this unidentified canid.[26] Similarly, a museum specimen of a wolf from southern China collected in 1963 showed a genome that was 12–14% admixed from this unknown canid.[28] In North America, most coyotes and wolves show varying degrees of past genetic admixture. The red wolfна юго-востоке Соединенных Штатов - это гибридное животное с 40%: 60% родословной волка и койота. Кроме того, было обнаружено, что 60%: 40% генетики волков и койотов у восточных лесных волков и 75%: 25% у волков в районе Великих озер . [27]

В последнее время некоторые самцы итальянских волков произошли от собачьих предков, что указывает на то, что самки волков будут размножаться с самцами собак в дикой природе. [29] В Кавказских горах десять процентов собак, включая собак-охранников , являются гибридами первого поколения. [30] Хотя спаривание золотых шакалов и волков никогда не наблюдалось, доказательства гибридизации шакала и волка были обнаружены посредством анализа митохондриальной ДНК шакалов, обитающих в Кавказских горах [30] и в Болгарии. [31]

In 2021, a genetic study found that the dog's similarity to the extant gray wolf was the result of substantial dog-into-wolf gene flow, with almost negligible wolf-into-dog gene flow since the dog's domestication. Some gray wolves were related to all ancient and modern dogs.[32]

Description

A North American wolf

Волк - самый крупный из ныне живущих представителей семейства Canidae , [33] и отличается от койотов и шакалов более широкой мордой, более короткими ушами, более коротким туловищем и более длинным хвостом. [34] [33] Он стройный и мощно сложенный, с большой глубоко опускающейся грудной клеткой , покатой спиной и сильно мускулистой шеей. [35] Ноги волка умеренно длиннее, чем у других псовых, что позволяет животному быстро двигаться и преодолевать глубокий снег, который покрывает большую часть его ареала зимой. [36] Уши относительно маленькие и треугольные. [35]Голова волка большая и тяжелая, с широким лбом, сильными челюстями и длинной тупой мордой. [37] Череп составляет 230–280 мм (9–11 дюймов) в длину и 130–150 мм (5–6 дюймов) в ширину. [38] Зубы тяжелые и большие, поэтому они лучше подходят для дробления костей, чем у других псовых. Однако они не так специализированы, как гиены . [39] [40] Его коренные зубы имеют плоскую жевательную поверхность, но не в такой степени, как у койота, чья диета содержит больше растительных веществ. [41] У самок более узкая морда и лоб, тонкая шея, немного короче ноги и менее массивные плечи, чем у самцов. [42]

Скелет волка в Музее волков, Национальный парк Абруццо , Италия.

Взрослые волки достигают 105–160 см (41–63 дюйма) в длину и 80–85 см (31–33 дюйма) на высоте плеч. [37] Длина хвоста 29–50 см (11–20 дюймов), уши 90–110 мм ( 3+12 - 4+38  дюйма) в высоту, а задние лапы -220–250 мм ( 8+58 - 9+78  дюйма). [43] Размер и вес современного волка увеличивается пропорционально широте в соответствии с правилом Бергманна . [44] Средняя масса тела волка составляет 40 кг (88 фунтов), самый маленький зарегистрированный образец - 12 кг (26 фунтов), а самый большой - 79,4 кг (175 фунтов). [45] [37] В среднем европейские волки весят 38,5 кг (85 фунтов), североамериканские волки - 36 кг (79 фунтов), а индийские и арабские волки - 25 кг (55 фунтов). [46] Females in any given wolf population typically weigh 2.3–4.5 kg (5–10 lb) less than males. Wolves weighing over 54 kg (119 lb) are uncommon, though exceptionally large individuals have been recorded in Alaska and Canada.[47] In middle Russia, exceptionally large males are given a maximum weight of 69–79 kg (152–174 lb).[43]

Pelage

Wolf in Spiti Valley, northern India

У волка очень густой и пушистый зимний мех, с коротким подшерстком и длинными жесткими остовыми волосами . [37] Большая часть подшерстка и некоторые остевые волосы сбрасываются весной и снова отрастают осенью. [46] Самые длинные волосы встречаются на спине, особенно на передней части и шее. Особенно длинные волосы растут на плечах и почти образуют гребень на верхней части шеи. Волосы на щеках удлиненные, образуют пучки. Уши покрыты короткими волосками и выступают из меха. На конечностях от локтей до пяточных сухожилий имеются короткие, эластичные и плотно прилегающие волоски . [37] The winter fur is highly resistant to the cold. Wolves in northern climates can rest comfortably in open areas at −40 °C (−40 °F) by placing their muzzles between the rear legs and covering their faces with their tail. Wolf fur provides better insulation than dog fur and does not collect ice when warm breath is condensed against it.[46]

В холодном климате волк может уменьшить приток крови к своей коже, чтобы сохранить тепло тела. Тепло подушечек для ног регулируется независимо от остальной части тела и поддерживается на уровне чуть выше точки замерзания тканей, когда подушечки соприкасаются со льдом и снегом. [48] В теплом климате мех грубее и реже, чем у северных волков. [37] Волки-самки, как правило, имеют более гладкие конечности, чем самцы, и, как правило, с возрастом у них становится более гладкая общая шерсть. У старых волков обычно больше белых волосков на кончике хвоста, вдоль носа и на лбу. Зимний мех дольше всего сохраняется у кормящих самок, хотя и с некоторой потерей шерсти вокруг сосков. [42] Длина волос посередине спины составляет60–70 мм ( 2+38 - 2+34  дюйма), а остевые волосы на плечах обычно не превышают90 мм ( 3+12  дюйма), но может достигать110–130 мм ( 4+38 - 5+18  дюйма). [37]

Волки в зоопарке Ла-Буасьер-дю-Доре , Франция

Цвет шерсти волка определяется его остевым волосом. Волки обычно имеют белые, коричневые, серые и черные волосы. [49] Шерсть евразийского волка представляет собой смесь охристого (от желтого до оранжевого) и ржавого.охристые (оранжевый / красный / коричневый) цвета со светло-серым. Морда бледно-охристо-серая, а область губ, щек, подбородка и горла белые. Верх головы, лоб, под глазами и между ними, а также между глазами и ушами серые с красноватым налетом. Шея охристая. Длинные черные кончики волос вдоль спины образуют широкую полосу с черными кончиками волос на плечах, верхней части груди и задней части тела. Бока туловища, хвоста и внешних конечностей бледно-грязно-охристого цвета, а внутренние стороны конечностей, живота и паха - белого цвета. Если не считать чисто белых или черных волков, эти тона мало различаются по географическим регионам, хотя образцы этих цветов различаются у разных людей. [50]

В Северной Америке окраска шерсти волков соответствует правилу Глогера: волки в канадской Арктике - белые, а в южной Канаде, США и Мексике - преимущественно серые. В некоторых районах Скалистых гор Альберты и Британской Колумбии окрас шерсти преимущественно черный, некоторые - сине-серые, а некоторые - серебристо-черные. [49] Различия в цвете шерсти между полами отсутствуют в Евразии; [51] у женщин в Северной Америке обычно более красный оттенок. [52] Волки черного окраса в Северной Америке приобрели свой окрас из-за примеси собак и волков после того, как собаки впервые пересекли Берингов пролив 12–14 тысяч лет назад. [53]Исследования по наследству белого окраса от собак волкам еще не проводились. [54]

Экология

Распространение и среда обитания

Итальянский волк в горной среде обитания в Апеннинах в Sassoferrato , Италия

Первоначально волки обитали в Евразии и Северной Америке. Преднамеренное преследование людей из-за хищничества домашнего скота и страха перед нападениями на людей сократило ареал волка примерно до одной трети от того, что было раньше. В настоящее время волк искоренен (локально вымерли) в большей части Западной Европы, США и Мексики, а также в Японии. В наше время волк встречается в основном в дикой природе и отдаленных районах. Волка обитают на высоте от уровня моря до 3000 м (9800 футов). Волки живут в лесах, внутренних водно-болотных угодьях , кустарниках , лугах (включая арктическую тундру ), пастбищах , пустынях и скалистых вершинах гор. [2]Использование волками среды обитания зависит от обилия добычи, снежных условий, плотности скота, плотности дорог, присутствия человека и топографии . [41]

Диета

Волк, несущий заднюю часть карибу , Национальный парк Денали , Аляска

Like all land mammals that are pack hunters, the wolf feeds predominantly on wild herbivorous hoofed mammals that can be divided into large size 240–650 kg (530–1,430 lb) and medium size 23–130 kg (51–287 lb), and have a body mass similar to that of the combined mass of the pack members.[55][56] The wolf specializes in preying on the vulnerable individuals of large prey,[41] with a pack of 15 able to bring down an adult moose.[57] The variation in diet between wolves living on different continents is based on the variety of hoofed mammals and of available smaller and domesticated prey.[58]

В Северной Америке в рационе волка преобладают дикие крупные копытные (копытные) и млекопитающие среднего размера. В Азии и Европе в их рационе преобладают дикие копытные млекопитающие среднего размера и домашние виды. Волк зависит от диких видов, и если они недоступны, как в Азии, волк больше полагается на домашних. [58] По всей Евразии волки охотятся в основном на лосей, благородных оленей , косуль и кабанов . [59] В Северной Америке важной добычей для широкого ареала являются лоси , лоси, карибу , белохвостые олени и олени-мулы . [60] Wolves can digest their meal in a few hours and can feed several times in one day, making quick use of large quantities of meat.[61] A well-fed wolf stores fat under the skin, around the heart, intestines, kidneys, and bone marrow, particularly during the autumn and winter.[62]

Тем не менее, волки не привередливы в еде. Животные меньшего размера, которые могут дополнять их рацион, включают грызунов , зайцев , насекомоядных и более мелких плотоядных. Они часто едят водоплавающих птиц и их яйца. Когда такой пищи недостаточно, они охотятся на ящериц , змей , лягушек и крупных насекомых, когда они доступны. [63] Волки в северной Миннесоте охотятся на северную щуку в пресноводных ручьях. [64] Рацион прибрежных волков на Аляске включает 20% лосося , [65]в то время как у прибрежных волков в Британской Колумбии 25% морских источников, а на близлежащих островах - 75%. [66]

В Европе волки едят яблоки, груши, инжир , дыни, ягоды и вишню . В Северной Америке волки едят чернику и малину . Волки также едят траву, которая может быть источником некоторых витаминов. [67] Известно, что они едят ягоды рябины , ландыша , черники , брусники , паслен европейский , зерновые культуры и побеги тростника. [63]

Во времена нехватки волки охотно поедают падаль . [63] В евразийских областях с плотной антропогенной деятельностью многие популяции волков вынуждены существовать в основном за счет домашнего скота и мусора. [59] Добыча в Северной Америке продолжает занимать подходящие места обитания с низкой плотностью населения, волки поедают домашний скот и мусор только в ужасных обстоятельствах. [68] Каннибализм не редкость среди волков в суровые зимы, когда стаи часто нападают на слабых или раненых волков и могут съесть тела мертвых членов стаи. [63] [69] [70]

Взаимодействие с другими хищниками

Волки обычно доминируют над другими видами собак в районах, где они оба встречаются. В Северной Америке нередки случаи, когда волки убивают койотов, особенно зимой, когда койоты питаются убитыми волками. Волки могут нападать на участки логова койотов, выкапывая и убивая своих детенышей, хотя и редко поедая их. Нет никаких свидетельств того, что койоты убивали волков, хотя койоты могут преследовать волков, если они превосходят их численностью. [71] Согласно пресс-релизу Министерства сельского хозяйства США в 1921 году, печально известный Кастер Вульф полагался на койотов, которые сопровождали его и предупреждали об опасности. Хотя они питались его убийствами, он никогда не позволял им приближаться к себе. [72]В Евразии наблюдались взаимодействия между волками и золотыми шакалами, численность последних сравнительно невелика в районах с высокой плотностью волков. [37] [71] [73] Волки также убивают красных , арктических и корсаковых лисиц , обычно в спорах из-за туш, иногда поедая их. [37] [74]

Волк, медведь, койоты и вороны соревнуются за добычу

Бурые медведи обычно доминируют над волчьими стаями в спорах из-за туш, в то время как стая волков в основном побеждает медведей при защите своих логовищ. Оба вида убивают детенышей друг друга. Волки едят бурых медведей, которых они убивают, в то время как бурые медведи, кажется, едят только молодых волков. [75] Взаимодействие волков с американскими черными медведями происходит гораздо реже из-за различий в предпочтениях среды обитания. Было зафиксировано множество случаев, когда волки активно разыскивают американских черных медведей в их берлогах и убивают их, не съедая. В отличие от бурых медведей, американские черные медведи часто проигрывают волкам в спорах об убийствах. [76] Волки также доминируют над росомахами и иногда убивают их., и будет преследовать тех, кто пытается собрать мусор после своих убийств. Росомахи убегают от волков в пещерах или на деревьях. [77]

Волки могут взаимодействовать и конкурировать с кошачьими , такими как евразийская рысь , которые могут питаться более мелкой добычей там, где есть волки [78], и могут быть подавлены крупными популяциями волков. [79] Волки сталкиваются с пумами на участках Скалистых гор и прилегающих горных хребтов. Волки и пумы обычно избегают встречи друг с другом, охотясь на разных высотах за разной добычей ( разделение ниши ). Зимой, когда скопление снега выталкивает добычу в долины, взаимодействие между двумя видами становится более вероятным. Волки в стаях обычно доминируют над пумами и могут украсть их убитые или даже убить их, [80]в то время как в личных встречах чаще всего доминирует кошка. Есть несколько задокументированных случаев, когда пумы убивали волков. [81] Волки в более широком смысле влияют на динамику и распределение популяции пумы, доминируя над территорией и возможностями добычи, а также нарушая поведение кошачьих. [82] Взаимодействие волка и амурского тигра хорошо задокументировано на Дальнем Востоке России , где тигры значительно сокращают численность волков, иногда вплоть до локального исчезновения . Похоже, что только человеческое истощение численности тигров защищает волков от конкурентного исключения.от них. Имея, пожалуй, всего четыре подтвержденных свидетельства об убийстве волков тиграми, эти случаи редки; нападения выглядят скорее соревновательными, чем хищническими. [83] [78]

В Израиле, Средней Азии и Индии волки могут встречаться с полосатыми гиенами , обычно в спорах из-за туш. Полосатые гиены обильно питаются тушами убитых волков в местах, где взаимодействуют эти два вида. Один на один гиены доминируют над волками и могут охотиться на них [84], но волчьи стаи могут отгонять одиночных или превосходящих численностью гиен. [85] [86] Есть по крайней мере один случай в Израиле, когда гиена ассоциировалась и сотрудничала со стаей волков. Предполагается, что гиена может извлечь выгоду из превосходной способности волков охотиться на крупную и подвижную добычу. Волки могли извлечь выгоду из превосходного обоняния гиены, чтобы находить и откапывать черепах, взламывать большие кости и вскрывать выброшенные контейнеры с едой, такие как консервные банки. [87]

Поведение

Социальная структура

Индийские волки в зоопарке Майсура

The wolf is a social animal.[37] Its populations consist of packs and lone wolves, most lone wolves being temporarily alone while they disperse from packs to form their own or join another one.[88] The wolf's basic social unit is the nuclear family consisting of a mated pair accompanied by their offspring.[37] The average pack size in North America is eight wolves and in Europe 5.5 wolves.[44] The average pack across Eurasia consists of a family of eight wolves (two adults, juveniles, and yearlings),[37] or sometimes two or three such families,[41] with examples of exceptionally large packs consisting of up to 42 wolves being known.[89] Cortisol levels in wolves rise significantly when a pack member dies, indicating the presence of stress.[90] During times of prey abundance caused by calving or migration, different wolf packs may join together temporarily.[37]

Потомство обычно остается в стае в течение 10–54 месяцев, прежде чем разойтись. [91] Причины расселения включают наступление половой зрелости и конкуренцию внутри стаи за еду. [92] Расстояние, которое преодолевают волки, сильно различается; некоторые остаются в непосредственной близости от родительской группы, в то время как другие люди могут преодолевать большие расстояния, превышающие 206 км (128 миль), 390 км (240 миль) и 670 км (420 миль) от своей натальной (родной) стаи. [93] Новую стаю обычно основывают несвязанные друг с другом самец и самка, которые вместе путешествуют в поисках места, где нет других враждебных стай. [94]Волчьи стаи редко принимают других волков в свои стада и обычно убивают их. В редких случаях, когда усыновляют других волков, усыновленный почти всегда является неполовозрелым животным в возрасте от одного до трех лет, и вряд ли он будет конкурировать за права на размножение с вязанной парой. Обычно это происходит в период с февраля по май. Самцы-приёмники могут спариваться с доступной самкой стаи, а затем сформировать свою собственную стаю. В некоторых случаях волка-одиночка принимают в стаю, чтобы заменить умершего заводчика. [89]

Волки территориальны и обычно устанавливают территории намного больше, чем им требуется для выживания, обеспечивая постоянный приток добычи. Размер территории во многом зависит от количества доступной добычи и возраста детенышей стаи. Они имеют тенденцию увеличиваться в размерах в районах с низкой популяцией добычи [95] или когда щенки достигают возраста шести месяцев, когда они имеют те же потребности в питании, что и взрослые. [96] Волчьи стаи постоянно путешествуют в поисках добычи, покрывая примерно 9% своей территории в день, в среднем 25 км / д (16 миль / д). Ядро их территории составляет в среднем 35 км 2 (14 квадратных миль), где они проводят 50% своего времени. [95] Prey density tends to be much higher on the territory's periphery. Except out of desperation, wolves tend to avoid hunting on the fringes of their range to avoid fatal confrontations with neighbouring packs.[97] The smallest territory on record was held by a pack of six wolves in northeastern Minnesota, which occupied an estimated 33 km2 (13 sq mi), while the largest was held by an Alaskan pack of ten wolves encompassing 6,272 km2 (2,422 sq mi).[96] Wolf packs are typically settled, and usually leave their accustomed ranges only during severe food shortages.[37]

A wolf marks its territory in Kolmården Wildlife Park, Sweden

Волки рекламируют свои территории другим стаям с помощью воя и запаха . Маркировка запахов включает запахи мочи, кала и анальных желез. Это более эффективно на рекламной территории, чем вой, и часто используется в сочетании с царапинами. Волки усиливают свою нюхательную маркировку, когда сталкиваются со следами волков из других стай. Одинокие волки редко метят метку, но больше всего метят новые пары. [41] Эти знаки обычно оставляют каждые 240 м (260 ярдов) на всей территории на обычных проезжих частях и перекрестках. Такие маркеры могут длиться от двух до трех недель [96] и обычно размещаются возле камней, валунов, деревьев или скелетов крупных животных. [37]Территориальные столкновения являются одной из основных причин смертности волков. Одно исследование показало, что 14–65% смертей волков в Миннесоте и национальном парке и заповеднике Денали были вызваны другими волками. [98]

Волки общаются, чтобы предвидеть, что их товарищи по стае или другие волки могут сделать дальше. [99] Это включает использование вокализации, положения тела, запаха, прикосновения и вкуса. [100] Фазы луны не влияют на вокализацию волков, и, несмотря на распространенное мнение, волки не воют на луну. [101] Волки воют, чтобы собрать стаю, как правило, до и после охоты, чтобы передать сигнал тревоги, особенно в логове, определить местонахождение друг друга во время шторма, пересекая незнакомую территорию и общаться на больших расстояниях. [102] Вой волка при определенных условиях можно услышать на площади до 130 км 2 (50 квадратных миль). [41] Other vocalizations include growls, barks and whines. Wolves do not bark as loudly or continuously as dogs do in confrontations, rather barking a few times and then retreating from a perceived danger.[103] Aggressive or self-assertive wolves are characterized by their slow and deliberate movements, high body posture and raised hackles, while submissive ones carry their bodies low, flatten their fur, and lower their ears and tail.[104] Raised leg urination is considered to be one of the most important forms of scent communication in the wolf, making up 60–80% of all scent marks observed.[105]

Reproduction

Корейские волки спариваются в зоологическом парке Тама , Япония

Волки моногамны , пары обычно остаются вместе на всю жизнь. Если один из пары умирает, быстро находят другого. [106] С волками в дикой природе инбридинг не происходит там, где возможен аутбридинг. [107] Волки становятся зрелыми в возрасте двух лет и половозрелыми в возрасте трех лет. [106] Возраст первого размножения волков во многом зависит от факторов окружающей среды: когда пища в изобилии или когда популяция волков сильно контролируется, волки могут выращивать щенков в более молодом возрасте, чтобы лучше использовать изобилие ресурсов. Самки способны производить щенков ежегодно, в среднем один помет в год. [108] Эструс и колейностьначинаются во второй половине зимы и длится две недели. [106]

Щенки иберийского волка стимулируют мать отрыгивать немного еды

Dens are usually constructed for pups during the summer period. When building dens, females make use of natural shelters like fissures in rocks, cliffs overhanging riverbanks and holes thickly covered by vegetation. Sometimes, the den is the appropriated burrow of smaller animals such as foxes, badgers or marmots. An appropriated den is often widened and partly remade. On rare occasions, female wolves dig burrows themselves, which are usually small and short with one to three openings. The den is usually constructed not more than 500 m (550 yd) away from a water source. It typically faces southwards where it can be better warmed by sunlight exposure, and the snow can thaw more quickly. Resting places, play areas for the pups, and food remains are commonly found around wolf dens. The odor of urine and rotting food emanating from the denning area often attracts scavenging birds like сороки и вороны . Хотя волки в основном избегают мест в пределах видимости человека, известно, что волки гнездятся рядом с жилищами , асфальтированными дорогами и железными дорогами . [109] Во время беременности самки волков остаются в логове, расположенном вдали от периферийной зоны их территорий, где менее вероятны столкновения с другими стаями. [110]

Период беременности длится 62–75 дней, щенки обычно рождаются в весенние месяцы или в начале лета в очень холодных местах, например в тундре. Молодые самки рожают от четырех до пяти детенышей, а более старшие - от шести до восьми детенышей и до 14 лет. Их смертность составляет 60–80%. [111] Новорожденные щенки волка похожи на щенков немецкой овчарки . [112] Они рождаются слепыми и глухими и покрыты коротким мягким серовато-коричневым мехом. Они весят 300–500 г ( 10+12 - 17+34  унции) при рождении и начинают видеть через 9-12 дней. Молочные клыки прорезываются через месяц. Щенки впервые покидают берлогу через три недели. В полуторамесячном возрасте они достаточно проворны, чтобы спасаться от опасности. Волки-матери не покидают логово в течение первых нескольких недель, полагаясь на отцов, чтобы обеспечить пищу для них и их детенышей. Щенки начинают есть твердую пищу в возрасте трех-четырех недель. У них быстрый рост в течение первых четырех месяцев жизни: за этот период вес щенка может увеличиться почти в 30 раз. [111] [113] Wolf pups begin play-fighting at the age of three weeks, though unlike young coyotes and foxes, their bites are gentle and controlled. Actual fights to establish hierarchy usually occur at five to eight weeks of age. This is in contrast to young coyotes and foxes, which may begin fighting even before the onset of play behaviour.[114] By autumn, the pups are mature enough to accompany the adults on hunts for large prey.[110]

Hunting

Одиночные волки или спариваемые пары обычно более успешны в охоте, чем большие стаи; Иногда наблюдались случаи, когда волки-одиночки убивали большую добычу, такую ​​как лоси, бизоны и овцебыки, без посторонней помощи. [115] [116] Это контрастирует с широко распространенным мнением, что большие стаи получают выгоду от совместной охоты, чтобы поймать крупную дичь. [116] Размер охотничьей стаи зависит от количества щенков, переживших предыдущую зиму, выживаемости взрослых особей и скорости рассеивания волков, покидающих стаю. Оптимальный размер стаи для охоты на лося - четыре волка, а для бизона более удачна стая большого размера. [117]

As well as their physical adaptations for hunting hoofed mammals, wolves possess certain behavioural, cognitive, and psychological adaptations to assist with their hunting lifestyle. Wolves are excellent learners that match or outperform domestic dogs. They can use gaze to focus attention on where other wolves are looking. This is important because wolves do not use vocalization when hunting. In laboratory tests, they appear to exhibit insight, foresight, understanding, and the ability to plan. To survive, wolves must be able to solve two problems—finding a prey animal, then confronting it.[118]

Tracking

An Indian wolf trotting at Blackbuck National Park

Wolves move around their territory when hunting, using the same trails for extended periods. After snowfalls, wolves find their old trails and continue using them. These follow the banks of rivers, the shorelines of lakes, ravines overgrown with shrubs, plantations, or roads and human paths.[119] Wolves are nocturnal predators. During the winter, a pack will commence hunting in the twilight of early evening and will hunt all night, traveling tens of kilometres. Sometimes hunting large prey occurs during the day. During the summer, wolves generally tend to hunt individually, ambushing their prey and rarely giving pursuit.[120]

Волк обычно движется покачивающе, ставя одну лапу прямо перед другой. Эту походку можно поддерживать в течение нескольких часов со скоростью 8–9 км / ч (5,0–5,6 миль в час). [121] На голых тропах волк может быстро достичь скорости 50–60 км / ч (31–37 миль в час). У волка беговая походка 55–70 км / ч (34–43 миль в час), он может подпрыгнуть на 5 м (16 футов) по горизонтали за один прыжок и может поддерживать быстрое преследование в течение как минимум 20 минут. [93]У волка лапа большая и гибкая, что позволяет ему ступать по самой разнообразной местности. Ноги волка длинные по сравнению с размером их тела, что позволяет ему преодолевать расстояние до 76 км (47 миль) за 12 часов. Эта адаптация позволяет волкам находить добычу в течение нескольких часов, но могут потребоваться дни, чтобы найти добычу, которую можно убить без большого риска. Летом лось и олень живут поодиночке. Карибу живут в многотысячных стадах, что представляет опасность для волков. Лоси живут небольшими стадами, и это более безопасная цель. [118]

Волк держит голову на одном уровне со спиной, поднимая ее только когда настороженно. [37] В одном исследовании волки обнаружили лося по запаху десять раз, зрение шесть раз и один раз по следам на снегу. Их зрение такое же хорошее, как у человека, и они чувствуют запах добычи на расстоянии не менее 2,4 км ( 1+12  мили) отсюда. Один волк отправился в стадо на расстоянии 103 км (64 мили). Человек может уловить запах лесного пожара на таком же расстоянии с подветренной стороны. Обоняние волка, по крайней мере, сравнимо с обонянием домашней собаки, которое по крайней мере в десять тысяч раз более чувствительно, чем человеческое. [118]

Преследование

Бизоны, лоси и лоси обычно противостоят стае волков.

При охоте на крупную стайную добычу волки будут пытаться изолировать особь от группы. [122] В случае успеха стая волков может уничтожить дичь, которая будет кормить ее в течение нескольких дней, но одна ошибка в суждении может привести к серьезным травмам или смерти. Большинство крупных жертв развили защитную адаптацию и поведение. Волки были убиты при попытке сбить бизона, лося, лося, овцебыка и даже от одной из их самых маленьких копытных жертв - белохвостого оленя. С более мелкой добычей, такой как бобры , гуси и зайцы, волк не представляет опасности. [118] Хотя люди часто считают, что волки могут легко победить любую свою добычу, их успех в охоте на копытных обычно невысок. [123]

Как правило, бизоны, лоси и лоси будут стоять на своем, а затем волки должны бороться с ними, чтобы победить их. Часто карибу и олени убегают, но иногда олени также выступают против них. [118] Если целевое животное стоит на своем, волки либо игнорируют его, либо пытаются запугать и заставить его бежать. [115] Волки или даже волки сами по себе попытаются запугать стадо, чтобы оно запаниковало и рассеялось. [124]

Когда волки сталкиваются с убегающей добычей, они бросаются в погоню. Скорость убегающей добычи тесно связана со скоростью ее основных хищников. Волки могут бегать со скоростью 56–64 км / ч (35–40 миль в час) на несколько километров и часто преследуют добычу не менее 1 км (0,62 мили). Один волк преследовал карибу на протяжении 8 км (5 миль), другой преследовал и преследовал оленя на протяжении 20 км (12 миль), а один 11-летний волк преследовал и поймал арктического зайца через семь минут. Большинство жертв-волков будут пытаться бежать к воде, где они либо убегут, либо будут лучше размещены, чтобы попытаться отразить волков. [118]

Инвалидность

The wolf must give chase and gain on its fleeing prey, slow it down by biting through thick hair and hide, and then disable it enough to begin feeding.[118] After chasing and then confronting a large prey animal, the wolf makes use of its 6 cm (2+12 in) fangs and its powerful masseter muscles to deliver a bite force of 28 kg/cm2 (400 lbf/in2), which is capable of breaking open the skulls of many of its prey animals. The wolf leaps at its quarry and tears at it. One wolf was observed being dragged for dozens of metres attached to the hind leg of a moose; another was seen being dragged over a fallen log while attached to a bull elk's nose.[117]

Наиболее частая точка нападения волка на лося - это верхняя часть задних лап. [125] [126] [127] Раны задней ноги наносятся сзади, на середине скакательного сустава с клыками. Они оставляют зияющие кожные перфорации более 4 см ( 1+12  дюйма) в диаметре. Хотя возможны кровопотеря, повреждение мышц и оголение сухожилий, признаков подколенного сухожилия нет . Атаки также возникают на мясистом носу, задней и боковых сторонах шеи, ушах и промежности . [127] Волки могут ранить крупную добычу, а затем лежать, отдыхая часами, прежде чем убить ее, когда она станет слабее из-за потери крови, тем самым уменьшая риск травм. [128]

Два волка кормятся белохвостым оленем

С добычей среднего размера, такой как косуля или овца , волки убивают, кусая горло, перерезая нервные пути и сонную артерию , в результате чего животное умирает в течение от нескольких секунд до минуты. С маленькой, похожей на мышь добычей волки прыгают по высокой дуге и обездвиживают ее передними лапами. [129] Когда добыча уязвима и в изобилии, волки могут иногда убивать в избытке . Такие случаи обычны для домашних животных, но редко для дикой добычи. В дикой природе излишки умерщвления происходят в основном в конце зимы или весной, когда снег необычно глубок (что препятствует перемещению добычи) [130] или в период выгула, когда привязанным к берлогам волкам требуется готовый запас мяса.[131] Добыча среднего размера особенно уязвима для избыточного убийства, так как метод быстрого укуса горла позволяет волкам быстро убивать одно животное и переходить к другому. [129]

Кормление

Как только добыча падает, волки начинают возбужденно кормиться, разрывая и дергая тушу во всех направлениях, и сбрасывая большие куски. [132] Племенная пара обычно монополизирует корм для продолжения производства щенков. Когда еды не хватает, это происходит за счет других членов семьи, особенно не щенков. [133] Обычно первая пара ест. Обычно они изо всех сил стараются убить добычу и могут отдыхать после долгой охоты и позволять остальным членам семьи есть спокойно. После того, как гнездящаяся пара заканчивает есть, остальные члены семьи отрывают куски туши и переносят их в укромные места, где они могут спокойно поесть. Волки обычно начинают кормиться, поедая более крупные внутренние органы, такие как сердце ,печень , легкие и слизистая оболочка желудка . После обнажения почки и селезенка съедаются, а затем - мышцы. [134] Волк может съесть 15–19% своего веса за одно кормление. [62]

Инфекции

Вирусные и бактериальные

Воспроизвести медиа
Кадры с волком, сделанным в природном парке Абруццо, с выраженными признаками собачьей чумы.

Viral diseases carried by wolves include: rabies, canine distemper, canine parvovirus, infectious canine hepatitis, papillomatosis, and canine coronavirus.[135] Wolves are a major host for rabies in Russia, Iran, Afghanistan, Iraq and India.[136] In wolves, the incubation period is eight to 21 days, and results in the host becoming agitated, deserting its pack, and travelling up to 80 km (50 mi) a day, thus increasing the risk of infecting other wolves. Infected wolves do not show any fear of humans, most documented wolf attacks on people being attributed to rabid animals. Although canine distemper is lethal in dogs, it has not been recorded to kill wolves, except in Canada and Alaska. The canine parvovirus, which causes death by dehydration, electrolyte imbalance, and endotoxic shock or sepsis, is largely survivable in wolves, but can be lethal to pups. Wolves may catch infectious canine hepatitis from dogs, though there are no records of wolves dying from it. Papillomatosis has been recorded only once in wolves, and likely does not cause serious illness or death, though it may alter feeding behaviours. The canine coronavirus has been recorded in Alaskan wolves, infections being most prevalent in winter months.[135]

Бактериальные заболевания, переносимые волками, включают: бруцеллез , болезнь Лайма , лептоспироз , туляремию , туберкулез крупного рогатого скота , [137] листериоз и сибирскую язву . [136] Волки могут поймать Brucella suis от диких и домашних северных оленей. Хотя взрослые волки, как правило, не проявляют никаких клинических признаков, это может серьезно ослабить детенышей инфицированных самок. Хотя болезнь Лайма может истощить отдельных волков, она не оказывает значительного воздействия на популяции волков. Лептоспирозом можно заразиться при контакте с инфицированной добычей или мочой и может вызвать жар ,анорексия , рвота, анемия , гематурия , желтуха и смерть. Волки, живущие вблизи ферм, более уязвимы для болезни, чем те, которые живут в дикой природе, вероятно, из-за длительного контакта с инфицированными отходами домашних животных. Волки могут заразиться туляремией от добычи зайцеобразных , хотя ее влияние на волков неизвестно. Хотя туберкулез крупного рогатого скота не считается серьезной угрозой для волков, было зарегистрировано, что в Канаде он убил двух волков. [137]

Паразитический

В национальном парке Йеллоустоун

Волки являются переносчиками эктопаразитов и эндопаразитов ; зарегистрировано, что в бывшем Советском Союзе обитает не менее 50 видов. [136] Большинство этих паразитов заражают волков без побочных эффектов, хотя последствия могут стать более серьезными у больных или истощенных особей. [138] Паразитарная инфекция волков вызывает у людей особую озабоченность. Волки могут передавать их собакам, которые, в свою очередь, переносят паразитов на человека. В районах, где волки обитают на пастбищах, паразиты могут распространяться на домашний скот. [136]

Волки часто заражены различными экзопаразитами членистоногих , включая блох , клещей , вшей и клещей . Наиболее вредным для волков, особенно для детенышей, является чесоточный клещ ( Sarcoptes scabiei ) [138], хотя в отличие от лисиц у них редко развивается полноценная чесотка . [37] Вши, такие как Trichodectes canis , могут вызывать у волков болезни, но редко - смерть. Клещи рода Ixodes могут заражать волков болезнью Лайма и пятнистой лихорадкой Скалистых гор . [138] Клещ Dermacentor pictus.также заражает волков. К другим эктопаразитам относятся жевательные вши , сосущие вши и блохи Pulex Irans и Ctenocephalides canis . [37]

К эндопаразитам, поражающим волков, относятся: простейшие и гельминты ( сосальщики , ленточные черви , круглые черви и колючие черви ). Из 30 000 видов простейших только несколько зарегистрированы как заражающие волков: Isospora , Toxoplasma , Sarcocystis , Babesia и Giardia . [138] Некоторые волки несут Neospora caninum , которая может передаваться на крупный рогатый скот и связана с выкидышами крупного рогатого скота . [139] Наиболее распространенными у североамериканских волков являются сосальщики.Alaria, which infects small rodents and amphibians which are eaten by wolves. Upon reaching maturity, Alaria migrates to the wolf's intestine, but does little harm. Metorchis conjunctus, which enters wolves through eating fish, infects the wolf's liver or gall bladder, causing liver disease, inflammation of the pancreas, and emaciation. Most other fluke species reside in the wolf's intestine, though Paragonimus westermaniживет в легких. Ленточные черви обычно встречаются у волков, поскольку их основными хозяевами являются копытные, мелкие млекопитающие и рыбы, которыми волки питаются. Ленточные черви обычно причиняют мало вреда волкам, хотя это зависит от количества и размера паразитов, а также от чувствительности хозяина. Симптомы часто включают запор , токсические и аллергические реакции , раздражение слизистой оболочки кишечника и недоедание . Заражение популяций копытных ленточным червем Echinococcus granulosus имеет тенденцию увеличиваться в районах с высокой плотностью волков, поскольку волки могут сбрасывать яйца эхинококка с фекалиями на пастбища. [138]

Волки могут переносить более 30 видов круглых червей, хотя большинство случаев заражения аскаридами протекает доброкачественно, в зависимости от количества червей и возраста хозяина. Ancylostoma caninum прикрепляется к стенке кишечника , питаясь кровью хозяина, и может вызвать гиперхромную анемию , истощение, диарею и, возможно, смерть. Toxocara canis , анкилостомоз, поражающий детенышей волков в матке, может вызывать раздражение кишечника, вздутие живота, рвоту и диарею. Волки могут заразиться Dioctophyma renale от норок , которая поражает почки, и могут вырасти до 100 см (40 дюймов) в длину. D. renaleвызывает полное разрушение функциональной ткани почек и может быть смертельным, если инфицированы обе почки. Волки могут переносить низкие уровни Dirofilaria immitis в течение многих лет без каких-либо побочных эффектов, хотя высокие уровни могут убить волков из-за увеличения сердца и застойной гепатопатии . Волки, вероятно, заражаются Trichinella spiralis , поедая инфицированных копытных. Хотя известно, что T. spiralis не вызывает клинических признаков у волков, у собак он может вызывать истощение, слюноотделение и парализующие боли в мышцах. Колючие черви редко заражают волков, хотя у русских волков идентифицировано три вида: Nicolla skrjabini , Macracanthorhynchus catulinus., и Moniliformis moniliformis . [138]

Статус и сохранение

Мировая популяция диких волков в 2003 году оценивалась в 300 000 особей. [140] Снижение популяции волков было приостановлено с 1970-х годов. Это способствовало повторному заселению и реинтродукции в некоторых частях бывшего ареала в результате правовой защиты, изменений в землепользовании и перемещения сельского населения в города. Конкуренция с людьми за домашний скот и дичь, опасения по поводу опасности, которую волки представляют для людей, и фрагментация среды обитания представляют для волков постоянную угрозу. Несмотря на эти угрозы, МСОП классифицирует волка как вызывающего наименьшее беспокойство в своем Красном списке из-за его относительно широкого ареала и стабильной популяции. Вид занесен в списокКонвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, в Приложении  II , где указано, что этому виду нет угрозы исчезновения. Однако те популяции волков, живущие в Бутане , Индии, Непале и Пакистане, перечислены в Приложении  I , что указывает на то, что они могут исчезнуть без ограничений на их торговлю. [2]

Северная Америка

Пленный мексиканский волк в Национальном заповеднике дикой природы Севиллета в Нью-Мексико в рамках реинтродукции

В Канаде 50 000–60 000 волков живут на 80% своего исторического ареала, что делает Канаду важным оплотом для этого вида. [41] Согласно канадскому законодательству, люди из числа коренных народов могут охотиться на волков без ограничений, но другие должны получать лицензии на сезон охоты и отлова. Ежегодно в Канаде может вылавливаться до 4000 волков. [141] Волк является охраняемым видом в национальных парках в соответствии с Законом о национальных парках Канады . [142] На Аляске 7000–11000 волков обитают на 85% территории штата (1 517 733 км 2) (586 000 квадратных миль). На волков можно охотиться или ловить в ловушку по лицензии; ежегодно добывается около 1200 волков. [143]

В сопредельных Соединенных Штатах сокращение численности волков было вызвано расширением сельского хозяйства, уничтожением основных видов добычи волков, таких как американский бизон, и кампаниями истребления. [41] Волки получили защиту в соответствии с Законом о исчезающих видах (ESA) 1973 года, и с тех пор они вернулись в части своего прежнего ареала благодаря как естественной реколонизации, так и реинтродукции . [144] Популяции волков в штатах Великие озера в штатах Миннесота, Висконсин и Мичиган насчитывают более 4000 по состоянию на 2018 год. [145]Волки также населяют большую часть северного региона Скалистых гор, по крайней мере, 1704 волка в Монтане, Айдахо и Вайоминге по состоянию на 2015 год. Они также установили популяции в Вашингтоне и Орегоне. [146] 29 октября 2020 года было объявлено, что волк будет исключен из ЕКА. [147] [148] В Мексике и некоторых частях юго-запада Соединенных Штатов правительства Мексики и США сотрудничали с 1977 по 1980 год в отлове всех мексиканских волков, оставшихся в дикой природе, чтобы предотвратить их вымирание, и разработали программы разведения в неволе для реинтродукции. [149]

Евразия

В Европе, за исключением России, Беларуси и Украины, обитает 17 000 волков более чем в 28 странах. [150] Во многих странах Европейского Союза волк находится под строгой защитой в соответствии с Бернской конвенцией 1979 г. о сохранении дикой природы и естественной среды обитания в Европе (Приложение  II) и Директивой Совета 92/43 / EEC 1992 г. о сохранении естественной среды обитания. и дикой фауны и флоры (Приложения  II и  IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть национальные исключения. [2] [151]

Wolves have been persecuted in Europe for centuries, having been exterminated in Great Britain by 1684, in Ireland by 1770, in Central Europe by 1899, in France by the 1930s, and in much of Scandinavia by the early 1970s. They continued to survive in parts of Finland, Eastern Europe and Southern Europe.[152] Since 1980, European wolves have rebounded and expanded into parts of their former range. The decline of the traditional pastoral and rural economies seems to have ended the need to exterminate the wolf in parts of Europe.[141] As of 2016, estimates of wolf numbers include: 4,000 in the Balkans, 3,460–3,849 in the Carpathian Mountains, 1,700–2,240 in the Baltic states, 1100–2400 на итальянском полуострове и около 2500 на северо-западе Пиренейского полуострова по состоянию на 2007 год. [150]

В бывшем Советском Союзе популяции волков сохранили большую часть своего исторического ареала, несмотря на широкомасштабные кампании истребления, проводившиеся в советские времена. Их количество колеблется от 1500 в Грузии до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. [153] В России волк считается вредителем из-за его нападения на домашний скот, а управление волками означает контроль их численности путем уничтожения в течение всего года. Российская история последнего столетия показывает, что сокращение охоты приводит к обилию волков. [154] Российское правительство продолжает выплачивать награды за волков, и ежегодный вылов в размере 20–30%, похоже, не оказывает значительного влияния на их численность. [155]

Волк на юге Израиля

В 19 веке волки были широко распространены во многих частях Святой Земли к востоку и западу от реки Иордан , но их численность значительно сократилась в период с 1964 по 1980 год, в основном из-за преследований фермеров. [156] На Ближнем Востоке только Израиль и Оман предоставляют волкам явную правовую защиту. [157] Израиль защищает своих волков с 1954 года и поддерживает умеренную численность популяции в 150 человек за счет эффективного соблюдения природоохранной политики. Эти волки перебрались в соседние страны. Примерно 300–600 волков населяют Аравийский полуостров . [158] Волк также широко распространен в Иране. [159]По оценкам, в Турции проживает около 7000 волков. [160] За пределами Турции популяция волков на Ближнем Востоке может составлять 1 000–2 000 особей. [157]

В южной Азии северные районы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами волков. Волк находится под защитой в Индии с 1972 года. [161] Индусы традиционно считали охоту на волков, даже на опасных, табу , опасаясь неурожая. В санталов считали их справедливой игры, как они это делали все другие , обитающие в лесах животных. [162] Во время британского правления в Индии волки не считались видами дичи, и их убивали в первую очередь в ответ на нападение на стада диких животных, домашний скот и людей. [163] Индийский волк распространен по штатам Гуджарат ,Раджастан , Харьяна , Уттар-Прадеш , Мадхья-Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра-Прадеш . [164] По оценкам, по состоянию на 2019 год в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. [165] В Восточной Азии население Монголии составляет 10 000–20 000 человек. В Китае в Хэйлунцзяне насчитывается около 650 волков, в Синьцзяне - 10 тысяч, а в Тибете - 2 тысячи. [166] Данные за 2017 год свидетельствуют о том, что волки обитают на всей территории материкового Китая. [167] Волки исторически подвергались преследованиям в Китае [168] but have been legally protected since 1998.[169] The last Japanese wolf was captured and killed in 1905.[170]

Relationships with humans

In culture

In folklore, religion and mythology

The Capitoline Wolf, sculpture of the mythical she-wolf feeding the twins Romulus and Remus, from the legend of the founding of Rome, Italy, 13th century AD. (The twins are a 15th-century addition.)

The wolf is a common motif in the mythologies and cosmologies of peoples throughout its historical range. The Ancient Greeks associated wolves with Apollo, the god of light and order.[171] The Ancient Romans connected the wolf with their god of war and agriculture Mars,[172] and believed their city's founders, Romulus and Remus, were suckled by a she-wolf.[173] Norse mythology includes the feared giant wolf Fenrir,[174] and Geri and Freki, Odin's faithful pets.[175]

В китайской астрономии волк представляет Сириус и охраняет небесные врата. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью, а эпитеты волка использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («волчье сердце»), недоверие («взгляд волка») и разврат («волчий секс»). И в индуизме, и в буддизме на волке ездят боги защиты. В ведическом индуизме волк - символ ночи, и дневной перепел должен вырваться из его пасти. В тантрическом буддизме волки изображаются обитателями кладбищ и разрушителями трупов. [174]

В мифе о создании пауни волк был первым животным, принесенным на Землю. Когда люди убивали его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. [176] Для Пауни Сириус является «звездой-волком», и его исчезновение и повторное появление означало движение волка в духовный мир и обратно. И Пауни, и Черноногий называют Млечный Путь «волчьим следом». [177] Волк также является важным символом на гербе для кланов Северо-Запада Тихого океана, таких как Kwakwakawakw . [174]

The concept of people turning into wolves, and the inverse, has been present in many cultures. One Greek myth tells of Lycaon of Arcadia being transformed into a wolf by Zeus as punishment for his evil deeds.[178] The legend of the werewolf has been widespread in European folklore and involves people willingly turning into wolves to attack and kill others.[179] The Navajo have traditionally believed that witches would turn into wolves by donning wolf skins and would kill people and raid graveyards.[180] The Dena'inaсчитал, что волки когда-то были людьми, и считал их братьями. [171]

В баснях и литературе

Aesop featured wolves in several of his fables, playing on the concerns of Ancient Greece's settled, sheep-herding world. His most famous is the fable of "The Boy Who Cried Wolf", which is directed at those who knowingly raise false alarms, and from which the idiomatic phrase "to cry wolf" is derived. Some of his other fables concentrate on maintaining the trust between shepherds and guard dogs in their vigilance against wolves, as well as anxieties over the close relationship between wolves and dogs. Although Aesop used wolves to warn, criticize and moralize about human behaviour, his portrayals added to the wolf's image as a deceitful and dangerous animal. The Bibleиспользует образ волка, лежащего с ягненком в утопическом видении будущего. В Новом Завете говорится , что Иисус использовал волков как иллюстрацию опасностей, с которыми столкнутся его последователи, которых он представляет как овец, если они последуют за ним. [181]

Красная Шапочка (1883), Гюстав Доре

Isengrim the wolf, a character first appearing in the 12th-century Latin poem Ysengrimus, is a major character in the Reynard Cycle, where he stands for the low nobility, whilst his adversary, Reynard the fox, represents the peasant hero. Isengrim is forever the victim of Reynard's wit and cruelty, often dying at the end of each story.[182] The tale of "Little Red Riding Hood", first written in 1697 by Charles Perrault, is considered to have further contributed to the wolf's negative reputation in the Western world. The Big Bad Wolfизображается злодеем, способным имитировать человеческую речь и маскироваться под человеческую одежду. Персонаж был интерпретирован как аллегорический сексуальный хищник . [183] Злодеи-волки также появляются в «Трех поросят» и « Волк и семь козлят ». [184] Охота на волков и их нападения на людей и домашний скот занимают видное место в русской литературе и включены в произведения Льва Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. Толстого«Война и мир» и « Крестьяне Чехова»показывают сцены, в которых на волков охотятся с гончими и борзыми . [185] В мюзикле « Петр и волк» рассказывается о волке, пойманном за то, что он съел утку с фермы, но его пощадили и отправили в зоопарк. [186]

Wolves are among the central characters of Rudyard Kipling's The Jungle Book. His portrayal of wolves has been praised posthumously by wolf biologists for his depiction of them: rather than being villainous or gluttonous, as was common in wolf portrayals at the time of the book's publication, they are shown as living in amiable family groups and drawing on the experience of infirm but experienced elder pack members.[187] Farley Mowat's largely fictional 1963 memoir Never Cry Wolf is widely considered to be the most popular book on wolves, having been adapted into a Hollywood film and taught in several schools decades after its publication. Although credited with having changed popular perceptions on wolves by portraying them as loving, cooperative and noble, it has been criticized for its idealization of wolves and its factual inaccuracies.[188][189][190]

In heraldry and emblems

Flag of the Pawnee Nation

The wolf is a frequent charge in English heraldry. It is illustrated as a supporter on the shields of Lord Welby, Rendel, and Viscount Wolseley, and can be found on the coat of arms of Lovett and the vast majority of the Wilsons and Lows. The demi-wolf is a common crest, appearing in the arms and crests of members of many families, including that of the Wolfes, whose crest depicts a demi-wolf holding a crown in its paws, in reference to the assistance the family gave to Charles II during the Battle of Worcester. Wolf heads are common in Scottish heraldry, particularly in the coats of Clan Robertson and Skene. The wolf is the most common animal in Spanish heraldry and is often depicted as carrying a lamb in its mouth, or across its back.[191]

The wolf is featured on the flags of the Confederated Tribes of the Colville Reservation, the Oneida Nation of Wisconsin and the Pawnee.[192] The Chechen wolf has been a symbol of the Chechen Nation.[193] In modern times, the wolf is widely used as an emblem for military and paramilitary groups. It is the unofficial symbol of the spetsnaz, and serves as the logo of the Turkish Gray Wolves. During the Yugoslav Wars, several Serb paramilitary units adopted the wolf as their symbol, including the White Wolves and the Wolves of Vučjak.[194]

Conflicts

Присутствие человека, по-видимому, вызывает у волков стресс, о чем свидетельствует повышенный уровень кортизола в таких случаях, как катание на снегоходах рядом с их территорией. [195]

Хищничество домашнего скота

Открытка 1905 года с изображением волка Хексхэма , сбежавшего волка, застреленного за убийство домашнего скота в Англии.

Хищничество домашнего скота было одной из основных причин охоты на волков и может создать серьезную проблему для сохранения волков. Угроза хищничества волков не только наносит экономический ущерб, но и создает большой стресс для животноводов, и не было найдено надежного решения для предотвращения таких нападений, кроме истребления волков. [196] Некоторые страны помогают компенсировать экономический ущерб волкам с помощью компенсационных программ или государственного страхования. [197] Одомашненные животные - легкая добыча для волков, поскольку они были выращены под постоянной защитой человека и поэтому не могут хорошо себя защитить. [198] Волки обычно прибегают к нападению на домашний скот, когда дикая добыча истощается. [199] In Eurasia, a large part of the diet of some wolf populations consists of livestock, while such incidents are rare in North America, where healthy populations of wild prey have been largely restored.[196]

Большинство потерь происходит в период летнего выпаса скота, при этом неухоженный скот на отдаленных пастбищах наиболее уязвим для хищничества волков. [200] Наиболее частыми целевыми видами домашнего скота являются овцы (Европа), домашний северный олень (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индейки (Северная Америка). [196] Количество животных, убитых при единичных нападениях, варьируется в зависимости от вида: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей приводят к одной смерти, в то время как индюки, овцы и домашние олени могут быть убиты в избытке. [201]Волки нападают в основном на домашний скот, когда животные пасутся, хотя иногда они проникают в огороженные загоны. [202]

Соревнование с собаками

Обзор исследований конкурентного воздействия собак на симпатрических плотоядных животных не упоминает никаких исследований конкуренции между собаками и волками. [203] [204] Соревнование будет в пользу волка, который, как известно, убивает собак; однако волки обычно живут парами или небольшими стаями в районах с высоким уровнем преследования людей, что ставит их в невыгодное положение при столкновении с большими группами собак. [204] [205]

Волки иногда убивают собак, и некоторые популяции волков полагаются на собак как на важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, а волки в России, похоже, ограничивают популяции бездомных собак. Волки могут проявлять необычно смелое поведение, нападая на собак в сопровождении людей, иногда игнорируя находящихся поблизости людей. Нападение волка на собак может происходить как во дворе дома, так и в лесу. Нападения волков на охотничьих собак считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. [196] [206] Самыми часто убиваемыми охотничьими породами в Скандинавии являются луни. Старшие животные подвергаются наибольшему риску, вероятно потому, что они менее робки, чем молодые животные, и по-разному реагируют на присутствие волков. Крупные охотничьи собаки, такие как шведские лосиные собаки.с большей вероятностью переживут нападения волков из-за их лучшей способности защищаться. [206]

Хотя количество собак, ежегодно убиваемых волками, относительно невелико, это вызывает опасения, что волки могут проникнуть в деревни и на фермы, чтобы охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, члены рабочей команды, и потеря одного может привести к сильным эмоциональным реакциям, таким как требование более либеральных правил охоты. [204]

Собаки, которые используются для охраны овец, помогают смягчить конфликты между людьми и волками и часто предлагаются в качестве одного из несмертельных инструментов в сохранении волков. [204] [207] Овчарки не особенно агрессивны, но они могут препятствовать потенциальному нападению волков, демонстрируя неоднозначное поведение волка, такое как лай, социальное приветствие, приглашение к игре или агрессия. Исторически сложившееся использование пастушьих собак по всей Евразии было эффективным против хищничества волков, [204] [208] особенно при содержании овец в присутствии нескольких собак-охранников домашнего скота. [204] [209] Иногда волков убивают овчарок. [204]

Нападения на людей

Country children surprised by a wolf (1833) by François Grenier de Saint-Martin

The fear of wolves has been pervasive in many societies, though humans are not part of the wolf's natural prey.[210] How wolves react to humans depends largely on their prior experience with people: wolves lacking any negative experience of humans, or which are food-conditioned, may show little fear of people.[211] Although wolves may react aggressively when provoked, such attacks are mostly limited to quick bites on extremities, and the attacks are not pressed.[210]

Нападениям хищников может предшествовать длительный период привыкания , в течение которого волки постепенно теряют свой страх перед людьми. Жертв многократно кусают за голову и лицо, а затем утаскивают и съедают, если волков не прогонят. Такие атаки обычно происходят только локально и не прекращаются до тех пор, пока вовлеченные волки не будут уничтожены. Нападения хищников могут происходить в любое время года, с пиком в период с июня по август, когда возрастает вероятность попадания людей в лесные массивы (для выпаса скота или сбора ягод и грибов). [210] Случаи нападения небешеных волков зимой зафиксированы в Беларуси , Кировской и Иркутской областях, Карелии.и Украина . Кроме того, волки с детенышами в этот период испытывают больший пищевой стресс. [37] Большинство жертв нападений хищных волков - это дети в возрасте до 18 лет, а в тех редких случаях, когда убивают взрослых, жертвами почти всегда становятся женщины. [210] Индийские волки издавна охотились на детей - явление, называемое «подъемом детей». Их можно снимать преимущественно в летний период в вечерние часы и часто в населенных пунктах. [212]

Случаи появления бешеных волков невелики по сравнению с другими видами, поскольку волки не являются основными резервуарами болезни, но могут быть заражены такими животными, как собаки, шакалы и лисы. Случаи бешенства волков очень редки в Северной Америке, хотя многочисленны в восточном Средиземноморье , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии . Волки, по-видимому, в очень высокой степени развивают «бешеную» фазу бешенства. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, пожалуй, самыми опасными из бешеных животных. [210] Укусы бешеных волков в 15 раз опаснее, чем укусы бешеных собак. [213]Бешеные волки обычно действуют в одиночку, путешествуя на большие расстояния и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Наиболее бешеные нападения волков происходят в весенний и осенний периоды. В отличие от нападений хищников, жертвы бешеных волков не едят, и нападения обычно происходят только в один день. Жертвы выбираются случайным образом, хотя в большинстве случаев речь идет о взрослых мужчинах. За пятьдесят лет до 2002 года произошло восемь смертельных атак в Европе и России и более двухсот в южной Азии. [210]

Человеческая охота на волков

Туши добытых волков в Волгоградской области , Россия

Theodore Roosevelt said wolves are difficult to hunt because of their elusiveness, sharp senses, high endurance, and ability to quickly incapacitate and kill a dog.[214] Historic methods included killing of spring-born litters in their dens, coursing with dogs (usually combinations of sighthounds, Bloodhounds and Fox Terriers), poisoning with strychnine, and trapping.[215][216]

A popular method of wolf hunting in Russia involves trapping a pack within a small area by encircling it with fladry poles carrying a human scent. This method relies heavily on the wolf's fear of human scents, though it can lose its effectiveness when wolves become accustomed to the odor. Some hunters can lure wolves by imitating their calls. In Kazakhstan and Mongolia, wolves are traditionally hunted with eagles and falcons, though this practice is declining, as experienced falconers are becoming few in number. Shooting wolves from aircraft is highly effective, due to increased visibility and direct lines of fire.[216] Several types of dog, including the Borzoi and Kyrgyz Tajgan, have been specifically bred for wolf hunting.[204]

As pets and working animals

Wolves and wolf-dog hybrids are sometimes kept as exotic pets. Although closely related to domestic dogs, wolves do not show the same tractability as dogs in living alongside humans, being generally less responsive to human commands and more likely to act aggressively. A person is more likely to be fatally mauled by a pet wolf or wolf-dog hybrid than by a dog.[217]

Notes

  1. ^ The domesticated dog (C.l. familiaris) and the dingo/New Guinea singing dog (C.l. dingo) are included in the phylogenetic but not colloquial definition of 'wolf', and thus not in the scope of this article.

References

  1. ^ Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.
  2. ^ a b c d e Boitani, L.; Phillips, M.; Jhala, Y. (2018). "Canis lupus (errata version published in 2020)". IUCN Red List of Threatened Species. 2018: e.T3746A163508960. Retrieved June 3, 2020.
  3. ^ a b c Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (in Latin) (10 ed.). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. pp. 39–40.
  4. ^ Harper, Douglas. "wolf". Online Etymology Dictionary.
  5. ^ A. Lehrman (1987). "Anatolian Cognates of the PIE Word for 'Wolf'". Die Sprache. 33: 13–18.
  6. ^ Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. p. 390.
  7. ^ Marvin 2012, pp. 74–75.
  8. ^ Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A.; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A.; Shapiro, Beth; Álvares, Francisco; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer M.; Johnson, Warren E.; o'Brien, Stephen J.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (#16): 2158–65. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
  9. ^ Harper, Douglas. "canine". Online Etymology Dictionary.
  10. ^ Clutton-Brock, Juliet (1995). "2-Origins of the dog". In Serpell, James (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press. pp. 7–20. ISBN 0521415292.
  11. ^ Wozencraft, W.C. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D.E.; Reeder, D.M (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
  12. ^ Larson, G.; Bradley, D. G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.
  13. ^ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Retrieved March 6, 2020.
  14. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 239–245.
  15. ^ a b c Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
  16. ^ Saplakoglu, Yasemin (June 10, 2019). "Severed Head of a Giant 40,000-Year-Old Wolf Discovered in Russia". Live Science. Retrieved May 16, 2020.
  17. ^ "Still snarling after 40,000 years, a giant Pleistocene wolf discovered in Yakutia". The Siberian Times. June 7, 2019. Retrieved May 16, 2020.
  18. ^ "Frozen wolf's head found in Siberia is 40,000 years old". The Guardian. Reuters. June 13, 2019. Retrieved May 16, 2020.
  19. ^ a b Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1). e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
  20. ^ Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
  21. ^ a b c Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  22. ^ Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Kaden, Jennifer; Joshi, Jyoti; Bhattarai, Susmita; Kusi, Naresh; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W. (2017). "Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: Towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal". Royal Society Open Science. 4 (6): 170186. Bibcode:2017RSOS....470186W. doi:10.1098/rsos.170186. PMC 5493914. PMID 28680672.
  23. ^ a b Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Ghazali, Muhammad; Karmacharya, Dibesh; Sherchan, Adarsh Man; Joshi, Jyoti; Kusi, Naresh; López-Bao, José Vincente; Rosen, Tanya; Kachel, Shannon; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W. (2018). "The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation". Global Ecology and Conservation. 16: e00455. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455.
  24. ^ Koblmüller, Stephan; Vilà, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramirez, Oscar; Marques-Bonet, Tomas; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). "Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)". Journal of Biogeography. 43 (9): 1728–1738. doi:10.1111/jbi.12765. hdl:10261/153364. S2CID 88740690.
  25. ^ Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242.
  26. ^ a b Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  27. ^ a b Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLOS Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMC 6231604. PMID 30419012.
  28. ^ Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
  29. ^ Iacolina, Laura; Scandura, Massimo; Gazzola, Andrea; Cappai, Nadia; Capitani, Claudia; Mattioli, Luca; Vercillo, Francesca; Apollonio, Marco (2010). "Y-chromosome microsatellite variation in Italian wolves: A contribution to the study of wolf-dog hybridization patterns". Mammalian Biology—Zeitschrift für Säugetierkunde. 75 (4): 341–347. doi:10.1016/j.mambio.2010.02.004.
  30. ^ a b Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)". Journal of Heredity. 105 (3): 345–53. doi:10.1093/jhered/esu014. PMID 24622972.
  31. ^ Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M. J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B. A.; Pilot, M. G. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.
  32. ^ Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Radivojevic, Miljana; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger; Skoglund, Pontus (2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs". Science. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.
  33. ^ a b Mech, D. L. (1974). "Canis lupus". Mammalian Species. 37 (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. JSTOR 3503924. Archived from the original on July 31, 2019. Retrieved July 30, 2019.
  34. ^ Heptner & Naumov 1998, pp. 129–132.
  35. ^ a b Heptner & Naumov 1998, p. 166.
  36. ^ Mech 1981, p. 13.
  37. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Heptner & Naumov 1998, pp. 164–270.
  38. ^ Mech 1981, p. 14.
  39. ^ Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.
  40. ^ Mech & Boitani 2003, p. 112.
  41. ^ a b c d e f g h Paquet, P.; Carbyn, L. W. (2003). "Ch23: Gray wolf Canis lupus and allies". In Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (2 ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5.
  42. ^ a b Lopez 1978, p. 23.
  43. ^ a b Heptner & Naumov 1998, p. 174.
  44. ^ a b Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2—Wolves". Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (2 ed.). Oxford University Press. pp. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1.
  45. ^ Macdonald, D. W.; Norris, S. (2001). Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. p. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  46. ^ a b c Lopez 1978, p. 19.
  47. ^ Lopez 1978, p. 18.
  48. ^ Lopez 1978, pp. 19–20.
  49. ^ a b Gipson, Philip S.; Bangs, Edward E.; Bailey, Theodore N.; Boyd, Diane K.; Cluff, H. Dean; Smith, Douglas W.; Jiminez, Michael D. (2002). "Color Patterns among Wolves in Western North America". Wildlife Society Bulletin. 30 (3): 821–830. JSTOR 3784236.
  50. ^ Heptner & Naumov 1998, pp. 168–169.
  51. ^ Heptner & Naumov 1998, p. 168.
  52. ^ Lopez 1978, p. 22.
  53. ^ Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". Science. 323 (5919): 1339–1343. Bibcode:2009Sci...323.1339A. doi:10.1126/science.1165448. PMC 2903542. PMID 19197024.
  54. ^ Hedrick, P. W. (2009). "Wolf of a different colour". Heredity. 103 (6): 435–436. doi:10.1038/hdy.2009.77. PMID 19603061. S2CID 5228987.
  55. ^ Earle, M (1987). "A flexible body mass in social carnivores". American Naturalist. 129 (5): 755–760. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511.
  56. ^ Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  57. ^ Mech, L. David (1966). The Wolves of Isle Royale. Fauna Series 7. Fauna of the National Parks of the United States. pp. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9.
  58. ^ a b Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "Food habits of the world's grey wolves". Mammal Review. 46 (4): 255–269. doi:10.1111/mam.12067. S2CID 31174275.
  59. ^ a b Mech & Boitani 2003, p. 107.
  60. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 109–110.
  61. ^ Mech 1981, p. 172.
  62. ^ a b Mech & Boitani 2003, p. 201.
  63. ^ a b c d Heptner & Naumov 1998, pp. 213–231.
  64. ^ Gable, T. D.; Windels, S. K.; Homkes, A. T. (2018). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007.
  65. ^ Woodford, Riley (November 2004). "Alaska's Salmon-Eating Wolves". Wildlifenews.alaska.gov. Retrieved July 25, 2019.
  66. ^ McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest. University of California Press. p. 144. ISBN 978-0520254732.
  67. ^ Fuller, T. K. (2019). "Ch3-What wolves eat". Wolves: Spirit of the Wild. Chartwell Crestline. p. 53. ISBN 978-0785837381.
  68. ^ Mech & Boitani 2003, p. 109.
  69. ^ Mech 1981, p. 180.
  70. ^ Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska". In Carbyn, L. N.; Fritts, S. H.; Seip, D. R. (eds.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35. pp. 275–280.
  71. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 266–268.
  72. ^ Merrit, Dixon (January 7, 1921). "World's Greatest Animal Dead" (PDF). US Department of Agriculture Division of Publications. p. 2. Archived (PDF) from the original on July 24, 2019. Retrieved July 26, 2019.
  73. ^ Giannatos, G. (April 2004). "Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece" (PDF). World Wildlife Fund Greece. pp. 1–47. Archived (PDF) from the original on December 9, 2017. Retrieved October 29, 2019.
  74. ^ Mech & Boitani 2003, p. 269.
  75. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 261–263.
  76. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 263–264.
  77. ^ Mech & Boitani 2003, p. 266.
  78. ^ a b Mech & Boitani 2003, p. 265.
  79. ^ Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Wild cats of the world. University of Chicago Press. p. 167. ISBN 0-226-77999-8.
  80. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 264–265.
  81. ^ Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122: 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550.
  82. ^ Elbroch, L. M.; Lendrum, P. E.; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, D. J. (2015). "Recolonizing wolves influence the realized niche of resident cougars". Zoological Studies. 54 (41): e41. doi:10.1186/s40555-015-0122-y. PMC 6661435. PMID 31966128.
  83. ^ Miquelle, D. G.; Stephens, P. A.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M.; Zaumyslova, O. J.; Myslenkov, A. E. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". In Ray, J. C.; Berger, J.; Redford, K. H.; Steneck, R. (eds.). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Island Press. pp. 179–207. ISBN 1-55963-080-9. Archived from the original on June 3, 2016. Retrieved November 22, 2015.
  84. ^ Monchot, H.; Mashkour, H. (2010). "Hyenas around the cities. The case of Kaftarkhoun (Kashan- Iran)". Journal of Taphonomy. 8 (1): 17–32..
  85. ^ Mills, M. G. L.; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN. pp. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5. Archived from the original on May 16, 2016. Retrieved November 22, 2015.
  86. ^ Nayak, S.; Shah, S.; Borah, J. (2015). "Going for the kill: an observation of wolf-hyaena interaction in Kailadevi Wildlife Sanctuary, Rajasthan, India". Canid Biology & Conservation. 18 (7): 27–29.
  87. ^ Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "Striped Hyaenas (Hyaena hyaena) in Grey Wolf (Canis lupus) packs: Cooperation, commensalism or singular aberration?". Zoology in the Middle East. 62: 85–87. doi:10.1080/09397140.2016.1144292. S2CID 85957777.
  88. ^ Mech & Boitani 2003, p. 164.
  89. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 2–3, 28.
  90. ^ Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, D. W.; Diehl, P. (2015). "Environmental and intrinsic correlates of stress in free-ranging wolves". PLOS ONE. 10 (9). e0137378. Bibcode:2015PLoSO..1037378M. doi:10.1371/journal.pone.0137378. PMC 4580640. PMID 26398784.
  91. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 1–2.
  92. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 12–13.
  93. ^ a b Nowak, R. M.; Paradiso, J. L. (1983). "Carnivora;Canidae". Walker's Mammals of the World. 2 (4th ed.). Johns Hopkins University Press. p. 953. ISBN 9780801825255.
  94. ^ Mech & Boitani 2003, p. 38.
  95. ^ a b Jędrzejewski, W. O.; Schmidt, K.; Theuerkauf, J. R.; Jędrzejewska, B. A.; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography. 30: 66–76. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x. S2CID 62800394.
  96. ^ a b c Mech & Boitani 2003, pp. 19–26.
  97. ^ Mech, L. D. (1977). "Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. 198 (4314): 320–321. Bibcode:1977Sci...198..320M. doi:10.1126/science.198.4314.320. PMID 17770508. S2CID 22125487. Archived from the original on July 24, 2018. Retrieved January 10, 2019.
  98. ^ Mech, D. L.; Adams, L. G.; Meier, T. J.; Burch, J. W.; Dale, B. W. (2003). "Ch.8-The Denali Wolf-Prey System". The Wolves of Denali. University of Minnesota Press. p. 163. ISBN 0-8166-2959-5.
  99. ^ Mech & Boitani 2003, p. 67.
  100. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 66–103.
  101. ^ Busch 2007, p. 59.
  102. ^ Lopez 1978, p. 38.
  103. ^ Lopez 1978, pp. 39–41.
  104. ^ Mech & Boitani 2003, p. 90.
  105. ^ Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American Scientist. 63 (6): 628–637. Bibcode:1975AmSci..63..628P. PMID 1200478.
  106. ^ a b c Heptner & Naumov 1998, p. 248.
  107. ^ Mech & Boitani 2003, p. 5.
  108. ^ Mech & Boitani 2003, p. 175.
  109. ^ Heptner & Naumov 1998, pp. 234–238.
  110. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 42–46.
  111. ^ a b Heptner & Naumov 1998, pp. 249–254.
  112. ^ Mech & Boitani 2003, p. 47.
  113. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 46–49.
  114. ^ Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM. p. 33. ISBN 978-0894642029.
  115. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 119–121.
  116. ^ a b Thurber, J. M.; Peterson, R. O. (1993). "Effects of Population Density and Pack Size on the Foraging Ecology of Gray Wolves". Journal of Mammalogy. 74 (4): 879–889. doi:10.2307/1382426. JSTOR 1382426. S2CID 52063038.
  117. ^ a b Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 4.
  118. ^ a b c d e f g Mech, Smith & MacNulty 2015, pp. 1–3.
  119. ^ Heptner & Naumov 1998, p. 233.
  120. ^ Heptner & Naumov 1998, p. 240.
  121. ^ Mech & Boitani 2003, p. 32.
  122. ^ MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "A proposed ethogram of large-carnivore predatory behavior, exemplified by the wolf". Journal of Mammalogy. 88 (3): 595–605. doi:10.1644/06-MAMM-A-119R1.1.
  123. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 7.
  124. ^ Heptner & Naumov 1998, pp. 241–242.
  125. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015, pp. 28–45.
  126. ^ Peterson, Rolf O. (2007). "Ch.6-Dance of Death". The Wolves of Isle Royale: A Broken Balance. University of Michigan Press. p. 118. ISBN 978-0472032617.
  127. ^ a b Buskirk, Steven W.; Gipson, Phillip S. (1978). "Characteristics of Wolf Attacks on Moose in Mount McKinley National Park, Alaska" (PDF). Arctic. 31 (4): 499–502. doi:10.14430/arctic2677. Archived (PDF) from the original on May 24, 2013. Retrieved November 2, 2019.
  128. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 82–89.
  129. ^ a b Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. pp. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5.
  130. ^ Mech & Boitani 2003, p. 144.
  131. ^ Lopez 1978, pp. 54–55.
  132. ^ Mech 1981, p. 185.
  133. ^ Mech & Boitani 2003, p. 58.
  134. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 122–125.
  135. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 208–211.
  136. ^ a b c d Graves 2007, pp. 77–85.
  137. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 211–213.
  138. ^ a b c d e f Mech & Boitani 2003, pp. 202–208.
  139. ^ Dubey, J. P.; Jenkins, M. C.; Rajendran, C.; Miska, K.; Ferreira, L. R.; Martins, J.; Kwok, O. C. H.; Choudhary, S. (2011). "Gray wolf (Canis lupus) is a natural definitive host for Neospora caninum". Veterinary Parasitology. 181 (2–4): 382–387. doi:10.1016/j.vetpar.2011.05.018. PMID 21640485.
  140. ^ Mech & Boitani 2003, p. 230.
  141. ^ a b Mech & Boitani 2003, pp. 321–324.
  142. ^ Government of Canada (July 29, 2019). "Schedule 3 (section 26) Protected Species". Justice Laws Website. Archived from the original on April 9, 2019. Retrieved October 30, 2019.
  143. ^ State of Alaska (October 29, 2019). "Wolf Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Archived from the original on September 30, 2019. Retrieved October 30, 2019.
  144. ^ "Wolf Recovery under the Endangered Species Act" (PDF). US Fish and Wildlife Service. February 2007. Archived (PDF) from the original on August 3, 2019. Retrieved September 1, 2019.
  145. ^ "Wolf Numbers in Minnesota, Wisconsin and Michigan (excluding Isle Royale)—1976 to 2015". U.S. Fish and Wildlife Service. Retrieved March 23, 2020.
  146. ^ "Northern Rocky Mountain Wolf Recovery Program 2015 Interagency Annual Report" (PDF). US Fish and Wildlife Service. April 18, 2016. Archived (PDF) from the original on June 25, 2017. Retrieved September 1, 2019.
  147. ^ Goodland, Marianne (November 16, 2020). "Gray wolves reintroduction to Colorado may have hit a snag". The Gazette. Retrieved November 26, 2020.
  148. ^ Main, Douglas (November 5, 2020). "Gray wolves to be reintroduced to Colorado in unprecedented vote". National Geographic. Retrieved November 26, 2020.
  149. ^ Nie, M. A. (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management. University of Minnesota Press. pp. 118–119. ISBN 0816639787.
  150. ^ a b "Status of large carnivore populations in Europe 2012–2016". European Commission. Archived from the original on September 2, 2019. Retrieved September 2, 2019.
  151. ^ European Commission: Status, management and distribution of large carnivores—bear, lynx, wolf & wolverine—in Europe December 2012. page 50.
  152. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 318–320.
  153. ^ Goldthorpe, Gareth (2016). The wolf in Eurasia—a regional approach to the conservation and management of a top-predator in Central Asia and the South Caucasus. Fauna & Flora International. doi:10.13140/RG.2.2.10128.20480.
  154. ^ Baskin, Leonid (2016). "Hunting as Sustainable Wildlife Management". Mammal Study. 41 (4): 173–180. doi:10.3106/041.041.0402.
  155. ^ "The Wolf in Russia—situations and problems" (PDF). Wolves and Humans Foundation. Retrieved September 2, 2019.
  156. ^ Qumsiyeh, Mazin B. (1996). Mammals of the Holy Land. Texas Tech University Press. pp. 146–148. ISBN 089672364X.
  157. ^ a b Fisher, A. (January 29, 2019). "Conservation in conflict: Advancement and the Arabian wolf". Middle East Eye. Archived from the original on November 7, 2019. Retrieved November 11, 2019.
  158. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 323, 327.
  159. ^ Busch 2007, p. 231.
  160. ^ Şekercioğlu, Çağan (December 15, 2013). "Turkey's Wolves Are Texting Their Travels to Scientists". National Geographic. Archived from the original on October 6, 2019. Retrieved November 19, 2019.
  161. ^ Mech & Boitani 2003, p. 327.
  162. ^ Maclean, Charles (1980). The Wolf Children. Harmondsworth, Eng.; New York: Penguin Books. p. 336. ISBN 0-14-005053-1.
  163. ^ Bright, Michael (2002). Man-Eaters. New York: St. Martin's Paperbacks. p. 304. ISBN 0-312-98156-2.
  164. ^ Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "The Status and Conservation of the Wolf in Gujarat and Rajasthan, India". Conservation Biology. Wiley. 5 (4): 476–483. doi:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x. JSTOR 2386069.
  165. ^ Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "Identifying suitable habitat and corridors for Indian Grey Wolf (Canis lupus pallipes) in Chotta Nagpur Plateau and Lower Gangetic Planes: A species with differential management needs". PLOS ONE. 14 (4): e0215019. Bibcode:2019PLoSO..1415019S. doi:10.1371/journal.pone.0215019. PMC 6457547. PMID 30969994.
  166. ^ Mech & Boitani 2003, p. 328.
  167. ^ Larson, Greger (2017). "Reconsidering the distribution of gray wolves". Zoological Research. 38 (3): 115–116. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021. PMC 5460078. PMID 28585433.
  168. ^ Busch 2007, p. 232.
  169. ^ Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3: e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870.
  170. ^ Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–70. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. S2CID 27005517.
  171. ^ a b Mech & Boitani 2003, p. 292.
  172. ^ Lopez 1978, p. 210.
  173. ^ Marvin 2012, p. 128.
  174. ^ a b c Werness, Hope, B. (2007). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum International Publishing Group. pp. 405, 437. ISBN 978-0826419132.
  175. ^ Marvin 2012, p. 78.
  176. ^ Lopez 1978, p. 133.
  177. ^ Busch 2007, p. 110.
  178. ^ Marvin 2012, p. 47.
  179. ^ Marvin 2012, p. 50.
  180. ^ Lopez 1978, p. 123.
  181. ^ Marvin 2012, pp. 38–45.
  182. ^ Lopez 1978, p. 259.
  183. ^ Marvin 2012, pp. 64–70.
  184. ^ Lopez 1978, p. 263.
  185. ^ Graves 2007, pp. 21, 123.
  186. ^ Marvin 2012, p. 162.
  187. ^ Cassidy, K; Smith, D. W.; Mech, L. D.; MacNulty, D. R.; Stahler, D. R.; Metz, M. C. (2006). "Territoriality and interpack aggression in wolves: Shaping a social carnivore's life history. Rudyard Kipling's Law of the Jungle Meets Yellowstone's Law of the Mountains". Yellowstone Science. 24 (1): 37–41.
  188. ^ Mech & Boitani 2003, p. 294.
  189. ^ Jones, K. (2001). "Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus". The Canadian Historical Review. 84. Archived from the original on October 12, 2013. Retrieved July 28, 2012.
  190. ^ Grooms, Steve (2008). "The Mixed Legacy of Never Cry Wolf" (PDF). International Wolf. 18 (3): 11–13. Archived from the original (PDF) on June 21, 2010.
  191. ^ Fox-Davies, Arthur Charles; Johnston, Graham (2004). A Complete Guide to Heraldry. Kessinger Publishing. pp. 196–197. ISBN 1-4179-0630-8. Archived from the original on June 11, 2016. Retrieved November 22, 2015.
  192. ^ Healy, Donald T.; Orenski, Peter J. (2003). Native American Flags. University of Oklahoma Press. pp. 48, 153, 166. ISBN 0-8061-3556-5.
  193. ^ Jaimoukha, Amjad (2005). The Chechens: A Handbook, Caucasus World: Peoples of the Caucasus. Routledge. pp. 146–147. ISBN 978-0415323284.
  194. ^ Marvin 2012, pp. 78–79.
  195. ^ Creel, S.; Fox, J. E.; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, R. O. (2002). "Snowmobile activity and glucocorticoid stress responses in wolves and elk". Conservation Biology. 16 (3): 809–814. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x.
  196. ^ a b c d Mech & Boitani 2003, p. 305.
  197. ^ Mech & Boitani 2003, p. 309.
  198. ^ Mech 1981, p. 173.
  199. ^ Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine. Retrieved December 16, 2020.
  200. ^ Mech & Boitani 2003, p. 307.
  201. ^ Mech & Boitani 2003, p. 306.
  202. ^ Graves 2007, p. 45.
  203. ^ Vanak, A. T.; Dickman, C. R.; Silva-Rodriguez, E. A.; Butler, J. R. A.; Ritchie, E. G. (2014). "Top-dogs and under-dogs: competition between dogs and sympatric carnivores". In Gompper, M. E. (ed.). Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation. Oxford University Press. pp. 69–93. ISBN 978-0199663217.
  204. ^ a b c d e f g h Lescureux, Nicolas; Linnell, John D. C. (2014). "Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context". Biological Conservation. 171: 232–245. doi:10.1016/j.biocon.2014.01.032.
  205. ^ Boitani, L. (1983). "Wolf and dog competition in Italy". Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
  206. ^ a b Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Archived from the original (PDF) on July 17, 2019. Retrieved July 17, 2019.
  207. ^ Shivik, John A. (2006). "Tools for the Edge: What's New for Conserving Carnivores". BioScience. 56 (3): 253. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2.
  208. ^ Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". In Serpell, J. (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions With People. University Press, Cambridge. pp. 21–47. ISBN 9780521425377.
  209. ^ Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "Heterogeneous response to preventive sheep husbandry during wolf recolonization of the French Alps". Wildlife Society Bulletin. 32 (4): 1195–1208. doi:10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2.
  210. ^ a b c d e f Linnell, J. D. C. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2. Archived (PDF) from the original on May 17, 2014. Retrieved August 16, 2013.
  211. ^ Mech & Boitani 2003, pp. 300–304.
  212. ^ Rajpurohit, K.S. (1999). "Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India". Ambio. 28: 162–166.
  213. ^ Heptner & Naumov 1998, p. 267.
  214. ^ Roosevelt, Theodore (1909). Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle. G. P. Putnam's sons. pp. 179–207. Archived from the original on June 24, 2015. Retrieved May 14, 2014.
  215. ^ Lopez 1978, p. 108.
  216. ^ a b Graves 2007, pp. 121–140.
  217. ^ Tucker, P.; Weide, B. (1998). "Can You Turn a Wolf into a Dog" (PDF). Wild Sentry. Archived from the original (PDF) on December 8, 2015. Retrieved March 21, 2016.

Bibliography

  • Busch, R. H. (2007). Wolf Almanac, New and Revised: A Celebration Of Wolves And Their World (3 ed.). Rowman & Littlefield. ISBN 978-1-59921-069-8.
  • Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. ISBN 978-1-55059-332-7.
  • Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998). Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears). Science Publishers, Inc. USA. ISBN 978-1-886106-81-9.
  • Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. ISBN 978-0-7432-4936-2.
  • Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1.
  • Mech, L. David (1981). The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species. University of Minnesota Press. ISBN 978-0-8166-1026-6.
  • Mech, L. David; Boitani, Luigi, eds. (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-51696-7.
  • Mech, David L.; Smith, Douglas W.; MacNulty, Daniel R. (2015). Wolves on the Hunt: The Behavior of Wolves Hunting Wild Prey. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-25514-9.

External links

  • Gray wolf (mammal) at the Encyclopædia Britannica
  • The International Wolf Center
  • Staying Safe in Wolf Country, ADFG (January 2009)
  • Watch Death of a Legend and Cry of the Wild by Bill Mason