Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Зеленый голова муравей ( Rhytidoponera Металлик ), также известный как зеленый муравья или металлический конский муравей , является одним из видов муравьев , который является эндемиком Австралии. Он был описан британским энтомологом Фредериком Смитом в 1858 году как представитель рода Rhytidoponera подсемейства Ectatomminae.. Эти муравьи имеют размеры от 5 до 7 мм (от 0,20 до 0,28 дюйма). Королевы и рабочие выглядят одинаково, различаются только размерами, самцы - самые маленькие. Они хорошо известны своим характерным металлическим внешним видом, который варьируется от зеленого до пурпурного или даже красновато-фиолетового. Среди самых распространенных насекомых в Австралии, зеленоголовые муравьи встречаются почти во всех австралийских штатах, но отсутствуют на Тасмании . Они также были завезены в Новую Зеландию, где было установлено несколько популяций.

Этот вид обитает во многих местах обитания, включая пустыни, леса, леса и городские районы. Они гнездятся под землей под бревнами, камнями, ветками и кустарниками или в гнилых деревянных пнях, а иногда их можно найти в курганах термитов. Они являются одними из первых насекомых, которых можно найти на выжженных участках после того, как угли перестали тлеть. Дождь не представляет угрозы для колоний, пока это легкий дождь при постоянном солнечном свете. Зеленоголовый муравей ведет дневной образ жизни , активен в течение всего дня, охотится на членистоногих и мелких насекомых или собирает сладкие вещества, такие как медвяная роса, от сокососущих насекомых. Они играют важную роль в распространении семян, разбрасывании и потреблении семян различных видов. Хищники включают короткоклювую ехидну ( Tachyglossus aculeatus) и ряд видов птиц.

Зеленоголовые рабочие-муравьи - врата-геймеры , то есть они могут размножаться с крылатыми самцами. Поскольку рабочие берут на себя репродуктивную роль, матки относительно незначительны и редко производятся в колониях. Брачный полет начинается весной, когда самцы спариваются с одной или двумя самками. Королевы, которые основывают свои собственные колонии, полуклаустричны, они выходят и собирают пищу, чтобы поддержать своих детенышей. Еще один способ образования колоний - почкование, когда часть колонии покидает основную колонию и отправляется на альтернативное место гнездования. Зеленоголовый муравей известен своим болезненным и ядовитым укусом, который может вызвать анафилактический шок.у чувствительных людей. Однако они также могут быть полезны для человека, действуя как форма борьбы с вредителями, охотясь на сельскохозяйственных вредителей, таких как жуки, моль и термиты.

Таксономия [ править ]

Иллюстрация рабочего В.  В. Фроггатта , 1907 г.

Муравей с зеленой головой был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом в его « Каталоге перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея, часть VI» под биномиальным названием Ponera Metallica, основанным на двух синтипах ; рабочего и королеву он собрал в Аделаиде , Южная Австралия. [2] Эти образцы были позже рассмотрены в 1958 году с обозначением лектотипа из синтипов, но неясно, какой образец был обозначен. [3] Материал в настоящее время хранится в Музее естественной истории в Лондоне. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майрпереместил этот вид из рода Ponera и поместил его в Rhytidoponera как Ectatomma ( Rhytidoponera ) metallicum , который в то время был недавно созданным подродом Ectatomma . [4] Первоначальная реклассификация Майра была недолгой, так как в 1863 году он переместил муравья с Rhytidoponera на Ectatomma . [5] В 1897 году итальянский энтомолог Карло Эмери назвал муравья Rhytidoponera Metallica , а в 1911 году обозначил его как типовой вид Chalcoponera , подрода Rhytidoponera ; [6][7] , однако,некоторые ученыеошибочно определили муравья как типовой вид Rhytidoponera . [8]

Таксономия зеленоголовых муравьев и других связанных с ним видов (составляющих группу видов R.  Metallica ) вызвала путаницу из-за большого географического разнообразия зеленоголовых муравьев и похожих на вид видов, которые рассматривались как формы. (появление нескольких морфов). Эти формы были описаны под разными именами из-за неадекватных характеристик. [9] В 1958 году американский энтомолог Уильям Браун-младший, после обзора муравьев в журнальной статье 1958 года , назвал Rhytidoponera caeciliae , Rhytidoponera pulchra , Rhytidoponera purpurascens и Rhytidoponera varians муравьями с зеленой головой. [3]Таксон R.  purpurascens был назван Уильямом Мортоном Уилером в честь его темно-пурпурного цвета , но R.  Metallica имеет тенденцию казаться фиолетовым в регионах, где Уиллер первоначально собирал R.  purpurascens . Изучив собранные образцы, Браун также не заметил морфологических различий между R.  pulchra и R.  caeciliae . [3] Вид R.  varians был описан по экземплярам, ​​собранным в Дарлингтоне, Западная Австралия. Американский энтомолог Уолтер Сесил Кроули заявил, что подвид отличается от R.  Metallica.его меньший размер и блеклый металлический цвет, варьирующийся от желто-коричневого у большинства экземпляров до металлического зеленого цвета на голове, грудной клетке и животе без признаков пурпурной окраски. [10] Исследование R.  varians показало, что поверхностные проколы тыльной части желудка грубее, чем обычно, но эти варианты встречаются не только вокруг места первоначального сбора, но и во всех южных регионах Австралии. Такая особенность может встречаться в природе, что не позволяет рассматривать R.  varians как отдельную популяцию от R.  Metallica . [3] В соответствии с настоящей классификацией, зеленоголовый муравей является членом родаRhytidoponera в трибе Ectatommini , подсемейство Ectatomminae . Он является членом семейства муравьев , принадлежащих к порядка перепончатокрылых , [11] порядок насекомых , содержащих муравьев, пчел и ос . Помимо названия «муравей с зеленой головой», в Квинсленде он широко известен как «металлический пони-муравей» или «зеленый муравей». [12] [13] Однако это может сбивать с толку, поскольку жители северного Квинсленда называют зеленых муравьев ( Oecophylla smaragdina ) «зелеными муравьями». [13]

Описание [ править ]

Крылатая самка
Крылатый самец

В целом, зеленоголовые муравьи мономорфны (встречаются в единственной форме), имеют длину от 5 до 7 мм (от 0,20 до 0,28 дюйма) и различаются по цвету от зелено-синего до зелено-фиолетового. [13] [14] Их экзоскелеты жесткие и сильно бронированные, с односегментной талией. [13]

Размер королевы составляет 7,4 мм (0,29 дюйма), а голова, грудная клетка и живот имеют различные металлические цвета. [2] Голова обычно зеленая за глазами и железная ( ржавчина ) спереди с менее очевидным пурпурным оттенком между цветами. Усики железистые, глаза яйцевидной формы (по форме напоминают яйцо). Голова с выемками (с зазубринами на конце или крае) сзади, а также морщинистая, наряду с грудной клеткой и узлом (сегмент между мезосомой и брюшком); эти части тела покрыты крупными сливными точками. [2] Базальный сегмент живота имеет поперечно изогнутые бороздки ( бороздкикоторые пробегают по телу). Цвет грудной клетки обычно зеленоватый, крылья субгиалиновые (имеют стеклянный вид), а нервюры (жилки крыльев) семенниковые (кирпично-красный цвет). Ноги и вершина железистые, брюшко пурпурное. [2]

Рабочие и королевы очень похожи друг на друга, что затрудняет различение двух каст, но рабочие отличаются сжатой и удлиненной грудной клеткой и брюшком, имеющим преимущественно зеленый оттенок. [2] Рабочие также немного меньше маток, размером 6 мм (0,24 дюйма). [15] Самцы меньше, чем рабочие и королевы, размером 5,5 мм (0,22 дюйма ) и кажутся черными и плавными (темными и мрачными). Лапка является темноватой и мандибулы морщинистые. [16] В отличие от рабочих и цариц, суставы фуникулера короче, скульптура более плотная на голове и грудной клетке, количество проколов меньше, чем у других каст ираструб более грубый. Первый сегмент Гастера поперечно шероховатый, а волосистость (волосы) на ногах менее плотна. [17] Гениталии самца соответствуют другим муравьинцам , состоящим из внешней, средней и внутренней пары створок. [18]

Рабочий в 5-кратном росте, демонстрирующий металлический цвет

Преобладающий металлический цвет - зеленый, но может варьироваться в зависимости от региона, от металлического зеленого до пурпурного. [3] В хребтах Флиндерс в Южной Австралии и Алис-Спрингс цвет муравьев меняется с типичного зеленого на темно-фиолетовый. В областях с большим количеством осадков, таких как плоскогорья Нового Южного Уэльса и викторианские саванны, муравьи с зеленой головой в основном зеленые с пурпурными оттенками, видимыми по бокам мезосомы . [3]В северных регионах Нового Южного Уэльса и Квинсленда верхняя часть тела красновато-фиолетовая, переходящая в золотой цвет вокруг нижних частей плевры. Зеленый цвет в этом случае либо ограничен, либо полностью отсутствует. У большинства популяций есть ярко-зеленый желудок, за исключением тех, кто живет в центральной пустыне. В некоторых районах недалеко от Брисбена были обнаружены две разные по цвету формы в пределах одной колонии. Одна из возможностей состоит в том, что две цветные формы могут представлять два вида-близнецов, но это не может быть подтверждено из-за отсутствия доказательств. [3] На крайнем севере Квинсленда популяции кажутся тускло-зелеными и отчетливыми для тех, кто живет на юге, но неизвестно, как муравьи на крайнем севере и юге соединяются с западными и южными регионами плато Атертон.. С учетом сказанного, неизвестно, действительно ли популяции крайнего севера принадлежат к другому виду. Помимо цветовых вариаций, между популяциями существуют морфологические различия. Например, размер и форма головы и черешка, длина придатков и другие скульптурные детали тела могут варьироваться. [3]

Незрелые личинки имеют размер 4,4 мм (0,17 дюйма) и похожи на недозрелые личинки R.  cristata . [19] Их можно отличить по менее опухшему животу и более коротким волосам на теле, размером от 0,096 до 0,15 мм (от 0,0038 до 0,0059 дюйма). На грудной клетке и брюшной полости сомитов , они измеряют 0,2 мм (0,0079 дюйма). На жгутиковых и вентральных частях сомитов брюшка они имеют размер от 0,075 до 0,15 мм (от 0,0030 до 0,0059 дюйма). Волосы на голове с короткими зубчиками , а на антеннах - три верхушечные сенсиллы , каждая из которых содержит несколько объемный шипик . [19]Молодые личинки намного меньше, чем недозрелые личинки, и имеют длину 1,5 мм (0,059 дюйма). Они кажутся похожими на недозрелых личинок, но их диаметр отличается, постепенно уменьшаясь от пятого сомита к переднему концу. Волосы имеют размер от 0,02 до 0,18 мм (от 0,00079 до 0,00709 дюйма), причем самые длинные из них обнаруживаются на жгутиковых и на всех сомитах; однако волосы на сомитах становятся редкими. Кончики волос на голове простые или потрепанные, и в целом волосы имеют размер от 0,02 до 0,076 мм (от 0,00079 до 0,00299 дюйма). [19] Обе антенны имеют субконус и три апикальных сенсиллы, которые напоминают шипик. Мандибулы подтреугольной формы с изогнутой вершиной. Апикальные и субапикальные зубы острые и короткие, а проксимальный - тупой. В отличие от зрелых личинок проксимальный зуб не делится на две части.[19]

Распространение и среда обитания [ править ]

Появление зеленоголовых муравьев согласно Атласу живой Австралии

Зеленоголовый муравей - одно из самых распространенных насекомых, обитающих в Австралии. [20] Муравей встречается по всей Виктории , Новом Южном Уэльсе , на территории столицы Австралии и в Южной Австралии . [21] Его можно найти в большинстве районов Западной Австралии, но реже на севере и присутствует в нижних регионах Северной территории и к востоку от Квинсленда . Их нет в Тасмании . [21] Зеленоголовый муравей является интродуцированным видом в Новую Зеландию и впервые был замечен в 1959 году. [22]Популяции муравья, вероятно, были завезены в страну на лесных грузах; ряд других видов Rhytidoponera, скорее всего, был интродуцирован таким же образом. [20] Популяции были созданы в Нейпире , поскольку муравьи были собраны в городе в период с 2001 по 2003 год. Гнезда ранее были обнаружены в пригороде Пенроуза в Окленде и на горе Маунгани , но с 1960-х годов там не собирались особи. [23]

Среда обитания зеленоголовых муравьев варьируется от пустыни , пустоши, открытых лесов, городских районов и лесных массивов. [14] [21] Эти муравьи в основном живут в умеренных лесных или открытых местах, но их много на лужайках и садах в городах. [20] Гнезда были обнаружены в сухих и влажных склерофилловых лесах, малли , саваннах, на обочинах дорог и в местной растительности. [3] [24] Муравьи с зеленой головой в основном встречаются на высоте от 5 до 1000 м (от 16 до 3281 футов) над уровнем моря. [24] Рабочие строят небольшие и слабо интегрированные гнезда под землей или в гниющих деревянных пнях. Они также могут гнездиться в термитникахAmitermes laurensis . [25] Эти гнезда обычно находятся под корнями травы или под бревнами, камнями, ветками или у основания кустарников. [14] [20] [26] Зеленоголовые муравьи могут гнездиться на нарушенных территориях, и, как следствие, колонии этих муравьев довольно обычны в городских районах. Они являются одними из первых насекомых, которых можно увидеть в поисках пищи в районах, где произошли лесные пожары, а в некоторых случаях они возвращаются сразу после того, как угли перестали тлеть. Дождь также не представляет угрозы для зеленоголовых муравьев, если это легкий дождь при непрерывном солнечном свете. [14]

Поведение и экология [ править ]

Для колоний характерны различия в предпочтительном расположении гнезда, например, некоторые из них избегают гнездования под небольшими камнями и предпочитают более крупные, что, по-видимому, способствует росту колонии. [27] Стимулирование роста колонии связано с размером территории, пограничными спорами, увеличением числа крылатых (фертильных самок и самцов), выживаемостью колонии и стабильным производством рабочих. Рост колоний под более мелкими камнями медленный и ограниченный. Увеличивающаяся в размерах колония требует большего пространства для размещения такого роста, а также дополнительного расплода и рабочих. Несмотря на это, муравьи с зеленой головой не делают различий между камнями по толщине или температуре. Вместо этого они выбирают камень исходя из размеров его почвенного покрова. [27]Расстояние до камня также важно; колонии перемещаются не более чем на 3 метра (9,8 фута) от камня, который они предпочитают. Это говорит о том, что стоимость перехода на подходящее место для гнездования перевешивает преимущества перехода на более крупную скалу. Для передвижения требуется большой расход энергии: разведчики должны сначала найти подходящее место, выводок необходимо безопасно транспортировать, а колония подвергается повышенному риску нападения хищников. Покидание гнезда зеленоголовым муравьем варьируется, но достигает пика летом. Как и у других видов с умеренным климатом, активность в колониях значительно снижается в более холодные месяцы, что может быть причиной того, что летом большая доля покинутых гнезд. В гнезда, брошенные зелеными муравьями, вряд ли будут вторгаться другие виды, поэтому вторжения в гнезда - маловероятная причина их отпуска.Разрушение структуры гнезда и конкуренция с другими соседними колониями также маловероятны, но возможный фактор - сезонное производство источников пищи и конкуренция за пищу.[27]

Собирательство, диета и хищники [ править ]

Рабочий собирает маленький цветок

Зеленоголовый муравей - это дневной вид, который активен в течение дня, быстро добывая пищу либо на земле, либо на растительности. Они падальщики , хищники и пожиратели семян, обычно их диета состоит из животных материалов, насекомых, мелких членистоногих, пади из сокососущих насекомых и семян. Рабочие обычно охотятся на жуков, моль и термитов, используя свои жала, чтобы убить их, вводя яд. [13] [14] [20] [28] Удаление корзинок (структура , похожей на элайосому ) из Eurycnema Голиафа яиц снижает шансы из них , собранного зеленых голов муравьев , которые несут их обратно в свои гнезда. [29]В районах, где преобладает мясной муравей ( Iridomyrmex purpureus ), присутствие зеленоголовых муравьев не влияет на их присутствие, и они по-прежнему успешно находят источники пищи. [30] Поскольку зеленоголовые муравьи являются примитивными обычными хищниками, в отличие от более продвинутых видов (которые питаются группами и всегда общаются через следовые феромоны), они не могут защитить источники пищи от доминирующих муравьев. Они в значительной степени полагаются на любой источник пищи, и невозможность успешно защитить его от других муравьев, возможно, привела к их мирному сосуществованию с доминирующими видами, включая мясных муравьев. [30]

Эксперименты показывают, что особые диеты могут приводить к дифференцированной смертности среди колоний. В одном эксперименте трем содержащимся в неволе колониям давали три разные диеты: одной колонии давали "диету Бхаткара и Уиткомба", искусственную диету, состоящую из цельных сырых яиц, меда и витаминно-минеральных капсул, другой давали медовую воду и муху дрозофилы. в то время как третья колония получала стандартизированный искусственный рацион из легкоусвояемых углеводов. Было показано, что две колонии, которым давали стандартизированную искусственную диету, медовую воду и мух, выращивали больше выводков с более низкой смертностью рабочих, в отличие от колонии, получавшей диету Бхаткара и Уиткомба. [31]

Зеленоголовый муравей - это вид, питающийся семенами, который предпочитает семена с низкими механическими защитными свойствами , а более сильные семена едят редко. [32] [33] Известно, что они собирают Непро- arillate семян и рассеивать семена мирта акации ( акация миртолистной ), золотая акация ( акация густоцветковой ), прибрежная акация ( Acacia sophorae ), сладкие акации ( Acacia suaveolens ) и можжевельник акации ( Acacia ulicifolia) . [34]Муравьи с зеленой головой перемещают почти половину семян, которыми они питаются, примерно на 60-78 сантиметров (от 24 до 31 дюйма) от своих гнезд как в несгоревших, так и в сожженных местах обитания. [35] В некоторых случаях семена Adriana quadripartita распространяются гораздо дальше; Зеленоголовый муравей составляет 93% всех муравьев, которые собирают эти семена и могут разносить их на расстояние до 1,5 метров (59 дюймов). [36] Одно исследование показывает, что зеленоголовый муравей вместе с Aphaenogaster longiceps удалил наибольшее количество семян и выбросил их на вершину своего гнезда, а некоторые остались в нескольких сантиметрах под гнездом. [37] Большинство семян распространяются муравьями с зеленой головой и A.  longiceps.в конечном итоге съедены муравьями- фейдолами . Поскольку семена имеют более высокую выживаемость, если они не собираются Pheidole , эти два муравья более полезны для семян, чем Pheidole . [37] Семена в гнездах зеленоголовых муравьев прорастают редко . [38]

Факторы поиска пищи, такие как время, проведенное на улице, и расстояние, пройденное рабочими, коррелировали с размером колонии. [39] Рабочие, живущие в небольших колониях, как правило, добывают корм на меньших расстояниях и проводят меньше времени на улице, тогда как работники более крупных колоний проводят больше времени вне и на больших расстояниях от своего гнезда. Такие результаты были также замечены у западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), но, в отличие от медоносных пчел, рабочие из малых и больших семей перевозили одинаковую рабочую нагрузку. Уменьшение времени поиска пищи может снизить риск нападения хищников и сэкономить энергию; например, ограниченная энергия R.  aurata является результатом времени, потраченного на поиск источников пищи, а не на сбор продуктов. [39]Более короткие периоды кормодобывания, наблюдаемые в меньших колониях, приводят к тому, что эти гнезда сохраняют энергию и принимают менее энергичное поведение. Групповое извлечение происходит только в том случае, если рабочий встречает другого товарища по гнезду, который сильно загружен ресурсами. Поскольку эти муравьи являются одиночными собирателями и редко вербуют других товарищей по гнезду, шанс встречи рабочего с другими увеличивается, если пометить землю следовыми феромонами . Такое поведение может служить простым методом локального химического рекрутирования других сокамерников. [39]Маркировочное поведение усиливается, когда рабочие сталкиваются с крупной добычей, что говорит о том, что собиратели с тяжелыми грузами намеренно пытаются повысить частоту встреч с товарищами по гнезду. Однако, когда рабочие перевозят маленьких и крупных сверчков, поведение маркировки снижается, чтобы обеспечить эффективность транспортировки и сократить время поиска других муравьев. [39] Рабочие могут быстро приспособить свою добычу пищи в соответствии с качеством пищи. [40]

Черные домашние муравьи ( Ochetellus glaber ) нападают на рабочего

Большие колонии зеленоголовых муравьев демонстрируют возрастной кастовый полиэтиизм, когда молодые работники действуют как медсестры и ухаживают за выводком, а старшие рабочие уходят за кормом. [41] [42] В небольших колониях не наблюдается возрастного кастового полиэтиизма, поскольку уход и кормление инициируются как молодыми, так и пожилыми рабочими. Эти результаты показывают, что старение не является механизмом, который стимулирует роды среди колоний. Возникновение возрастного полиэтиизма в более крупных колониях является результатом специализации рабочих. Рабочие в небольших колониях обычно гораздо больше стремятся к выводкам, чем рабочие в более крупных колониях, но это связано с дифференцированной социальной средой между маленькими и большими обществами. [41]Напротив, старые рабочие из больших семей кормят корма в течение значительных периодов времени, а те, кто живет в небольших семьях, - меньше. Хищные виды, такие как зеленоголовый муравей, могут быть не в состоянии увеличить добычу в своей среде, даже если есть большая сила поиска пищи. Это означает, что рабочим, возможно, придется тратить больше времени на поиск пищи, чтобы добыть любую добычу. Контакт между товарищами по гнезду также различается между маленькими и большими колониями, что убедительно свидетельствует о том, что размер колонии регулирует частоту контактов. Более высокая частота контактов позволяет колониям быстрее сканировать окружающую среду и определять свои потребности, что заставляет колонию реагировать быстрее. Шаблоны распределения задач (относящиеся к способу выбора задач) различны в маленьких и больших колониях, что может определять частоту контактов. [41]

Муравьи с зеленой головой являются добычей для ряда хищников, включая клопов-убийц и короткоклювую ехидну ( Tachyglossus aculeatus ), в фекалиях которых были обнаружены рабочие муравьи. [43] [44] Птицы также едят этих муравьев, в том числе австралийский белый ибис ( Threskiornis moluccus ), черный коршун ( Milvus migrans ), чибис в маске ( Vanellus miles ) и австралийский совенок-козодой ( Aegotheles cristatus ). [45]Рабочие и личинки могут быть заражены паразитами; у обследованных рабочих были замечены куколки неустановленного паразита на поздней стадии в грудной клетке . [46] В некоторых гнездах зеленоголовых муравьев иногда можно увидеть живущих внутри колоний некоторых мирмекофильных насекомых, таких как жук Chlamydopsis longipes . [47] [48]

Жизненный цикл и размножение [ править ]

Королева (справа) в неволе с личинками, куколками и рабочим

Самцы зеленоголовых муравьев производятся нерегулярно в течение года и являются низколетящими муравьями. [49] Зарегистрированные брачные полеты начинаются с сентября по ноябрь при температуре 20–25 ° C (68–77 ° F), когда несколько самцов начинают выходить из своего гнезда. [50] Иногда, однако, самцы могут вернуться в свое гнездо после кратковременного появления на улице. Зеленоголовый муравей - это вид геймеров , а это означает, что самцы могут успешно спариваться с рабочими. [51]Эти рабочие остаются вне своего гнезда с зажатой головой и грудной клеткой и поднятыми вверх брюшками. Наблюдения показали, что рабочие сначала нападают на самцов, когда они впервые сталкиваются друг с другом, а затем самец садится на рабочего, схватив его своими нижними челюстями в шейном отделе и успешно прикрепляя себя. [50]Оба муравья обычно отдыхают, когда спариваются, но иногда рабочие могут ухаживать за собой или передвигаться несколько мгновений спустя, тем самым разъединяясь с самцом. В нескольких случаях было замечено, что рабочие двигались, как только начинается совокупление, и тащили самца, в конечном итоге вытесняя его. Спаривание обычно происходит с 8 до 9 утра, пары длятся от 30 секунд до почти одной минуты. Большинство пар спариваются один раз, но другие могут совокупляться друг с другом дважды. В некоторых случаях самцы успешно спариваются с двумя рабочими, а некоторые пары могут вернуться в свое гнездо во время спаривания. [50]

Зеленоголовый муравей известен своей редкостью среди девственных королев: в некоторых гнездах иногда появляются крылатые самки; королевы могут создавать свои собственные колонии в неволе, но в дикой природе их никогда не видели, чтобы основать колонию, что говорит о том, что вид теряет свою касту королев. [52] Большинство наблюдений показывают, что самцы спариваются с рабочими, но не матками. [50] Еще одним фактором, предполагающим потерю касты маток, является то, что муравей с зеленой головой проходит эволюционный процесс, в котором царицы являются редкой морфологической формой, не имеющей большого значения, поэтому рабочие обычно заменяют цариц и берут на себя репродуктивную роль. [50] [53]Королевы по-прежнему берут на себя роль брачного полета, так как некоторые были замечены спаривающимися с самцами. Известно, что они выделяют половой феромон из пигидиальной железы, экзокринной железы, находящейся между двумя последними брюшными сегментами. [54] [55] [56] эргатоидные самки(бескрылые репродуктивные самки) королевы выходят из своего гнезда и, как рабочие, прижимают голову к земле и поднимают брюшко, от которого отходит межсегментарная перепонка в задней части брюшка. Затем королевы выпускают половые феромоны, которые привлекают самцов, которые отчаянно ищут королев посредством возбужденного передвижения. Самцы могут пытаться совокупиться с рабочими, которые их не «зовут», предполагая, что рабочие могли бы высвободить эти феромоны. Когда самец вступает в контакт с королевой, самец прикасается к ней своими антеннами и захватывает грудную клетку самки своими нижними челюстями. Королева готова к спариванию, когда она поворачивает брюшко в сторону, где самец будет искать гениталии своим копулятивным аппаратом (части органа, участвующие в совокуплении).Пара может совокупляться в течение нескольких минут.[54]

Рабочие воюют. Те, кто живет в обществах без королевы, могут соревноваться за господство.

Основание колонии в основном инициируется оплодотворенным рабочим, который обосновывается в закрытой камере, из которой она иногда выходит, чтобы добыть себе пищу. Наблюдения показывают, что большинство рабочих, создающих собственные колонии, следуют типичному поведению понеринского муравья, откладывая яйца и выращивая личинок. Однако выводки в неволе, основанной рабочими, появляются только в виде самцов. Такой случай будет означать, что новая колония, вероятно, образуется несколькими рабочими, покидающими свое родительское гнездо, из которых несколько особей оплодотворяются. [50] Этот процесс называется почкованием, также называемым «сателлитом» или «фракционированием», когда часть колонии покидает основную колонию и направляется к альтернативному месту гнездования. [57] Это может быть не совсем так,поскольку некоторые королевы могут создавать свои собственные колонии.[58] Оплодотворенные королевы могут успешно основать колонию в неклаустральных, гаплометротических условиях (например, основанная единственной королевой, которая охотится за едой, чтобы накормить своих детенышей), но развитие колонии сразу после основания колонии происходит очень медленно, тогда как другиевиды Rhytidoponera имеют тенденцию к более быстрому росту. [58] [59] Существует также явный признак разделения труда между королевами и рабочими. После смерти матки рабочие могут иногда соревноваться и проявлять сексуальное поведение, [60] что означает, что рабочие могут размножаться в гнездах без маток. [61] [62] Несмотря на почти полное отсутствие ферзей, дальний разгон с крылатыми ферзями все еще может быть вариантом. [58]Колонии начинаются с малого, но могут быстро увеличиваться до уровня зрелости. [50]

Генетические закономерности предполагают, что рабочие муравьи с зеленой головой спариваются с неродственными самцами из далеких колоний. [63] Родство среди рабочих также очень низкое, и высока доля муравьев-геймеров. Если все геймеры не связаны между собой, количество геймеров, живущих в гнезде, может достигать девяти; все эти геймеры способствуют воспроизводству молодняка. Среднее количество геймеров все еще может быть очень высоким, если они связаны и получают большую долю в воспроизводстве. Однако в большинстве случаев геймерские ворота, как правило, не связаны между собой, и редко бывают связаны между собой. Во многих колониях рабочие и геймеры следят за молодыми самками, что препятствует их размножению. [63]

Отношения с людьми [ править ]

Зеленоголовый муравей обладает очень сильным укусом, который может быть болезненным, но недолговечным. [13] [20] Для облегчения боли можно использовать пакет со льдом или имеющийся в продаже спрей, но людей, испытывающих аллергическую реакцию, обычно доставляют в больницу для лечения. [14] Яд достаточно силен, чтобы вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. В исследовании яда аллергии на австралийских муравьев 2011 года, цель которого состояла в том, чтобы определить, какие местные австралийские муравьи были связаны с анафилаксией укусов муравьев , было показано, что 34 участника реагировали на яд муравья с зеленой головой. Остальные участники реагировали на Myrmecia яда, в частности, 176 М. pilosula в одиночку. Исследование пришло к выводу, что четыре основные группы австралийских муравьев несут ответственность за анафилаксию. Зеленоголовый муравей был единственным муравьем, не принадлежащим квиду Myrmecia, который вызывал аллергические реакции у участвовавших в исследовании людей. [64] Зеленоголовые муравьи вызывают смертность среди домашней птицы . [65] Несмотря на потенциальную опасность для чувствительных людей, муравьи с зеленой головой могут быть полезны. Они могут служить формой борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей, таких как личинки жуков, моли и термитов. [28]

Ссылки [ править ]

  1. Джонсон, Норман Ф. (19 декабря 2007 г.). " Rhytidoponera Metallica (Смит)" . Сервер имен перепончатокрылых, версия 1.5 . Колумбус, Огайо , США: Университет штата Огайо . Проверено 24 марта 2016 .
  2. ^ a b c d e Смит Ф. (1858 г.). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея, часть VI (PDF) . Лондон: Британский музей. п. 94.
  3. ^ Б с д е е г ч я Брауна, WL - младший (1958). «Вклады в реклассификацию Formicidae. II. Триба Ectatommini (Hymenoptera)» (PDF) . Вестник Музея сравнительной зоологии . 118 (5): 175–362. DOI : 10.5281 / zenodo.26958 .
  4. ^ Майр, Г. (1862). "Myrmecologische studien" (PDF) . Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 12 : 649–776. DOI : 10.5281 / zenodo.25912 .
  5. ^ Майр, Г. (1863). "Formicidarum index synonymicus" (PDF) . Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 13 : 385–460. DOI : 10.5281 / zenodo.25913 .
  6. Перейти ↑ Emery, C. (1897). "Viaggio di Lamberto Loria nella Papuasia orientale. XVIII. Formiche raccolte nella Nuova Guinea dal Dott. Ламберто Лориа". Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Генуя) . 2. 18 (38): 546–594. DOI : 10.5281 / zenodo.25475 .
  7. Перейти ↑ Emery, C. (1911). "Перепончатокрылые. Семейство Formicidae. Подсемейство. Ponerinae" (PDF) . Род Insectorum . 118 : 1–125.
  8. ^ Уиллер, WM (1911). «Список типовых видов родов и подродов Formicidae» (PDF) . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 21 : 157–175. DOI : 10.5281 / zenodo.25141 .
  9. ^ Браун, WL младший (1954). «Систематические и другие заметки о некоторых более мелких видах рода Rhytidoponera Mayr». Breviora . 33 : 1–11. DOI : 10.5281 / zenodo.26929 .
  10. ^ Кроули, WC (1922). «Новые муравьи из Австралии» (PDF) . Летопись и журнал естествознания . 9 (9): 427–448. DOI : 10.5281 / zenodo.26712 .
  11. Перейти ↑ Bolton, B. (2014). " Rhytidoponera Metallica " . AntCat . Проверено 24 марта 2016 .
  12. Перейти ↑ Andersen, AN (2002). «Общие названия австралийских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Австралийский журнал энтомологии . 41 (4): 285–293. DOI : 10.1046 / j.1440-6055.2002.00312.x .
  13. ^ a b c d e f "Зеленоголовый муравей ( Rhytidoponera Metallica )" . Sciencentre (Музей Квинсленда) . Правительство Квинсленда . Проверено 26 марта 2016 года .
  14. ^ a b c d e f Австралийский музей. «Виды животных: Зеленоголовый муравей» . Проверено 17 апреля 2010 года .
  15. ^ " Rhytidoponera Metallica (Смит, 1858): Муравей с зеленой головой" . Атлас живой Австралии . Правительство Австралии . Проверено 24 марта 2016 .
  16. ^ Майр, Г. (1866). "Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden". Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 16 : 885–908. DOI : 10.5281 / zenodo.25847 .
  17. ^ Кроули, WC (1925). «Новые муравьи из Австралии - II» (PDF) . Летопись и журнал естествознания . 16 (9): 577–598. DOI : 10.1080 / 00222932508633350 .
  18. ^ Forbes, J .; Акопян М. (1965). «Мужские гениталии и конечные сегменты понеринового муравья Rhytidoponera Metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 73 (4): 190–194. JSTOR 25005974 . 
  19. ^ а б в г Уиллер, GC; Уиллер, Дж. (1964). «Личинки муравьев подсемейства Ponerinae: приложение». Анналы Энтомологического общества Америки . 57 : 443–462. DOI : 10.5281 / zenodo.25079 .
  20. ^ Б с д е е Тейлор, RW (1961). «Примечания и новые сведения об экзотических муравьях, занесенных в Новую Зеландию» (PDF) . Новозеландский энтомолог . 2 (6): 28–37. DOI : 10.1080 / 00779962.1961.9722798 . Архивировано из оригинального (PDF) 4 апреля 2016 года.
  21. ^ a b c Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусства (2008 г.). «Вид Rhytidoponera Metallica (Smith, 1858)» . Австралийское исследование биологических ресурсов: Справочник австралийской фауны . Канберра: Правительство Австралии . Проверено 17 апреля 2010 года .
  22. Перейти ↑ Don, W. (2007). Муравьи Новой Зеландии . Данидин: Издательство Университета Отаго. п. 81. ISBN 978-1-877372-47-6.
  23. ^ Дон, W .; Харрис Р. " Rhytidoponera Metallica (Фр. Смит 1858 г.)" . Landcare Research Новой Зеландии . Проверено 24 марта 2016 .
  24. ^ a b "Вид: Rhytidoponera Metallica " . AntWeb . Калифорнийская академия наук . Проверено 24 марта 2016 .
  25. ^ Хигаси, S .; Ито, Ф. (1989). «Защита термитариев термитофильными муравьями». Oecologia . 80 (2): 145–147. Bibcode : 1989Oecol..80..145H . DOI : 10.1007 / BF00380142 . JSTOR 4219024 . PMID 28313098 . S2CID 30607667 .   
  26. ^ Lowne, BT (1865). «Вклады в естественную историю австралийских муравьев» (PDF) . Энтомолог . 2 : 275–280. DOI : 10.5281 / zenodo.25931 .
  27. ^ a b c Томас, ML (2002). «Выбор места для гнездования и продолжительность жизни понеринового муравья Rhytidoponera Metallica (Hymenoptera, Formicidae)». Insectes Sociaux . 49 (2): 147–152. DOI : 10.1007 / s00040-002-8294-у . S2CID 21322582 . 
  28. ^ a b Fell, HB (1940). «Экономическое значение австралийского муравья Chalcoponera Metallica ». Природа . 145 (3679): 707. Bibcode : 1940Natur.145..707F . DOI : 10.1038 / 145707a0 . S2CID 4142578 . 
  29. ^ Стэнтон, АО; Диас, DA; О'Хэнлон, JC (2015). «Распространение яиц у Phasmatodea: сближение в стратегиях передачи химических сигналов между растениями и животными?». Журнал химической экологии . 41 (8): 689–695. DOI : 10.1007 / s10886-015-0604-8 . PMID 26245262 . S2CID 18418745 .  
  30. ^ а б Гибб, Х. (2005). «Влияние доминирующего муравья, Iridomyrmex purpureus , на использование ресурсов сообществами муравьев зависит от микропредприятий и типа ресурсов». Австралийская экология . 30 (8): 856–867. DOI : 10.1111 / j.1442-9993.2005.01528.x .
  31. ^ Dussutour, A .; Симпсон, SJ (2008). «Описание простой синтетической диеты для изучения пищевых реакций у муравьев». Insectes Sociaux . 55 (3): 329–333. DOI : 10.1007 / s00040-008-1008-3 . S2CID 32409955 . 
  32. ^ Meeson, N .; Робертсон, AI; Янсен, А. (2002). «Влияние наводнения и домашнего скота на хищничество семян после распространения в местообитаниях речной красной камеди» . Журнал прикладной экологии . 39 (2): 247–258. DOI : 10.1046 / j.1365-2664.2002.00706.x .
  33. ^ Роджерсон, Л. (1998). «Механическая защита семян, адаптированных для распространения муравьев». Экология . 79 (5): 1669–1677. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1998) 079 [1669: MDISAF] 2.0.CO; 2 .
  34. Перейти ↑ Murray, DR (1986). Распространение семян . Сидней: Academic Press. С. 99–100, 110. ISBN 978-0-323-13988-5.
  35. ^ Бомонт, КП; Mackay, DA; Уэлен, Массачусетс (2013). «Многофазная мирмекохория: роль разных видов муравьев и воздействие огня». Oecologia . 172 (3): 791–803. Bibcode : 2013Oecol.172..791B . DOI : 10.1007 / s00442-012-2534-2 . PMID 23386041 . S2CID 17344766 .  
  36. ^ Бомонт, КП; Mackay, DA; Уэлен, Массачусетс (2009). «Сочетание дистанций распространения баллистических и мирмекохорных семян у Adriana quadripartita (Euphorbiaceae)». Acta Oecologica . 35 (3): 429–436. Bibcode : 2009AcO .... 35..429B . DOI : 10.1016 / j.actao.2009.01.005 .
  37. ^ а б Hughes, L .; Вестоби, М. (1992). «Судьба семян, адаптированных к распространению муравьями в растительности австралийских склерофиллов». Экология . 73 (4): 1285–1299. DOI : 10.2307 / 1940676 . JSTOR 1940676 . 
  38. Перейти ↑ Drake, WE (1981). «Взаимодействие семян муравьев в сухом лесу склерофиллов на острове Северный Стрэдброк, Квинсленд». Австралийский журнал ботаники . 29 (3): 293–309. DOI : 10.1071 / BT9810293 .
  39. ^ a b c d Томас, ML; Фраменау, VW (2005). «Решения отдельных рабочих о кормлении зависят от размера колонии зеленоголовых муравьев Rhytidoponera Metallica (Formicidae, Ectatomminae)». Insectes Sociaux . 52 (1): 26–30. DOI : 10.1007 / s00040-004-0768-7 . S2CID 21008680 . 
  40. ^ Dussutour, A .; Николис, SC (2013). «Гибкость в коллективном принятии решений колониями муравьев: отслеживание еды в пространстве и времени». Хаос, солитоны и фракталы . 50 : 32–38. Bibcode : 2013CSF .... 50 ... 32D . CiteSeerX 10.1.1.439.4804 . DOI : 10.1016 / j.chaos.2013.02.004 . 
  41. ^ a b c Томас, ML; Элгар, Массачусетс (2003). «Размер колонии влияет на разделение труда у понеринового муравья Rhytidoponera Metallica ». Naturwissenschaften . 90 (2): 88–92. Bibcode : 2003NW ..... 90 ... 88T . DOI : 10.1007 / s00114-002-0396-х . PMID 12590305 . S2CID 30163523 .  
  42. ^ Хиральдо, YM; Траниелло, JFA (2014). «Старение рабочих и социобиология старения муравьев» . Поведенческая экология и социобиология . 68 (12): 1901–1919. DOI : 10.1007 / s00265-014-1826-4 . PMC 4266468 . PMID 25530660 .  
  43. ^ Griffiths, M .; Керкут, Г.А. (2015). Ехидны: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: зоология . Канберра: Эльзевьер. С. 26–27. ISBN 978-1-4831-5040-6.
  44. ^ «Грабители и убийцы мира насекомых» . Сиднейская почта . Сидней, Новый Южный Уэльс: Национальная библиотека Австралии. 6 октября 1937 г. с. 54.
  45. ^ Баркер, R .; Вестдженс, В. (1989). Корм австралийских птиц 1. Не воробьиные . Мельбурн: CSIRO Publishing. стр. 108, 151, 239, 423. ISBN 978-0-643-10296-5.
  46. ^ Велден, RM (1960). «Анатомия Rhytidoponera Metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 53 (6): 793–808. DOI : 10.1093 / АФАР / 53.6.793 .
  47. Перейти ↑ Oke, C. (1923). «Заметки о викторианских Chlamydospini (Coleoptera) с описанием новых видов» . Викторианский натуралист . 40 (8): 152–162.
  48. ^ Кларк, Дж. (1928). "Экскурсия по Западному округу Виктории. Энтомологические отчеты. Formicidae" (PDF) . Викторианский натуралист . 45 : 39–44.
  49. Перейти ↑ Haskins, CP (1978). «Сексуальное призывное поведение у очень примитивных муравьев» . Психея: журнал энтомологии . 85 (4): 407–415. DOI : 10.1155 / 1978/82071 .
  50. ^ Б с д е е г Хэскинс, СР; Велден, RM (1965). «Бескарийность, родство рабочих и структура колонии в сравнении с популяционной структурой в роде муравьедов Rhytidoponera » . Психея: журнал энтомологии . 72 (1): 87–112. DOI : 10,1155 / 1965/40465 .
  51. Перейти ↑ Peeters, C. (1991). «Возникновение полового размножения у муравьев-рабочих». Биологический журнал Линнеевского общества . 44 (2): 141–152. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1991.tb00612.x .
  52. ^ Моннин, Т .; Петерс, К. (2008). «Сколько геймеров стоит королева муравьев?». Naturwissenschaften . 95 (2): 109–116. Bibcode : 2008NW ..... 95..109M . DOI : 10.1007 / s00114-007-0297-0 . PMID 17721700 . S2CID 217820 .  
  53. ^ Chapuisat, M .; Художник, JN; Крозье, Р.Х. (2000). «Микросателлитные маркеры Rhytidoponera Metallica и других понеринных муравьев» (PDF) . Молекулярная экология . 9 (12): 2218–2220. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2000.105334.x . PMID 11123662 . S2CID 29650779 .   
  54. ^ a b Hölldobler, B .; Хаскинс, CP (1977). «Сексуальное призывное поведение у примитивных муравьев». Наука . 195 (4280): 793–794. Bibcode : 1977Sci ... 195..793H . DOI : 10.1126 / science.836590 . JSTOR 1743987 . PMID 836590 .  
  55. ^ Hölldobler & Wilson 1990 , стр. 152.
  56. ^ Meinwald, J .; Wiemer, DF; Hölldobler, Б. (1983). "Секреции пигидиальных желез понеринового муравья Rhytidoponera Metallica ". Naturwissenschaften . 70 (1): 46–47. Bibcode : 1983NW ..... 70 ... 46M . DOI : 10.1007 / BF00365963 . S2CID 7287647 . 
  57. ^ Хаскинс, CP; Хаскинс, EF (1979). «Совместимость рабочих внутри и между популяциями Rhytidoponera Metallica » . Психея: журнал энтомологии . 86 (4): 299–312. DOI : 10,1155 / 1979/12031 .
  58. ^ a b c Уорд, PS (1986). «Функциональные королевы австралийских зеленоголовых муравьев, Rhytidoponera Metallica : (Hymenoptera: Formicidae)» . Психея: журнал энтомологии . 93 (1–2): 1–12. DOI : 10.1155 / 1986/89482 .
  59. ^ Hou, C .; Каспари, М .; Вандер Занден, HB; Гиллули, Дж. Ф. (2010). «Энергетическая основа колониального проживания социальных насекомых» . Труды Национальной академии наук . 107 (8): 3634–3638. Bibcode : 2010PNAS..107.3634H . DOI : 10.1073 / pnas.0908071107 . PMC 2840457 . PMID 20133582 .  
  60. ^ Hölldobler & Wilson 1990 , стр. 222.
  61. ^ Hölldobler & Wilson 1990 , стр. 190.
  62. ^ Трейджер, JC (1988). Достижения в мирмекологии (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: EJ Brill. п. 183. ISBN. 978-0-916846-38-1.
  63. ^ a b Chapuisat, M .; Крозье, Р. (2001). «Низкое родство среди рабочих, ведущих совместное разведение, зеленоголовых муравьев Rhytidoponera Metallica » . Журнал эволюционной биологии . 14 (4): 564–573. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00310.x .
  64. ^ Браун, SGA; van Eeden, P .; Визе, доктор медицины; Mullins, RJ; Солли, GO; Puy, R .; Тейлор, RW; Хеддл, Р.Дж. (2011). «Причины анафилаксии укусов муравьев в Австралии: Австралийское исследование аллергии на яд муравьев» . Медицинский журнал Австралии . 195 (2): 69–73. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.2011.tb03209.x . hdl : 1885/31841 . PMID 21770873 . S2CID 20021826 .  
  65. ^ "Заметки о птице" . Ежедневный рекламодатель . Вагга Вагга, Новый Южный Уэльс: Национальная библиотека Австралии. 13 июля 1940 г. с. 3.

Цитированная литература [ править ]

  • Hölldobler, B .; Уилсон, Э. О. (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-04075-5.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Rhytidoponera Metallica на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Rhytidoponera Metallica, в Wikispecies