Защита от перемещения страницы
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Австралийская ехидна ( Tachyglossus колюшка ) является одним из четырех живых видов ехидны и единственного члена рода Tachyglossus . Он покрыт мехом и шипами, у него характерная морда и особый язык , который он использует, чтобы ловить свою жертву-насекомое на большой скорости. Как и другие дошедшие до нас одинарные , короткоклювая ехидна откладывает яйца ; что однопроходные являются единственной группой млекопитающих , чтобы сделать это.

У ехидны с коротким клювом очень сильные передние конечности и когти, которые позволяют ей быстро роться с большой силой. Поскольку ему необходимо выжить под землей, он имеет значительную устойчивость к высоким уровням углекислого газа и низким уровням кислорода . У него нет оружия или боевых способностей, но он отпугивает хищников , свернувшись в клубок и сдерживая их своими шипами . Он не способен потеть и плохо переносит жару, поэтому в жаркую погоду он старается избегать дневной активности. При необходимости может плавать. На морде есть механорецепторы и электрорецепторы, которые помогают ехидне обнаруживать свое окружение.

Зимой в Австралии он впадает в глубокое оцепенение и впадает в спячку , снижая метаболизм в целях экономии энергии. По мере повышения температуры он выходит на спаривание . Самки ехидн откладывают одно яйцо в год, и период спаривания - единственный раз, когда животные, в остальном одиночки, встречаются друг с другом; самец больше не контактирует с самкой или своим потомством после спаривания. Новорожденная ехидна размером с виноградинуно быстро растет на молоке матери, которое очень богато питательными веществами. Детеныши ехидн в конечном итоге становятся слишком большими и колючими, чтобы оставаться в сумке, и примерно через семь недель после вылупления их выбрасывают из сумки в нору матери. Примерно в возрасте шести месяцев они покидают нору и больше не контактируют со своими матерями.

Встречаются по всей Австралии, где он является наиболее распространенным родным млекопитающим , и в прибрежных и горных районах Восточной Новой Гвинеи , где он известен как mungwe в Daribi и Chimbu языках. [3] Ему не угрожает исчезновение, но деятельность человека, такая как охота, разрушение среды обитания и внедрение чужеродных хищных видов и паразитов, уменьшила его распространение в Австралии.

Таксономия и именование [ править ]

Короткоклювая ехидна была впервые описана Джорджем Шоу в 1792 году. Он назвал вид Myrmecophaga aculeata , полагая, что это может быть связано с гигантским муравьедом . С тех пор, как Шоу впервые описал этот вид, его название претерпело четыре изменения: от M. aculeata до Ornithorhynchus hystrix , Echidna hystrix , Echidna aculeata и, наконец, Tachyglossus aculeatus . [4] [5] Название Tachyglossus означает «быстрый язык», [4] в отношении скорости, с которой ехидна использует свой язык для ловли муравьев и термитов, [4]а aculeatus означает «колючий» или «снабженный шипами». [4]

Австралийская ехидной является единственным членом его рода , [6] разделяя семьи Tachyglossidae с сохранившимися видами рода Zaglossus , которые происходят в Новой Гвинее. [7] Zaglossus виды, которые включают в себя западные длинные клювами , сэр Давида длинноносый и восточные длинноносый ехидны , [8] все значительно больше , чем Т. Aculeatus , и их диеты состоят в основном из червей и личинок , а не муравьи и термиты. [9] Виды Tachyglossidae - млекопитающие, откладывающие яйца; вместе с родственным семейством Ornithorhynchidae, они единственные сохранившиеся монотремы в мире. [10]

Каждый из пяти подвидов короткоклювой ехидны встречается в разных географических местах. Подвиды также отличаются друг от друга опушением, длиной и шириной шипа и размером когтей для ухода за задними лапами. [11]

  • Т.А. акантион встречается в Северной территории и Западной Австралии .
  • Т.А. aculeatus встречается в Квинсленде , Новом Южном Уэльсе , Южной Австралии и Виктории . [11]
  • Т.А. lawesii встречается в прибрежных районах и высокогорьях Новой Гвинеи и, возможно, в тропических лесах северо-востока Квинсленда. [12]
  • Т.А. multiaculeatus водится на острове Кенгуру .
  • Т.А. setosus встречается на Тасмании и некоторых островах в проливе Басса . [11]

Самые ранние окаменелости короткоклювой ехидны датируются около 15 миллионов лет назад, к эпохе миоцена , а самые старые образцы были найдены в пещерах в Южной Австралии , часто вместе с окаменелостями длинноклювой ехидны того же периода. Считается, что древние короткоклювые ехидны идентичны своим современным потомкам, за исключением того, что их предки примерно на 10% меньше. [10] [13] Это «постплейстоценовое карликование» затрагивает многих австралийских млекопитающих. [10] Считается, что ехидны, являющиеся частью последнего излучения монотремных млекопитающих, эволюционно отделились от утконоса около 66 миллионов лет назад, между меловым и третичным периодами. [10]Однако доплейстоценовое наследие ехидны еще не прослежено, а отсутствие зубов на найденных к настоящему времени окаменелостях сделало невозможным использование стоматологических свидетельств. [14]

Т.А. сетосус , Национальный парк Маунт Филд , Тасмания

В старых книгах короткоклювую ехидну обычно называли колючим муравьедом, хотя этот термин вышел из моды, поскольку ехидна не имеет никакого отношения к настоящим муравьедам. Он имеет множество названий на языках коренных народов тех регионов, где он встречается. Народ нунгар с юго-запада Западной Австралии называют его ньингарном . В Центральной Австралии юго - западу от Алис - Спрингс , то Pitjantjatjara термин tjilkamata или tjirili , от слова tjiri для шипа дикобраза травы ( Triodia irritans ) . Это слово также может означать тупой.[15] В вирадьюри языке Центральной NSW, это называется wandhayala. [16] [17]

В центральной части полуострова Кейп - Йорк , она называется (Minha) kekoywa в Pakanh , где Minha является отборочным значение «мясо» или «животное», (inh-) ekorak в Uw Oykangand и (inh-) egorag в Uw Olkola , где вдыхание - квалификатор, означающий «мясо» или «животное». [18] высокогорные районы юго - западной части Новой Гвинеи , он известен как mungwe в Daribi и Chimbu языках. [3] Ехидна с коротким клювом называется miɣu вМоту язык из Папуа - Новой Гвинеи . [19]

Описание [ править ]

Колючки и мех ехидны
Череп короткоклювой ехидны

Короткоклювые ехидны обычно имеют длину от 30 до 45 см (от 12 до 18 дюймов), морду 75 мм (3 дюйма) и весят от 2 до 7 кг (4,4 и 15,4 фунта). [20] Однако тасманский подвид T. a. setosus , меньше, чем его аналоги на материковой части Австралии. [21] Поскольку шея не видна снаружи, кажется, что голова и тело сливаются. [22] Ушные отверстия находятся по обе стороны от головы, [22] без наружных ушных раковин . [22] Глаза маленькие, около 9 мм (0,4 дюйма) в диаметре, у основания клиновидной морды. [23] Ноздри и рот находятся на дальнем конце морды; [22]рот не может открываться шире 5 мм (0,2 дюйма). [24] Тело короткоклювой ехидны, за исключением нижней части, лица и ног, покрыто шипами кремового цвета. Колючки, длина которых может достигать 50 мм (2 дюйма), представляют собой модифицированные волосы [25], в основном состоящие из кератина . [26] Изоляция обеспечивается мехом между колючками, цвет которого варьируется от медового до темно-красновато-коричневого и даже черного; низ и короткий хвост также покрыты мехом. [25] Окраска меха и шипов зависит от географического положения. Например, колючки подвида острова Кенгуру ( T. a. Multiaculeatus) более многочисленны, длиннее, тоньше и бледнее по цвету, чем у других подвидов.

Мех ехидна может быть заражена , что называется самый большой в мире блоха , Bradiopsylla echidnae , что составляет около 4 мм (0,16 дюйма) в длину. [25]

Конечности короткоклювой ехидны приспособлены к быстрой рытью земли; они короткие и с сильными когтями . [25] Их сильные и крепкие конечности позволяют ему разрывать большие бревна и перемещать брусчатку, а также было зарегистрировано перемещение камня весом 13,5 кг (30 фунтов); ученый также сообщил, что плененная ехидна перемещала холодильник по комнате в своем доме. [27] Сила конечностей основана на сильной мускулатуре, особенно в области плеч и туловища. [28] механическое преимущество его рук больше , чем у человека, так как его бицепсы соединяет плечо с предплечьем в точке далее вниз , чем для человека, [29] , и короткая плечевая костьпозволяет формировать больше мышц. [30]

Воспроизвести медиа
Короткоклювая ехидна добывает корм на заднем дворе пригорода, Сидней, Австралия.

Когти на задних лапах удлиненные и загнутые назад, чтобы можно было чистить и ухаживать за шипами. Как и у утконоса, у ехидны низкая температура тела - от 30 до 32 ° C (86-90 ° F), но, в отличие от утконоса, у которого нет признаков оцепенения или гибернации , температура тела ехидны может упасть до ниже 5 ° C (41 ° F). [31] Ехидна не дышит и не потеет [32] и обычно ищет убежища в жарких условиях. [33] Несмотря на то, что ехидны не могут потеть, они все равно теряют воду на выдохе. Считается, что морда играет решающую роль в ограничении этой потери до приемлемого уровня через костный лабиринт, который имеет эффект холодильника.и помогает конденсировать водяной пар при дыхании. [34] У ехидны нет высококонцентрированной мочи, и примерно половина расчетной суточной потери воды в 120 г (4,2 унции) происходит таким образом, а большая часть остального - через кожу и дыхательную систему. [35] Большая часть этого пополняется за счет обильного поедания термитов - одно лабораторное исследование сообщило о приеме около 147 г (5,2 унции) в день, большую часть которой составляла вода. [35] Это можно дополнить питьевой водой, если таковая имеется, или слизыванием утренней росы с растений. [36]

Осенью и зимой в Австралии ехидна входит в периоды оцепенения или глубокой спячки . [37] Из-за низкой температуры тела он становится вялым в очень жаркую и очень холодную погоду. [34]

Как и все однопроходные, она имеет одно отверстие, [38] в клоаки , для прохождения фекалий, мочи и репродуктивных продуктов. [37] У мужчины есть внутренние яички, нет наружной мошонки и очень необычный пенис с четырьмя выступами на кончике, [39] [40] который составляет почти четверть его длины в состоянии эрекции. [41] У беременной самки появляется мешок на нижней стороне тела, из которого она выращивает детенышей. [42]

Короткоклювая ехидна свернулась клубком. Справа видна морда.

Мускулатура в австралийской ехидне имеет ряд необычных аспектов. Panniculus carnosus , огромные мышцы под кожей, покрывает все тело. [43] Путем сокращения различных частей panniculus carnosus короткоклювая ехидна может менять форму, наиболее характерное изменение формы достигается за счет того, что при угрозе она скатывается в шар, защищая свой живот и представляя собой защитный ряд острых шипов. . У него один из самых коротких спинных мозгов среди млекопитающих, простирающийся только до грудной клетки . [44] В то время как у человека спинной мозг заканчивается на первом или втором поясничном позвонке, у ехидны он встречается на седьмом грудном позвонке.[45] Считается, что более короткий спинной мозг обеспечивает гибкость, позволяющую свернуться в клубок. [45]

Мускулатура лица, челюсти и языка предназначена для питания. Язык - единственное средство ловли добычи для животного , и он может выступать за пределы морды на 180 мм (7 дюймов). [20] Форма рыла, напоминающая двойной клин, дает ей значительное механическое преимущество в создании большого момента, что делает ее эффективной при рытье, чтобы добраться до добычи или построить укрытие. [46] Язык липкий из-за наличия гликопротеина.- обильная слизь, которая одновременно смазывает движения внутрь и наружу морды, а также помогает ловить муравьев и термитов, которые прикрепляются к ней. Язык высовывается за счет сокращения круговых мышц, которые изменяют форму языка и заставляют его двигаться вперед, а также сокращают две подбородочно-язычные мышцы, прикрепленные к хвостовому концу языка и к нижней челюсти . Высунутый язык укрепляется быстрым потоком крови, что позволяет ему проникать в древесину и почву. Втягивание требует сокращения двух внутренних продольных мышц, известных как sternoglossi. Когда язык втянут, жертва захватывается обращенными назад ороговевшими «зубами», расположенными вдоль свода ротовой полости, что позволяет животному как захватывать, так и измельчать пищу. [24] [47]Язык движется с большой скоростью, и было измерено, что он входит и выходит из носа 100 раз в минуту. [20] [48] Это частично достигается за счет эластичности языка и преобразования упругой потенциальной энергии в кинетическую энергию . [47] Язык очень гибкий, особенно на конце, что позволяет ему изгибаться в разворотах и ​​ловить насекомых, пытающихся убежать в свои лабиринтные гнезда или холмы. [49] У языка также есть способность избегать подбирать занозы при поиске пищи в бревнах; факторы, стоящие за этой способностью, неизвестны. [47]Может быстро съесть; Образец весом около 3 кг (6,6 фунта) может проглотить 200 г (7,1 унции) термитов за 10 минут. [50]

Желудок ехидны сильно отличается от других млекопитающих. Он лишен секреторных желез и имеет ороговевший слоистый эпителий, напоминающий ороговевшую кожу. [50] В отличие от других млекопитающих, у которых обычно очень кислый желудок, у ехидны низкий уровень кислотности, почти нейтральный, с pH в диапазоне 6,2–7,4. [50] Желудок эластичен, и перистальтика желудка измельчает частицы почвы и измельченных насекомых. Пищеварение происходит в тонком кишечнике, длина которого составляет около 3,4 м (11 футов). Экзоскелеты насекомых и почва не перевариваются и выбрасываются вместе с отходами. [50]

Многочисленные физиологические адаптации способствуют образу жизни короткоклювой ехидны. Поскольку животное зарывается в норы, оно должно переносить очень высокие уровни углекислого газа во вдыхаемом воздухе и добровольно остается в ситуациях, когда концентрация углекислого газа высока. Он может закапывать землю на глубину до метра, чтобы поймать муравьев или уклоняться от хищников, и может выжить с низким содержанием кислорода, когда местность охвачена лесными пожарами. Ехидна также может нырять под воду, что может помочь ей пережить внезапные наводнения. [36]В таких ситуациях частота сердечных сокращений снижается примерно до 12 ударов в минуту, что составляет около одной пятой частоты сердечных сокращений в состоянии покоя. Считается, что этот процесс сохраняет кислород для сердца и мозга, которые являются наиболее чувствительными органами к такой нехватке; Лабораторные исследования показали, что сердечно-сосудистая система ехидны похожа на сердечно-сосудистую систему тюленя. [36] После опустошительного лесного пожара ехидны могут компенсировать нехватку пищи, снижая дневную температуру тела и активность за счет оцепенения на срок до трех недель. [51]

Оптическая система ехидны - необычный гибрид характеристик млекопитающих и рептилий. Хрящевой слой под склерой глазного яблока похож на слой рептилий и птиц. [23] Маленькая поверхность роговицы ороговевшая и затвердевающая, возможно, чтобы защитить ее от химикатов, выделяемых насекомыми-жертвами, или от саморезов, когда она сворачивается, что наблюдалось. [52] У ехидны самый плоский хрусталик из всех животных, что дает ей самое длинное фокусное расстояние . Это сходство с приматами и людьми позволяет ему ясно видеть далекие объекты. [53]В отличие от плацентарных млекопитающих, включая человека, ехидна не имеет цилиарной мышцы, которая искажала бы геометрию хрусталика и, таким образом, изменяла фокусное расстояние и позволяла четко видеть объекты на разных расстояниях; считается, что искажается весь глаз, поэтому вместо этого изменяется расстояние между линзой и сетчаткой, чтобы можно было сфокусироваться. [53] Зрительные способности ехидны невелики, и неизвестно, может ли она воспринимать цвет; однако он может различать черные и белые полосы, горизонтальные и вертикальные полосы. Зрение не является решающим фактором в способности животного выжить, поскольку слепые ехидны могут вести здоровый образ жизни. [54] Его уши чувствительны к низкой частотезвук, который может быть идеальным для обнаружения звуков, издаваемых термитами и муравьями под землей. [55] Ушные раковины скрыты и покрыты шерстью, поэтому хищники не могут схватить их при атаке, а жертва или посторонний материал не могут проникнуть внутрь, хотя известно, что там обитают клещи . [56] макулы уха очень велики по сравнению с другими животными, и используются в качестве датчика силы тяжести , чтобы ориентировать ехидну. Большой размер может быть важен для рытья копыт вниз. [57]

Скелет

Кожаная морда ороговевшая и покрыта механо- и терморецепторами, которые предоставляют информацию об окружающей среде. [55] [58] Эти нервы проходят через микроскопические отверстия на конце носа, [59] который также имеет слизистые железы на конце, которые действуют как электрорецепторы. Ехидны могут обнаруживать электрические поля напряжением 1,8 мВ / см - в 1000 раз более чувствительны, чем люди - и выкапывать закопанные батареи. [60] Несколько толкателей выступают из носа. Это столбцы уплощенных остистых клеток со средним диаметром примерно 50 микрометров и длиной 300 микрометров. Количество толкающих стержней на квадратный миллиметр кожи оценивается от 30 до 40. [61] Продольные волныСчитается, что они улавливаются и передаются через стержни, действующие как механические датчики, что позволяет обнаруживать добычу. [62]

Хорошо развитая обонятельная система может быть использована для обнаружения партнеров и добычи. Было показано, что высокочувствительный зрительный нерв обладает зрительным различением и пространственной памятью, сопоставимыми с таковыми у крысы . [63] мозг и центральная нервная система , интенсивно изучались в эволюционном сравнении с плацентарных млекопитающих , в частности , с его собрата Однопроходные, утконос. [64] [65] Средний объем мозга составляет 25 мл, как у кошки примерно того же размера; [66]в то время как у утконоса мозг в основном гладкий, у ехидны - сильно сложенный и трещинный, гиренфалический мозг, похожий на человеческий, что считается признаком высокоразвитого неврологического животного. [67] Кора головного мозга тоньше, а клетки головного мозга у ехидны более плотно упакованы и организованы, чем у утконоса, что позволяет предположить, что эволюционная дивергенция произошла давно. [67] Почти половина сенсорной области в головном мозге отведена рылу и языку, а часть, посвященная обонянию, относительно велика по сравнению с другими животными. [67]

Короткоклювая ехидна имеет самую большую префронтальную кору по сравнению с размером тела любого млекопитающего [64], занимая 50% объема по сравнению с 29% у человека. [68] Считается, что эта часть мозга человека используется для планирования и аналитического поведения, что приводит к спорам о том, обладает ли ехидна способностью к рассуждению и выработке стратегии. [68] [69] Эксперименты в простом лабиринте и с тестом на открытие люка для доступа к пище, а также способность ехидны запоминать то, что она узнала в течение более месяца, привели ученых к выводу, что ее способность к обучению аналогична это кошка или крыса. [70]

Ехидна показывает быстрое движение глаз во время сна , обычно около своей термонейтральной температуры 25 ° C, и этот эффект подавляется при других температурах. [45] Было показано, что его мозг содержит клауструм, подобный мозгу плацентарных млекопитающих, связывая эту структуру с их общим предком . [64] [71]

Экология и поведение [ править ]

Воспроизвести медиа
Короткоклювая ехидна в национальном парке Французский остров строит защитную нору (видео 0: 43с)

Систематических исследований экологии короткоклювых ехидн опубликовано не было, но были проведены исследования некоторых аспектов их экологического поведения. Они живут поодиночке, и, кроме норы, созданной для выращивания молодняка, у них нет постоянного укрытия или места для гнезд. У них нет домашней территории, которую они защищают от других ехидн, но они распространяются на большой территории. [33] Площадь ареала составляет от 21 до 93 га, хотя одно исследование на острове Кенгуру показало, что животные занимали площадь от 9 до 192 га. [33] В целом, средняя площадь ареала в различных регионах Австралии составляла 40–60 га. Корреляции между полом и ареалом не было, а с размером - слабая. [33]Ехидны могут без проблем делить домашние ареалы и иногда делить укрытия, если их не хватает для каждого животного, чтобы иметь один отдельно. [72]

Короткоклювые ехидны обычно активны в дневное время, хотя они плохо приспособлены к теплу, потому что у них нет потовых желез и они не дышат. Поэтому в теплую погоду они меняют свой образ жизни , переходя в сумеречный или ночной образ жизни . [73] Температура тела выше 34 ° C (93 ° F) считается фатальной, и, помимо того, что животное избегает тепла, животное регулирует кровообращение, чтобы поддерживать стабильную температуру, перемещая кровь к коже и от нее, чтобы увеличить или уменьшить тепло. потеря. [73] В местах, где присутствует вода, они также могут плавать, чтобы поддерживать низкую температуру тела. [73]«Термонейтральная зона» для окружающей среды составляет около 25 ° C (77 ° F), в этот момент метаболизм, необходимый для поддержания температуры тела, сводится к минимуму. [73] Ехидна эндотермична и может поддерживать температуру тела около 32 ° C. [74] Он также может снизить метаболизм, частоту сердечных сокращений и температуру тела. [75] В дополнение к коротким и легким приступам оцепенения в течение года, ехидна переходит в периоды австралийской зимы, когда впадает в спячку, [76] как в холодных регионах, так и в регионах с более умеренным климатом. [77] Во время гибернации температура тела падает до 4 ° C (39 ° F). Частота сердечных сокращений снижается до четырех-семи ударов в минуту - с 50 до 68 в состоянии покоя [36]- и ехидна может дышать не чаще, чем раз в три минуты, [76] на 80–90% медленнее, чем в активном состоянии. [36] Метаболизм может снизиться до одной восьмой нормы. [78] Ехидны начинают готовиться к спячке в период с февраля по апрель, когда они сокращают потребление и входят в короткие периоды оцепенения. Первыми впадают в спячку самцы, а потом уже размножающиеся самки. [78] В периоды спячки у животных в среднем 13 отдельных приступов оцепенения, которые прерываются периодами возбуждения, продолжающимися в среднем 1,2 дня. Эти перерывы обычно совпадают с более теплыми периодами. [78]Самцы заканчивают период гибернации в середине июня, а репродуктивные самки возвращаются к полной активности в июле и августе; Непродуктивные самки и неполовозрелые ехидны могут выйти из спячки только через два месяца. [78] Во время эутермии температура тела может колебаться на 4 ° C в день. [78] Уровень метаболизма составляет около 30% от уровня плацентарных млекопитающих, что делает его самым энергоемким млекопитающим. Этот рисунок похож на рисунок других животных, питающихся муравьями и термитами; [79] роющие животные также обычно имеют низкий метаболизм. [73]

Ехидны впадают в спячку, хотя в этом нет необходимости для выживания; они начинают свою зимнюю спячку, когда погода еще теплая, а еды, как правило, всегда много. [80] Одно из объяснений состоит в том, что ехидны максимизируют свою продуктивность кормодобывания, проявляя осторожность с запасами энергии. Другая гипотеза состоит в том, что они произошли от предков-эктотерм, но стали использовать периодическую эндотермию по репродуктивным причинам, чтобы детеныши могли развиваться быстрее. [80] Сторонники этой теории утверждают, что самцы впадают в спячку раньше, чем самки, потому что они первыми заканчивают свой вклад в воспроизводство, и они просыпаются раньше, чтобы пройти сперматогенез при подготовке к спариванию, в то время как самки и молодые отстают в своем годовом цикле. [80]В период спячки животные находятся в полностью закрытом убежище. [81]

Воспроизвести медиа
Корм для ехидны с коротким клювом в Австралийском национальном ботаническом саду , Канберра

Короткоклювые ехидны могут жить где угодно, где есть хороший запас пищи, и регулярно питаются муравьями и термитами. [82] Считается, что они находят пищу по запаху, используя датчики на кончиках своей морды, перемещаясь, казалось бы, произвольно, и исследуя свою морду. [83] Исследование ехидн в Новой Англии (Новый Южный Уэльс) показало, что они, как правило, выкапывают личинок жука-скарабея весной, когда жертва активна, но избегают этой добычи, когда она неактивна, что привело к предположению, что ехидны обнаруживают добыча, использующая слух. [84] Считается, что зрение не имеет значения при охоте, так как было замечено, что слепые животные выживают в дикой природе. [84]

Ехидны используют свои сильные когти, чтобы разрывать гнезда и гниющие бревна, чтобы получить доступ к своей добыче. [85] Они избегают муравьев и термитов, выделяющих отталкивающую жидкость, и предпочитают яйца, куколки и крылатые фазы насекомых. [86] Наиболее энергично ехидны охотятся к концу южной зимы и ранней весной, когда их запасы жира истощаются после зимней спячки и кормления грудью. [87] В настоящее время у муравьев много жира, и ехидна нацеливается на их холмики. [87] Животное также охотится на жуков и дождевых червей, если они достаточно малы, чтобы поместиться в 5-миллиметровом промежутке. [87]Доля муравьев и термитов в их рационе зависит от доступности добычи, а термиты составляют большую часть в более засушливых районах, где их больше. [83] Тем не менее, термиты предпочтительнее, если они есть, поскольку их тела содержат меньшую долю неудобоваримого экзоскелета. Термитов из семейства Rhinotermitidae избегают из-за их химической защиты. Личинки жука-скарабея также составляют значительную часть рациона, когда и где они есть. В исследовании Новой Англии 37% потребляемой пищи составляли личинки жуков, хотя из-за размера ехидне приходилось раздавливать добычу мордой, когда она ее проглатывала. [83]

Ехидны - мощные землекопы, которые используют свои когтистые передние лапы, чтобы выкапывать добычу и создавать норы для укрытия. Они могут быстро зарыться в землю, если не смогут найти укрытие в случае опасности. [25] Они сгибают живот вместе, чтобы защитить мягкую незащищенную часть, а также могут мочиться, выделяя едкую жидкость, в попытке отпугнуть нападающих. [88] У самцов также есть небольшие шпоры на каждой задней ноге, которые считаются защитным оружием, которое с тех пор было утрачено в ходе эволюции. [89] Ехидны обычно стараются избегать столкновения с хищниками. Вместо этого они используют цвет своих шипов, который похож на растительность сухой австралийской среды, чтобы избежать обнаружения. У них хороший слух, и они становятся неподвижными при обнаружении звука.[89]

Вполне вероятно, что ехидны являются ключевыми видами в здоровье экосистемы Австралии из-за их вклада в биотурбацию , переработку почв в результате их рытья. [90] Это основано на оценке того, что одна ехидна перемещает до 204 м 3 почвы в год, что это самый распространенный из всех наземных австралийских видов, относительно обычен, и что другие биотурбаторы сильно пострадали от Человеческое поселение. [90]

В Австралии они наиболее распространены в лесных районах с обильными упавшими бревнами, заполненными термитами. В сельскохозяйственных районах они чаще всего встречаются в неубранных кустах; их можно найти на пастбищах, в засушливых районах и на окраинах столичных городов. Об их распространении в Новой Гвинее известно немного. Они были найдены в южной части Новой Гвинеи между Мерауке на западе и рекой Келп Уэлш, к востоку от Порт-Морсби , на востоке, где их можно найти в открытом лесу. [3]

Ехидны обладают способностью плавать, и их видели, как они остывают возле плотин во время высоких температур. Их также видели, когда они пересекали ручьи и на короткое время плавали в море у острова Кенгуру. Они плавают над водой только мордой, используя ее как трубку. [89]

Воспроизведение [ править ]

Одиночная короткоклювая ехидна ищет себе пару в период с мая по сентябрь; [25] точное время брачного сезона зависит от географического положения. [91] За несколько месяцев до брачного сезона размер семенников самцов увеличивается в три или более раз, прежде чем наступит сперматогенез. [92] И самцы, и самки испускают сильный мускусный запах во время брачного сезона, выворачивая свои клоаки наизнанку и вытирая их о землю, выделяя блестящую жидкость, которая считается афродизиаком. [40] Во время ухаживания - впервые наблюдаемого в 1989 году - самцы находят и преследуют самок. Поезда до 10 мужчин, часто с самым молодым и самым маленьким мужчинами в конце очереди [93]может сопровождать одинокую самку в ритуале ухаживания, который может длиться до четырех недель; Продолжительность периода ухаживания зависит от местоположения. [20] [94] В это время они вместе собирают еду, и поезд часто меняет состав, так как одни самцы уходят, а другие присоединяются к погоне. [93] В более прохладных частях их ареала, таких как Тасмания, самки могут спариваться в течение нескольких часов после пробуждения от спячки. [95]

Перед спариванием самец нюхает самку, обращая особое внимание на клоаку. Этот процесс может занять несколько часов, и самка может отвергнуть поклонника, скатавшись в клубок. [92] После подталкивания и обнюхивания ее в спину, [92] самец часто перекатывает самку на бок, а затем сам принимает аналогичную позу, так что оба животного находятся брюшком к животу, вырыли небольшой кратер, в котором они лежат . Они могут лежать, повернув голову друг к другу, или головой назад. [96] Если поблизости находится более одного самца, может произойти драка из-за самки. [96]Каждая сторона двусторонне-симметричного, розеточного, четырехглавого пениса (похожего на половой член рептилий и длиной 7 сантиметров (2,8 дюйма)) используется поочередно, а другая половина отключается между эякуляциями. Пучки сперматозоидов примерно по 100 штук в каждой, по-видимому, обеспечивают повышенную подвижность сперматозоидов, что может создать потенциал для конкуренции сперматозоидов между мужчинами. [96] [97] Этот процесс занимает от полутора до трех часов. [96] Каждое спаривание приводит к появлению одного яйца, а самки, как известно, спариваются только один раз в течение сезона размножения; каждая вязка проходит успешно. [98]

Оплодотворение происходит в яйцеводе . Беременность длится от 21 до 28 дней после совокупления [99], в течение которых самка строит нору-питомник. После периода беременности одно яйцо с резиновой кожицей [20] диаметром от 13 до 17 мм (0,5 и 0,7 дюйма) и весом от 1,5 до 2,0 г (0,053 и 0,071 унции) [99] откладывается непосредственно из ее клоаки. в небольшой мешочек, обращенный назад, который образовался на ее животе. Яйцо яйцевидное, кожистое, мягкое, кремового цвета. Между кладкой и вылуплением одни самки продолжают добывать корм, а другие роют норы и отдыхают там до вылупления. [99] Через десять дней после откладки яйцо вылупляется в сумке. [25][99] Во время инкубации у эмбриона развивается «яичный зуб», который он использует, чтобы вскрыть яйцо; зуб исчезает вскоре после вылупления. [100]

Птенцы составляют около 1,5 сантиметра (0,6 дюйма) в длину и весят от 0,3 до 0,4 грамма (от 0,011 до 0,014 унции). [100] [101] После вылупления молодые ехидны известны как «пуглы». Хотя новорожденные все еще полупрозрачны и все еще окружены остатками яичного желтка, а глаза еще едва развиты, у них уже есть четко очерченные передние конечности и пальцы, которые позволяют им лазить по телу своей матери. [100] Птенцы прикрепляются к ареолам молока своей матери, специальным участкам на коже, выделяющим молоко - у монотремес нет сосков - примерно через 100–150 пор. [20] [25] [100]Считалось, что паглы впитывали молоко, облизывая кожу матери, но теперь считается, что они питаются, сося ареолы. [102]

Было замечено, что они глотают большие количества во время каждого периода кормления, и матери могут оставлять их без присмотра в норе на пять-десять дней, чтобы найти пищу. [102] Исследования заключенных показали, что они могут глотать молоко раз в два или три дня, а затем увеличивать свою массу на 20% за один сеанс поения молока, продолжающийся от одного до двух часов. [102] Около 40% веса молока превращается в массу тела, и, как таковая, большая часть молока превращается в рост; наблюдалась корреляция с ростом пагла и размером его матери. [102] К тому времени, когда пагль достигает 200 г (7,1 унции), его оставляют в норе, пока мать добывает себе пищу, и примерно через два месяца он достигает примерно 400 г (14 унций). [102]Молодые особи в конечном итоге выбрасываются из сумки примерно в возрасте двух-трех месяцев из-за продолжающегося роста их шипов. [25] [102] В течение этого периода детенышей оставляют в закрытых норах, пока матери добывают корм, и на детенышей часто охотятся. [103] Сосание постепенно снижается, пока молодые особи не будут отлучены от груди примерно в возрасте шести месяцев. Продолжительность лактации составляет около 200 дней, [20] [102] и молодые покидают нору через 180–205 дней, обычно в январе или феврале, в это время они весят около 800 и 1300 г (28 и 46 унций). После этого контакта между матерью и детенышем нет. [103]

Состав молока, выделяемого матерью, со временем меняется. На момент рождения раствор является разбавленным и содержит 1,25% жира, 7,85% белка и 2,85% углеводов и минералов. Зрелое молоко содержит гораздо более концентрированные питательные вещества, содержащие 31,0, 12,4 и 2,8% вышеупомянутых питательных веществ, соответственно. [102] При отъеме от груди уровень протеина продолжает расти; это может быть связано с необходимостью синтеза кератина для волос и шипов, чтобы обеспечить защиту от холода и хищников. [104]

Основными углеводными компонентами молока являются фукозиллактоза и сайалиллактоза; он имеет высокое содержание железа, что придает ему розовый цвет. [105] Высокое содержание железа и низкий уровень свободной лактозы отличаются от животных-млекопитающих. Считается, что производство лактозы происходит по той же схеме, что и у утконоса. [105]

Возраст половой зрелости неизвестен, но может составлять от четырех до пяти лет. 12-летнее полевое исследование показало, что короткоклювая ехидна достигает половой зрелости в возрасте от пяти до 12 лет, а частота размножения варьируется от одного раза в два года до одного раза в шесть лет. [101] В дикой природе короткоклювая ехидна имеет среднюю продолжительность жизни 10 лет, хотя они могут прожить и 40 лет. [106] Самый долгоживущий экземпляр достиг возраста 49 лет в зоопарке Филадельфии . [88] В отличие от других млекопитающих, скорость размножения и метаболизма у ехидн ниже, и они живут дольше, как в замедленном движении, [88]что-то вызвано, по крайней мере частично, их низкой температурой тела, которая редко превышает 33 ° C, даже когда они не находятся в спячке. [88]

Подобно своему собрату-монотрему утконосу, ехидна с коротким клювом имеет систему множественных половых хромосом , в которой у мужчин четыре Y-хромосомы и пять X-хромосом . Мужчины выглядят как X 1 Y 1 X 2 Y 2 X 3 Y 3 X 4 Y 4 X 5 ( рисунок [107] ), а женщины - X 1 X 1 X 2 X 2 X 3 X 3 X 4 X 4 X 5. Икс5 . Слабая идентичность между хромосомами приводит к мейотическому спариванию, которое дает только два возможных генотипа сперматозоидов, X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 или Y 1 Y 2 Y 3 Y 4 , таким образом сохраняя эту сложную систему. [107]

Статус сохранения [ править ]

Короткоклювая ехидна в движении

Короткоклювая ехидна распространена на большей части территории Австралии с умеренным климатом и низменности Новой Гвинеи и не занесена в список находящихся под угрозой исчезновения. [20] [25] В Австралии он по-прежнему широко распространен в широком диапазоне условий, включая городские окраины, прибрежные леса и засушливые внутренние районы, и особенно широко распространен в Тасмании и на острове Кенгуру . [108]

Наиболее частыми угрозами для животных в Австралии являются автомобили и разрушение среды обитания, что привело к локальным исчезновениям. [108] В Австралии количество короткоклювых ехидн меньше пострадало от расчистки земель, чем некоторые другие виды, поскольку им не требуется специализированная среда обитания, кроме хороших запасов муравьев и термитов. [25] В результате они могут выжить на расчищенных землях, если в этом районе оставить срубленную древесину, поскольку бревна могут использоваться в качестве убежищ и источников насекомых. Однако в районах, где земля была полностью очищена для выращивания отдельных культур, которые можно собирать механически, например, пшеничные поля, вымерли. [108]За десятилетний период около одной трети смертей ехидн, о которых сообщили органам по охране дикой природы в Виктории, были вызваны автотранспортными средствами, и большинство раненых животных, переданных им, были жертвами дорожно-транспортных происшествий. [109] Исследования показали, что они часто предпочитают пересекать дренажные трубы под дорогами, поэтому это рассматривается как эффективное средство снижения смертности на загруженных дорогах в сельских районах или национальных парках, где животные более обычны. [109]

Несмотря на свои колючки, они охотятся на хищных птиц , в сумчатый дьявол , [25] динго , [20] змеи, ящерицы, goannas , кошек и лисиц, [110] , хотя почти все жертвы молоды. Гоанны известны своей способностью копать и сильным обонянием. Считается, что они были главными хищниками ехидны до появления эвтерианских млекопитающих. [110] Динго, как известно, убивают ехидн, переворачивая их на спину и нападая на их нижнюю часть живота. [108]Изучение слежения за небольшим количеством ехидн на острове Кенгуру показало, что главными хищниками были гоанны и кошки, хотя лисы, которых нет на острове Кенгуру, могут представлять серьезную угрозу. [110]

Их ели коренные австралийцы и первые европейские поселенцы Австралии. [25] Охота и поедание ехидны в Новой Гвинее со временем увеличились и вызвали сокращение численности населения и ареалов распространения; теперь считается, что он исчез из горных районов. Убийство ехидн было табу в традиционной культуре, но, поскольку племена становились все более вестернизированными, охота увеличилась, а животных стало легче выслеживать благодаря использованию собак. [111]

Заражение занесенным паразитическим ленточным червем Spirometra erinaceieuropaei считается смертельным для ехидны. Эта передающаяся через воду инфекция передается в результате совместного использования питьевых мест с инфицированными собаками, лисами, кошками и динго, которые не умирают от паразита. Инфекция считается более опасной в более засушливых районах, где больше животных делят меньше водоемов, что увеличивает вероятность передачи. [109] Общество охраны дикой природы Квинсленда проводит исследование по всей Австралии под названием «Echidna Watch» для наблюдения за этим видом. Также известно, что ехидны поражаются другими ленточными червями, простейшими и герпесоподобными вирусными инфекциями, но мало что известно о том, как эти инфекции влияют на здоровье животных или населения. [112]

Несмотря на то, что в неволе сохранить здоровье ехидн несложно [113], разведение затруднено, отчасти из-за относительно нечастого цикла. В 2009 году в зоопарке Перта удалось вывести несколько короткоклювых ехидн в неволе [114], а в 2015 году здесь были успешно выведены первые ехидны, рожденные в зоопарке. [115] До 2006 года только в пяти зоопарках удавалось разводить короткоклювых ехидн, но ни один выведенный в неволе детеныш не дожил до зрелости. [116] Из этих пяти заведений только одно в Австралии - зоопарк Таронга в Сиднее.- удалось вывести ехидн в 1977 году. Остальные четыре случая произошли в Северном полушарии, два - в Соединенных Штатах, а остальные - в Западной Европе. В этих случаях размножение происходило на шесть месяцев не по фазе по сравнению с Австралией, после того, как животные адаптировались к сезонам Северного полушария. [116] Провал программ разведения в неволе имеет последствия для сохранения исчезающих видов ехидны из рода Zaglossus и в меньшей степени для короткоклювых ехидн. [116]

Культурные ссылки [ править ]

Короткоклювые ехидны присутствуют в анимистической культуре коренных австралийцев, включая их изобразительное искусство и истории. Этот вид был тотемом для некоторых групп, включая народ нунгар из Западной Австралии. У многих групп есть мифы о животных; один миф объясняет, что он был создан, когда группа голодных молодых людей вышла на охоту ночью и наткнулась на вомбата . Они бросили в вомбата копья, но потеряли его из виду в темноте. Вомбат приспособил копья для собственной защиты и превратился в ехидну. [117]

Ехидна с коротким клювом является культовым животным в современной Австралии, особенно ее можно увидеть на австралийской пятицентовой монете (самый маленький номинал) [118] и на памятной монете за 200 австралийских долларов, выпущенной в 1992 году. [119] Антропоморфная ехидна Милли был талисманом летних Олимпийских игр 2000 года . [120]

См. Также [ править ]

  • Ехидна
  • Фауна Австралии
  • Список одноцветных и сумчатых

Цитированные ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Groves, CP (2005). «Отряд Монотремата» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 1. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  2. ^ Аплин, К .; Dickman, C .; Salas, L .; Хельген, К. (2016). « Tachyglossus aculeatus » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T41312A21964662. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41312A21964662.en .
  3. ^ a b c Фланнери, Т. 1990. Млекопитающие Новой Гвинеи Robert Brown & Associates ISBN 1-86273-029-6 
  4. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 5.
  5. ^ Айрдейл, Т. и Тротон, Е. 1934. Контрольный перечень млекопитающихзаписанных из Австралии. Воспоминания Австралийского музея 6: i – xii, 1–122
  6. ^ «ADW: Тахиглосс: Классификация» . Animaldiversity.ummz.umich.edu . Проверено 2 января 2011 года .
  7. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 5-9.
  8. ^ «ADW: Заглосс: Классификация» . Animaldiversity.ummz.umich.edu . Проверено 2 января 2011 года .
  9. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 7-10.
  10. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 10.
  11. ^ a b c Augee, Гуден и Массер, стр. 6–7.
  12. Перейти ↑ Griffiths, ME 1978. Биология монотрем . Academic Press: ISBN Нью-Йорка 0-12-303850-2 
  13. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 16.
  14. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 16-17.
  15. ^ Клифф Годдард (1992). Pitjantjatjara / Yankunytjatjara К английскому словарю (2-е изд.). Алис-Спрингс, Северная территория: Институт развития аборигенов. п. 152. ISBN. 0-949659-64-9.
  16. ^ "ABED :: Таблица названий животных" . ab-ed.nesa.nsw.edu.au . Проверено 3 января 2021 года .
  17. ^ "Язык Вираджури" . www.wiradjuri.dalang.com.au . Проверено 3 января 2021 года .
  18. ^ Филип Гамильтон (1997). «Короткоклювая ехидна, Tachyglossus aculeatus » . Австралийский институт исследований аборигенов и жителей островов Торресова пролива. Архивировано из оригинала 23 июля 2009 года . Проверено 8 июня 2007 года .
  19. ^ Росс, Малькольм; Поли, Эндрю; Осмонд, Мередит (редакторы). Лексикон Proto Oceanic: культура и среда древнего океанического общества . Том 4: Животные . 2011. Тихоокеанская лингвистика 621.
  20. ^ a b c d e f g h я Эгертон, стр. 38.
  21. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 6.
  22. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 2.
  23. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 55.
  24. ^ a b Мюррей, П. Ф. (1981). «Уникальный механизм челюсти у ехидны, Tachglossus aculeatus (Monotremata)». Австралийский зоологический журнал . 29 : 1–5. DOI : 10.1071 / zo9810001 .
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m "Короткоклювая ехидна" . Служба парков и дикой природы Тасмания. 22 октября 2013. Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 года . Проверено 1 октября 2017 года .
  26. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 35.
  27. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 100.
  28. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 100-101.
  29. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 101-102.
  30. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 102.
  31. ^ Доусон, TJ; Грант, TR; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм монотерм и эволюция гомеотермии». Австралийский зоологический журнал . 27 (4): 511–515. DOI : 10.1071 / zo9790511 .
  32. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 90-91.
  33. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 91.
  34. ^ a b Оджи, Гуден и Массер, стр. 114–115.
  35. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 115.
  36. ^ a b c d e Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 116.
  37. ^ a b "Наука и природа - Факты природы - Короткоклювая ехидна, обыкновенная ехидна, колючий муравьед" . BBC. 25 июля 2008. Архивировано из оригинала 21 марта 2009 года . Проверено 29 мая 2010 года .
  38. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 3.
  39. ^ Джонс, RC; Djakiew, D .; Даше, JL (2004). «Адаптация короткоклювой ехидны Tachyglossus aculateus для производства спермы, особенно в засушливой среде» (PDF) . Австралийская маммология . 26 (2): 199–204. DOI : 10,1071 / am04199 .
  40. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 79.
  41. ^ Маммология . Джонс и Бартлетт Обучение. 21 апреля 2011. С. 389–. ISBN 978-0-7637-6299-5. Дата обращения 5 мая 2013 .
  42. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 4.
  43. Griffiths M, Walton DW (редактор), Richardson BJ (редактор), Fauna of Australia Volume 1B , AGPS Canberra, 1989. [1] [2]
  44. ^ Hassiotis, M .; Paxinos, G .; Эшвелл, KWS (2004). «Анатомия центральной нервной системы австралийской ехидны». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 125 : 287–300.
  45. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 53.
  46. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 103-104.
  47. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 105.
  48. ^ Доран, Джорджия; Баггетт, Х. (1970). «Механизм повышения жесткости сосудов на языке ехидны ( Tachyglossus aculeatus )». Анатомическая запись . 167 (2): 197–204. DOI : 10.1002 / ar.1091670207 . PMID 5462922 . S2CID 5768054 .  
  49. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 104.
  50. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 106.
  51. ^ Новак, Джулия; Купер, Кристин Элизабет; Гейзер, Фриц (13 апреля 2016 г.). «Крутые ехидны выживают в огне» (PDF) . Труды Королевского общества B . 283 (1828): 20160382. дои : 10.1098 / rspb.2016.0382 . PMC 4843662 . PMID 27075255 . Проверено 16 января 2017 года .   
  52. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 56.
  53. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 57.
  54. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 58-59.
  55. ^ a b Iggo, A .; Макинтайр, штат AK; Проске, У. (1985). «Реакции механорецепторов и терморецепторов в коже морды ехидны Tachyglossus aculeatus ». Труды Королевского общества Лондона B . 223 (1232): 261–277. Bibcode : 1985RSPSB.223..261I . DOI : 10,1098 / rspb.1985.0001 . S2CID 84126614 . 
  56. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 58.
  57. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 65.
  58. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 66.
  59. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 68.
  60. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 69-70.
  61. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 70-71.
  62. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 72-75.
  63. Перейти ↑ Burke, D (2002). «Выигрыш-сдвиг и беспроигрышное обучение у короткоклювой ехидны ( Tachyglossus aculeatus )». Познание животных . 5 (2): 79–84. DOI : 10.1007 / s10071-002-0131-1 . PMID 12150039 . S2CID 10055303 .  
  64. ^ а б в Николь, Южная Каролина; и другие. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики сна с быстрым движением глаз». Письма неврологии . 283 (1): 49–52. DOI : 10.1016 / s0304-3940 (00) 00922-8 . PMID 10729631 . S2CID 40439226 .  
  65. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 44-48.
  66. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 45.
  67. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 47.
  68. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 48.
  69. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 48-50.
  70. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 50-51.
  71. ^ Эшвелл, KWS; Hardman, CD; Паксинос, Г. (2004). «Клауструм присущ не всем монотремным мозгам». Мозг, поведение и эволюция . 64 (4): 223–241. DOI : 10.1159 / 000080243 . PMID 15319553 . S2CID 42345907 .  
  72. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 91-92.
  73. ^ a b c d e Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 114.
  74. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 112.
  75. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 107.
  76. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 108.
  77. ^ Григг, GC; Борода, Луизиана; Augee, ML (1989). «Зимняя спячка в монотреме, ехидна ( Tachyglossus aculeatus(PDF) . Сравнительная биохимия и физиология. А. Сравнительная физиология . 92 (4): 609–612. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (89) 90375-7 . PMID 2566425 .  
  78. ^ a b c d e Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 109.
  79. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 113.
  80. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 110.
  81. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 111.
  82. ^ "Короткоклювая ехидна - Ассоциация аквариумов зоопарка" . Arazpa.org.au. Архивировано из оригинального 14 октября 2009 года . Проверено 29 мая 2010 года .
  83. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 98.
  84. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 99.
  85. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 95.
  86. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 96-97.
  87. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 97.
  88. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 93.
  89. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 92.
  90. ^ a b Клементе, Кристофер Дж .; Купер, Кристин Э .; Withers, Philip C .; Фрикли, Крейг; Сингх, Сурья; Террилл, Филип (2016). «Частная жизнь ехидн: использование акселерометрии и GPS для изучения полевой биомеханики и оценки экологического воздействия широко распространенной полуфоссориальной монотремы» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 219 (20): 3271–3283. DOI : 10,1242 / jeb.143867 . PMID 27802151 . S2CID 12999297 . Проверено 5 января 2017 года .   
  91. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 77.
  92. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 80.
  93. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 78.
  94. ^ Rismiller, PD; Сеймур, RS (1991). «Ехидна». Scientific American . 264 (2): 96–103. Bibcode : 1991SciAm.264b..96R . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0291-96 .
  95. ^ Никол, Южная Каролина; Андерсен, штат Северная Каролина; Джонс, С.М. (2005). «Сезонные колебания репродуктивных гормонов вольных ехидн ( Tachyglossus aculeatus ): взаимодействие между воспроизводством и гибернацией». Общая и сравнительная эндокринология . 144 (3): 204–210. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2005.05.013 . PMID 16054627 . 
  96. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 81.
  97. ^ Джонстон, SD; Smith, B .; Pyne, M .; Stenzel, D .; Холт, WV (2007). «Односторонняя эякуляция связок сперматозоидов ехидны ( Tachyglossus aculeatus(PDF) . Являюсь. Nat . 170 (6): E162-4. DOI : 10.1086 / 522847 . PMID 18171162 . S2CID 40632746 .   
  98. ^ Rismiller, PD; Маккелви, MW (2000). «Частота размножения короткоклювых ехидн, Tachyglossus aculeatus » . Журнал маммологии . 81 : 1–17. DOI : 10.1644 / 1545-1542 (2000) 081 <0001: fobari> 2.0.co; 2 .
  99. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 84.
  100. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 85.
  101. ^ a b Rismiller, PD; Маккелви, MW (2003). «Масса тела, возраст и половая зрелость короткоклювых ехидн, Tachyglossus aculeatus ». Сравнительная биохимия и физиология. A, Молекулярная и интегративная физиология . 136 (4): 851–865. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (03) 00225-3 . PMID 14667849 . 
  102. ^ a b c d e f g h Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 86.
  103. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 88.
  104. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 86-87.
  105. ^ a b Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 87.
  106. Короткоклювая ехидна (PDF) . Департамент устойчивого развития и окружающей среды правительства штата Виктория. Сентябрь 2010 г. ISBN.  978-1-74242-869-7. Архивировано из оригинального (PDF) 24 февраля 2016 года . Проверено 15 ноября 2013 года .
  107. ^ a b Rens, W .; и другие. (2007). «Множественные половые хромосомы утконоса и ехидны не полностью идентичны, и некоторые из них имеют гомологию с птичьим Z» . Геномная биология . 8 (11): R243. DOI : 10.1186 / GB-2007-8-11-r243 . PMC 2258203 . PMID 18021405 .  
  108. ^ a b c d Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 120.
  109. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 121.
  110. ^ a b c Оджи, Гуден и Массер, стр. 120–121.
  111. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 119.
  112. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 122.
  113. ^ Augee, Gooden и Массер, стр. 122-125.
  114. ^ "Молодые ехидны впервые появляются в зоопарке Перта" . Perthnow.com.au. 4 ноября 2009 . Проверено 29 мая 2010 года .
  115. ^ Laschon, Элиза (8 февраля 2017). «Зоопарк Перта приветствует второго пагла из короткоклювых ехидн Чинди и Ньингарн» . ABC News (Австралия) . Перт . Проверено 30 августа 2017 года .
  116. ^ a b c Оджи, Гуден и Мюссер, стр. 126.
  117. ^ Робинсон, Р. 1966. Мифы и легенды аборигенов . Sun Books, Мельбурн
  118. ^ «Пять центов» . Ramint.gov.au. 14 февраля 1966 . Проверено 29 мая 2010 года .
  119. ^ "Золотые монеты RAM" . 2 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 2 мая 2013 года . Проверено 10 апреля 2018 года .
  120. ^ Рорер, Finlo (16 июня 2008). «Как не попасть в кошмар олимпийского талисмана» . BBC News . Проверено 29 мая 2010 года .

Цитированные работы [ править ]

  • Оджи М.Л., Гуден Б.А. и Массер А. 2006. Ехидна: необычное млекопитающее, откладывающее яйца . Коллингвуд, Виктория, ISBN публикации CSIRO 0643092048 
  • Эгертон, Л. изд. 2005. Энциклопедия дикой природы Австралии . Ридерз Дайджест ISBN 1-876689-34-X 

Общие ссылки [ править ]

  • Оджи, М.Л. и Гуден, Б.А., 1993. Ехидны Австралии и Новой Гвинеи . Австралийская национальная историческая пресса, Сиднейский ISBN 978-0-86840-046-4 
  • Augee, ML 1983. R. Strahan Ed. Австралийский музей - Полная книга австралийских млекопитающих . С. 8–9. Ангус и Робертсон ISBN 0-207-14454-0 
  • Гриффитс, М. 1989. Tachyglossidae . стр. 407–435 в « Фауне Австралии» (Д. Уолтон и Б. Дж. Ричардсон, ред.). Mammalia, Канберра, Территория столицы Австралии 1B: 1–1227.

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Tachyglossus aculeatus, в Wikispecies
  • СМИ, связанные с Tachyglossus aculeatus на Викискладе?
  • Департамент водного хозяйства, сырьевых производств и окружающей среды Тасмании - ехидна с коротким клювом
  • Echidna Love Trains , статья со звуковыми клипами и изображениями мопсов