Гуппи

Гуппи ( Poecilia геисиЫа ), также известный как millionfish и радужная рыба , [3] является одним из мировых наиболее широко распространенных тропических рыб и один из самых популярных пресноводных видов аквариумных рыб . Он принадлежит к семейству Poeciliidae и, как почти все американские члены этого семейства, является живородящим . [4] Гуппи происходят из северо-востока Южной Америки, но были введены во многие среды и теперь встречаются по всему миру. Они легко приспосабливаются и прекрасно себя чувствуют во многих различных условиях окружающей среды и экологии. [5]Самцы гуппи, которые меньше самок, имеют декоративные хвостовой и спинной плавники . Дикие гуппи обычно питаются различными источниками пищи, включая бентосные водоросли и личинки водных насекомых . [6] Гуппи используются в качестве модельного организма в областях экологии , эволюции и поведенческих исследований . [5]

Гуппи
Гуппи фо 0048.jpg
Дикие самцы и самки гуппи
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Актиноптеригии
Заказ: Cyprinodontiformes
Семья: Poeciliidae
Род: Poecilia
Разновидность:
P. reticulata
Биномиальное имя
Poecilia reticulata
В. Петерс , 1859 г.
GuppyMAPA.gif
Карта распространения Poecilia reticulata
Синонимы [2]
  • Acanthocephalus guppii
    ( Günther , 1866).
  • Acanthophacelus reticulatus
    (W. Peters, 1859).
  • Girardinus guppii
    Günther, 1866 г.
  • Girardinus reticulatus
    (W. Peters, 1859).
  • Lebistes poecilioides
    De Filippi , 1861 г.
  • Lebistes reticulatus
    (W. Peters, 1859).
  • Poecilioides reticulatus
    (W. Peters, 1859).

Гуппи были впервые описаны в Венесуэле Poecilia геисиЫа по Wilhelm Питерса в 1859 году и , как Lebistes poecilioides в Барбадосе Де Филиппи в 1861. Он был назван Girardinus guppii по Альберт Гюнтер в честь Роберта Джона Lechmere Гуппи , который послал образцы видов из Тринидада в Музей естественной истории в Лондоне. [7] Он был классифицирован как Lebistes reticulatus по Regan в 1913 г. Затем в 1963 году, Розен и Бейли принес его обратно в свое первоначальное название, Poecilia геисиЫа . В то время как систематика видов часто изменилось и привело многих синонимов, «Гуппи» остается общее название даже Girardinus guppii теперь считается младшим синонимом из Poecilia геисиЫа . [5]

Гуппи родом из Антигуа и Барбуды , Барбадоса , Суринама , Гайаны , Тринидада и Тобаго и Венесуэлы . [8] [9] Однако гуппи были завезены во многие страны на всех континентах, кроме Антарктиды. Иногда это происходит случайно, но чаще всего как средство борьбы с комарами . Ожидалось, что гуппи съедят личинок комаров и помогут замедлить распространение малярии , но во многих случаях эти гуппи оказали негативное влияние на местные популяции рыб. [10] Полевые исследования показывают, что гуппи колонизировали почти все доступные им пресноводные водоемы в их естественных ареалах, особенно в ручьях, расположенных недалеко от прибрежных окраин материковой части Южной Америки. Хотя гуппи обычно не встречаются там, они также терпимы к солоноватой воде и заселили некоторые солоноватые среды. [5] Их обычно больше в небольших ручьях и водоемах, чем в больших, глубоких или быстрых реках. [11] Они также могут адаптироваться к полной соленой воде, а также использоваться для цикла морских аквариумов, как их молли кузены.

Половой полиморфизм проявляется у тринидадских гуппи (выше самцов, ниже самок)
Породы гуппи

Гуппи демонстрируют половой диморфизм . В то время как самки дикого типа имеют серый цвет тела, у самцов есть пятна, пятна или полосы, которые могут быть любого из самых разных цветов. [12] Размер гуппи варьируется, но самцы обычно составляют 1,5–3,5 см (0,6–1,4 дюйма) в длину, а самки - 3–6 см (1,2–2,4 дюйма) в длину.

Разнообразие линий гуппи производится селекционерами путем селективного разведения , характеризующихся разными цветами, узорами, формами и размерами плавников, таких как разновидности змеиной кожи и травы. Многие домашние штаммы имеют морфологические признаки, которые очень отличаются от предшественников дикого типа. Самцы и самки многих домашних пород обычно имеют больший размер тела и гораздо более богато украшены, чем их предки дикого типа. [13]

У гуппи 23 пары хромосом , включая одну пару половых хромосом , столько же, сколько у людей. [14] Гены, ответственные за украшение самцов гуппи, связаны с Y-хромосомой и передаются по наследству . [15]

Два-три поколения гуппи в год встречаются в дикой природе. Гуппи хорошо развиты и к моменту рождения способны к самостоятельному существованию без дальнейшей родительской заботы. Молодые гуппи школу вместе и выполнять antipredator тактику . Размер выводка чрезвычайно варьируется, но между популяциями существуют некоторые стойкие различия в зависимости от уровня хищничества и других факторов. [5] Самки с одинаковыми размерами тела, как правило, производят более многочисленное, но меньшее по размеру потомство в условиях высокой степени хищничества. Самки гуппи сначала производят потомство в возрасте 10–20 недель, и они продолжают воспроизводить до 20–34 месяцев. Самцы гуппи созревают за 7 недель или меньше. [5] Общая продолжительность жизни гуппи в дикой природе сильно варьируется, но обычно составляет около 2 лет. [16] Изменения в таких жизненных исторических характеристиках гуппи наблюдаются в разных популяциях, что указывает на существование различных факторов эволюционного давления .

Зрелость

Размеры тела гуппи положительно коррелируют с возрастом, а их размер при созревании сильно варьируется в зависимости от риска нападения хищников в окружающей среде обитания. Самцы и самки гуппи из регионов с высоким уровнем хищничества созревают быстрее и начинают размножаться раньше, и они тратят больше ресурсов на воспроизводство, чем гуппи из регионов с низким уровнем хищничества. [17] Самки из регионов с высоким уровнем хищничества размножаются чаще и производят больше потомства в помете, что указывает на то, что они более плодовиты, чем самки с низким уровнем хищничества. Репродуктивный успех самок гуппи также связан с возрастом. Самки старшего возраста производят потомство меньшего размера и с увеличенными межплодными интервалами. [18]

Старение

Одним из основных факторов, влияющих на старение диких гуппи, является уровень смертности от хищников. Гуппи из сред с высоким уровнем хищничества страдают от высокой внешней смертности, потому что они с большей вероятностью будут убиты хищниками. Самки гуппи из сред с высоким уровнем хищничества испытывают значительное увеличение смертности в возрасте 6 месяцев, в то время как женщины из сред с низким уровнем хищничества не страдают повышенной смертностью до 16 месяцев. Однако было обнаружено, что гуппи из сред с высоким уровнем хищничества имеют более продолжительную продолжительность жизни, потому что их продолжительность репродуктивной жизни длиннее. Существенной разницы в продолжительности жизни после репродукции не наблюдается. [16] [ сомнительно - обсудить ]

Регулирование населения

Помимо модели старения, наличие ресурсов и их плотность также имеют значение в регулировании популяций гуппи. Гуппи снижают свою плодовитость и репродуктивную функцию в ответ на скудную пищу. Когда пищи много, они увеличивают размер выводка. [19] Дифференциальное репродуктивное распределение может быть причиной сезонности характеристик жизненного цикла некоторых популяций гуппи. Например, в сезон дождей с мая по декабрь гуппи в Северном ареале Тринидада сокращают свои вложения в воспроизводство независимо от уровня хищничества, возможно, в ответ на сокращение пищевых ресурсов. [20] Плотность популяции также имеет значение в более простых средах, потому что более высокая внутривидовая конкуренция вызывает снижение репродуктивной скорости и скорости соматического роста, а также соответствующее увеличение уровня смертности молоди из-за каннибализма. [21] Было подтверждено, что в средах с низким уровнем хищничества популяции гуппи частично регулируются плотностью. [22]

Спаривание

Взрослые особи женского и мужского пола декоративной породы

У гуппи есть система спаривания, называемая полиандрией , при которой самки спариваются с несколькими самцами. [23] Многократные спаривания выгодны для самцов, потому что репродуктивный успех самцов напрямую зависит от того, сколько раз они спариваются. Стоимость многократного спаривания для самцов очень низка, поскольку они не приносят материальной выгоды самкам или родительской заботы о потомстве. И наоборот, многократное спаривание может быть невыгодным для самок, поскольку снижает эффективность кормодобывания и увеличивает вероятность заражения хищниками и паразитарными инфекциями. [24] Однако самки получают некоторые потенциальные выгоды от многократного спаривания. Например, выяснилось, что самки, которые размножаются, способны производить больше потомства за более короткий срок беременности , а их потомство, как правило, обладает лучшими качествами, такими как улучшенная стайность и способность уклоняться от хищников. [24]

Самки гуппи снова спариваются более активно и задерживают развитие выводка, когда ожидаемый второй самец более привлекателен, чем первый самец. Эксперименты показывают, что повторные самки предпочитают нового самца первоначальному самцу или брату оригинального самца с аналогичными фенотипами. Предпочтение самками новых самцов при повторном спаривании может объяснить чрезмерный фенотипический полиморфизм у самцов гуппи. [25]

Избегание инбридинга

Инбридинг обычно имеет негативные последствия для приспособленности ( инбридинговая депрессия ), и в результате у видов выработались механизмы, позволяющие избегать инбридинга. Считается, что инбридинговая депрессия во многом связана с проявлением гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [26] Были описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Однако механизмы предотвращения инбридинга, которые действуют после совокупления, менее известны. У гуппи происходит пост-копулятивный механизм предотвращения инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за оплодотворение. [27] В соревнованиях между спермой от неродственного мужчины и от полноправного брата и сестры наблюдалась значительная предвзятость в отцовстве по отношению к неродственному мужчине. [27]

Брачный выбор самок

Выбор самки гуппи играет важную роль при многократных вязках. Самок гуппи привлекают ярко окрашенные самцы, особенно с оранжевыми пятнами на боках. [28] Оранжевые пятна могут служить индикатором лучшей физической подготовки, так как самцы с оранжевыми пятнами дольше плавают в сильном течении. [29] Существует также концепция цветовой ассоциации, которая, возможно, объясняет выбор партнера, поскольку одним из источников пищи, за которые энергично конкурируют дикие гуппи, являются плоды деревьев кабрехаш ( Sloanea laurifolia ), оранжевые фрукты, содержащие каротиноиды . [30] Оранжевая окраска, которую самки гуппи выбирают для самцов, состоит из каротиноидов, на насыщение которых влияет потребление каротиноидов самцами и паразитарная нагрузка. [31] Гуппи не могут синтезировать эти пигменты сами по себе и должны получать их с пищей. Из-за этой связи самки, возможно, выбирают здоровых самцов с превосходными способностями к добыче пищи, выбирая себе партнеров с ярко-оранжевыми каротиноидными пигментами, тем самым увеличивая шансы на выживание ее потомства. [31] Из-за преимущества в спаривании самцы гуппи эволюционируют, чтобы иметь больше украшений от поколения к поколению в среде с низким уровнем хищничества, где стоимость заметности ниже. Скорость и продолжительность ухаживания за самцами гуппи также играют важную роль в выборе самок гуппи для спаривания. Ухаживающее поведение - еще один показатель пригодности из-за физической силы, участвующей в поддержании танца ухаживания, называемого сигмовидным отображением, при котором самцы сгибают свое тело в S- образную форму и быстро вибрируют. [32]

Выбор самки также может зависеть от выбора другой самки. В эксперименте самки гуппи наблюдали за двумя самцами, один из которых один, а другой активно ухаживал за другой самкой, и им был предоставлен выбор между ними. Большинство самок проводили больше времени рядом с ухаживающим самцом. [33] Предпочтение самок гуппи подходящим самцам позволяет их потомкам унаследовать лучшую физическую форму и больше шансов на выживание.

Хищничество

Aequidens pulcher , обычный хищник гуппи

У гуппи есть много хищников, таких как более крупные рыбы и птицы, в их родном ареале. Некоторые из их обычных хищников в дикой природе - Crenicichla alta , Anablepsoides hartii и Aequidens pulcher . [34] Маленькие тела гуппи и яркая окраска самцов делают их легкой добычей, и, как многие рыбы, они часто стекаются вместе, чтобы избежать хищников. Сталию больше способствует эволюция популяций гуппи под высоким давлением хищников, которое проявляется либо типом хищников, либо их плотностью. [35] Окраска гуппи также изменяется по-разному в ответ на нападение хищников. Более яркие самцы гуппи имеют преимущество при спаривании, поскольку в целом привлекают больше самок, но у них более высокий риск быть замеченным хищниками, чем у более тусклых самцов. Самцы гуппи становятся более тусклыми по цвету и имеют меньше пятен меньшего размера при интенсивном нападении хищников как в дикой природе, так и в лабораторных условиях. [36] Самки гуппи в среде с высоким уровнем хищничества также эволюционируют и реже предпочитают ярко окрашенных самцов, часто отвергая их. [37]

Хищник осмотр

Когда гуппи сталкиваются с потенциальным хищником, некоторые из них подходят к хищнику, чтобы оценить опасность. Такое поведение, называемое инспектированием хищников, приносит пользу инспектору, поскольку оно получает информацию, но подвергает инспектора риску нападения хищников. Чтобы снизить риск, инспекторы избегают области рта хищника, называемой «конусом атаки», и подходят к хищнику сбоку или сзади. Они также могут образовывать группу для защиты, размер которой больше в популяциях с высоким уровнем хищничества. Хотя данные указывают на то, что хищники с меньшей вероятностью нападут на инспектора, чем на не инспектора, инспекторы по-прежнему подвергаются более высокому риску из-за близости к хищнику. [38]

Рискованное поведение, такое как осмотр хищников, может быть эволюционно устойчивым только в том случае, если механизм не позволяет эгоистичным людям воспользоваться преимуществами «альтруистических» людей. Гуппи могут использовать стратегию условного подхода, которая напоминает око за око . Согласно этой гипотезе, гуппи будут осматривать хищника с первого хода, но если их со-инспекторы не участвуют в инспекционных посещениях хищников или не подходят к хищнику достаточно близко, они могут отомстить трейлерам, скопировав последний ход трейлера. при следующем осмотре хищников. Гипотеза подтвердилась в лабораторных экспериментах. [39]

Хищник диверсия

Когда гуппи обнаруживают хищника, их радужная оболочка быстро темнеет от серебристой до угольно-черной, что привлекает хищников атаковать голову гуппи, а не центр масс их тела. [40] [41] Возможно, это парадоксально, но такое отвлекающее поведение хищников позволяет гуппи быстро отворачиваться в сторону, когда хищники бросаются туда, где была голова гуппи; это «похожее на матадора» поведение против хищников было впервые описано у гуппи, но может быть обнаружено и у других видов животных с яркой, привлекающей внимание окраской, расположенной на жизненно важных органах, таких как эполетные акулы . [42] [43]

Паразиты

Гуппи также являются хозяевами ряда паразитов, и один из них, Gyrodactylus turnbulli , использовался в качестве модельной системы для изучения взаимодействий паразит-хозяин . [44] Недавние исследования показали, что взаимодействие между воздействием хронического антропогенного шума и G. turnbulli может снизить выживаемость гуппи. В то время как короткий подводный шум положительно влияет на плотность паразитов в организме хозяина. Скорее всего , что приводит к негативным фитнес - эффектов для гуппи. [44]

Кормление

Дикие гуппи питаются остатками водорослей, диатомовыми водорослями, беспозвоночными, фрагментами растений, минеральными частицами, личинками водных насекомых и другими источниками. Остатки водорослей составляют большую часть рациона диких гуппи в большинстве случаев, но рационы варьируются в зависимости от конкретных условий доступности пищи в среде обитания. [6] [45] Например, исследование диких тринидадских гуппи показало, что гуппи, собранные в олиготрофном регионе верхнего течения (верховья реки Арипо), в основном потребляли беспозвоночных, а гуппи из эвтрофных регионов нижнего течения (нижнее течение реки Такаригуа ) потребляли в основном диатомовые водоросли и минеральные частицы. Водоросли менее питательны, чем беспозвоночные, а гуппи, которые питаются в основном водорослями, плохо питаются. [5]

Корм для гуппи - Daphnia magna

Пристрастие гуппи к диете не просто связано с обилием конкретной пищи. Лабораторные эксперименты подтвердили, что гуппи демонстрируют поведение «переключения диеты», при котором они непропорционально питаются более обильной пищей, когда им предлагают два варианта питания. Результат показывает, что разные группы гуппи имеют слабые и непостоянные пищевые предпочтения. [46] Диета гуппи может быть связана с такими факторами, как наличие конкурентов. Например, в нижнем течении реки Такаригуа обитает большее разнообразие видов, и конкуренция за беспозвоночную добычу выше; поэтому доля беспозвоночных в рационе этих гуппи невелика. [5]

Собирательство

Гуппи часто кормятся группами, потому что им легче находить пищу. Мелководные гуппи тратят меньше времени и энергии на борьбу с хищниками, чем одиночные, и больше времени тратят на кормление. Однако такое поведение приводит к тому, что пища делится с другими членами группы. Исследования также показывают, что когда существует эволюционная цена, гуппи, склонные к мелководью, менее агрессивны и менее конкурентоспособны в отношении ограниченных ресурсов. [47] Таким образом, стая косяка предпочтительна в регионах с высоким уровнем хищничества, но не в регионах с низким уровнем хищничества. Когда гуппи с высокой склонностью к стаям были изолированы из регионов с высоким уровнем хищничества и были перемещены в среду, свободную от хищников, со временем они снизили свое поведение к стаям, подтверждая гипотезу о том, что стая менее предпочтительна в средах с низким уровнем хищников. [48]

"> Воспроизвести медиа
Рождение мальков гуппи
Мальки гуппи в аквариуме в недельном возрасте

Гуппи - очень плодовитые живородящие . [49] Период беременности гуппи обычно составляет 21–30 дней, что значительно варьируется. Размножение обычно продолжается в течение года, и самка снова становится готова к зачатию вскоре после родов . [5] Самцы гуппи, как и другие члены семейства Poeciliidae , обладают модифицированным трубчатым анальным плавником, называемым гоноподием , расположенным непосредственно за брюшным плавником . Гоноподий имеет каналообразную структуру, по которой самкам передаются связки сперматозоидов , называемые сперматозеугматами. При спаривании с ухаживанием, когда самка проявляет восприимчивое поведение после демонстрации ухаживания самца, самец ненадолго вставляет гоноподий в генитальную пору самки для внутреннего оплодотворения. Однако в случае скрытого спаривания, когда совокупление происходит принудительно , самец приближается к самке и толкает гоноподий в урогенитальную пору самки. [50]

После осеменения самки гуппи могут накапливать сперму в яичниках и гоночках, которые могут продолжать оплодотворять яйцеклетки до восьми месяцев. [51] Благодаря механизму хранения спермы самцы способны к посмертному воспроизводству, то есть самка может дать потомство самцу спустя долгое время после его смерти, что в значительной степени способствует репродуктивной динамике популяций диких гуппи. [52]

Гуппи успешно гибридизировали с различными видами молли ( Poecilia latipinna или P. velifera ), например, самцом гуппи и самкой молли. Однако гибриды всегда мужского пола и кажутся бесплодными. [53] Гуппи также была скрещена с живородящим Эндлера ( Poecilia wingei ), чтобы произвести плодородное потомство, с предположением, что, несмотря на физические и поведенческие различия, Эндлер может представлять подвид Poecilia reticulata, а не отдельный вид. [54] [55]

Инбридинговая депрессия

Из-за обширного селекционного разведения гуппи по желаемым признакам, таким как больший размер и цвет, некоторые виды рыб стали менее выносливыми, чем их дикие собратья. Было обнаружено, что обширный инбридинг гуппи влияет на размер тела, плодовитость и восприимчивость к болезням. [56]

Стандарты гуппи

Большие штаммы:
A - Хвост-вуаль
B - Хвост треугольника
C - Хвост веера
D - Хвост-флаг Деформации

меча:
E - Двойной меч
F - Верхний меч
G - Нижний меч
H - Хвост лиры

Короткие штаммы:
I - Лопатный хвост
J - Копье хвост
K - круглый хвост
L - игольчатый хвост

Гуппи предпочитают аквариум с жесткой водой с температурой от 25,5 до 27,8 ° C (от 78 до 82 ° F) и уровнем соли, эквивалентным одной столовой ложке на 19 л (5 галлонов США). [57] Они могут выдерживать уровни солености до 150% от нормальной морской воды , [58] что привело к тому, что они иногда включаются в резервуары морских тропических сообществ, а также в пресноводные тропические резервуары. Гуппи в целом миролюбивы, хотя иногда самцы гуппи кусают их или по отношению к другим лучшим пловцам, таким как представители рода Xiphophorus (platies и меченосцы), а иногда и к другим рыбам с выступающими плавниками, таким как рыба-ангел . Гуппи не следует содержать в аквариуме как одну рыбу, потому что и самцы, и самки проявляют признаки стаяния и обычно встречаются большими группами в дикой природе. [59] Его самая известная особенность - это склонность к размножению, и он может размножаться как в пресноводных, так и в морских аквариумах. [60]

Для размножения гуппи предпочитают температуру воды около 22,2–26,1 ° C (72–79 ° F). Беременные самки гуппи имеют увеличенные и затемненные пятна возле анального отверстия. Непосредственно перед рождением через полупрозрачную кожу в этой области тела самки можно увидеть глаза мальков. [61] Когда происходит рождение, отдельные потомки выбрасываются последовательно, обычно в течение периода от одного до шести часов. Самка гуппи дает от двух до 200 мальков за раз, обычно от 30 до 60 особей. [62]

Сытые взрослые особи не часто едят собственных детенышей, хотя иногда для мальков требуются безопасные зоны. Специально разработанные резервуары для размножения живородящих, которые можно подвесить внутри аквариума, можно приобрести в магазинах водной техники. Они также служат для защиты беременной самки от дальнейшего внимания со стороны самцов, что важно, потому что самцы иногда нападают на самок во время родов. [63] Он также предоставляет отдельную зону для новорожденных в качестве защиты от еды их матерью. [64] Однако, если самку поместить в родительский бокс слишком рано, это может вызвать у нее выкидыш. Хорошо посаженные аквариумы, которые создают барьер для взрослых гуппи, неплохо укрывают детенышей. Гуппи-трава , водяной спрайт , водяная глициния , ряска и ява мох - все это хороший выбор. Постоянные поставки живого корма, такого как дафнии или рассольные креветки , позволяют взрослым рыбам сытно и могут пощадить мальков, когда они родятся. [65] Молодым малькам требуется примерно три или четыре месяца, чтобы достичь зрелости. Рекомендуется кормить мальков живым кормом, например, молодыми креветками , микрочервями , инфузориями и уксусными угрями . Альтернативы включают тонкоизмельченный корм в виде хлопьев, яичный желток и жидкий корм для рыбы, хотя частицы в них могут быть слишком большими для молодых мальков. [66]

  1. ^ Lyons, TJ 2021 Poecilia геисиЫа. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2021 г .: e.T60444A3100119. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T60444A3100119.en . Загружено 22 апреля 2021 года.
  2. ^ «Синонимы Poecilia reticulata » . FishBase.org . Архивировано 22 сентября 2013 года . Проверено 16 ноября 2013 года .
  3. ^ «Общие названия Poecilia reticulata » . FishBase.org . Проверено 16 ноября 2013 года .
  4. ^ «Рыба гуппи» . AquaticCommunity.com . Архивировано 9 июня 2012 года . Проверено 24 февраля 2013 года .
  5. ^ Б с д е е г ч I Магурран, Энн Э. (2005). Эволюционная экология: тринидадская гуппи . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-852786-2.
  6. ^ а б Дюссо, Гертруда V .; Крамер, Дональд Л. (1981). «Пища и пищевое поведение гуппи, Poecilia reticulata (Рыбы: Poeciliidae)». Канадский зоологический журнал . 59 (4): 684–701. DOI : 10.1139 / z81-098 .
  7. ^ Гюнтер, Альберт (1866). Каталог рыб Британского музея . 6 . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. п. 353.
  8. ^ «Страны, где встречается Poecilia reticulata » . FishBase.org . Архивировано 21 сентября 2013 года . Проверено 24 февраля 2010 года .
  9. ^ « Poecilia reticulata (рыба)» . Глобальная база данных по инвазивным видам . 27 октября 2006 года архивации с оригинала на 21 сентября 2013 года . Проверено 27 августа 2010 года .
  10. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2007). « Poecilia геисиЫ » в Фишбейсе . Версия от апреля 2007 г.
  11. ^ Магурран, Энн Э .; Филипп, Рассвет AT (2001). «Эволюционные последствия крупномасштабных моделей в экологии тринидадских гуппи, Poecilia reticulata » . Биологический журнал Линнеевского общества . 73 : 1–9. DOI : 10.1006 / bijl.2000.0519 .
  12. ^ " Poecilia reticulata : Гуппи" . СерьезноFish.com . Архивировано 19 октября 2013 года . Проверено 24 февраля 2013 года .
  13. ^ « Poecilia reticulata Peters, 1860» . Viviparos.com . Архивировано 19 января 2012 года . Проверено 18 ноября 2013 года .
  14. ^ Ху, Гидеон; Лим, Тит Менг; Чан, Вун-Кхонг; Панг, Фиолетовый PE (1999). «Генетическая основа пестрого рисунка хвоста у гуппи Poecilia reticulata ». Зоологическая наука . 16 (3): 431–437. DOI : 10.2108 / zsj.16.431 . S2CID  73606453 .
  15. ^ Брукс, Роберт (2000). «Отрицательная генетическая корреляция между мужской сексуальной привлекательностью и выживаемостью». Природа . 406 (6791): 67–70. Bibcode : 2000Natur.406 ... 67B . DOI : 10.1038 / 35017552 . PMID  10894542 . S2CID  4385649 .
  16. ^ а б Резник, Дэвид Н .; Брайант, Майкл; Холмс, Донна (2006). «Эволюция старения и пострепродуктивной продолжительности жизни у гуппи ( Poecilia reticulata )» . PLOS Биология . 4 (1): 136–143. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040007 . PMC  1318473 . PMID  16363919 .
  17. ^ Резник, Дэвид Н .; Батлер, Марк Дж., IV; Родд, Ф. Хелен; Росс, Патрик (1996). «Эволюция жизненного цикла гуппи ( Poecilia reticulata ) 6. Дифференциальная смертность как механизм естественного отбора». Эволюция . 50 (4): 1651–1660. DOI : 10.2307 / 2410901 . JSTOR  2410901 . PMID  28565709 .
  18. ^ Резник, Дэвид Н .; Buckwalter, G .; Groff, J .; Старейшина, Д. (2001). «Эволюция старения в естественных популяциях гуппи ( Poecilia reticulata ): сравнительный подход». Экспериментальная геронтология . 36 (4–6): 791–812. DOI : 10.1016 / S0531-5565 (00) 00241-2 . PMID  11295514 . S2CID  23359090 .
  19. ^ Резник, Дэвид Н. (1983). "Структура жизненных историй гуппи: компромисс между ростом и размножением". Экология . 64 (4): 862–873. DOI : 10.2307 / 1937209 . JSTOR  1937209 .
  20. ^ Резник, Дэвид Н. (1989). "Эволюция истории жизни гуппи: 2. Повторяемость полевых наблюдений и влияние сезона на истории жизни". Эволюция . 43 (6): 1285–1297. DOI : 10.2307 / 2409363 . JSTOR  2409363 . PMID  28564499 .
  21. ^ Барлоу, Джей (1992). «Нелинейный и логистический рост в экспериментальных популяциях гуппи» (PDF) . Экология . 73 (3): 941–950. DOI : 10.2307 / 1940170 . JSTOR  1940170 . S2CID  51902589 .
  22. ^ Bronikowski, Anne M .; Кларк, Марк Э .; Родд, Ф. Хелен; Резник, Дэвид Н. (2002). «Популяционно-динамические последствия изменения жизненного цикла, вызванного хищниками, у гуппи ( Poecilia reticulata )». Экология . 83 (8): 2194–2204. DOI : 10.2307 / 3072051 . JSTOR  3072051 .
  23. ^ Барбоза, Мигель; Магурран, Энн Э. (2011). «Свидетельства продвигаемой самками полиандрии у тринидадских гуппи». Экологическая биология рыб . 90 (1): 95–102. DOI : 10.1007 / s10641-010-9721-у . S2CID  27300353 .
  24. ^ а б Evans, JP; Магурран, Энн Э. (2000). «Множественные преимущества многократного спаривания у гуппи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (18): 10074–10076. Bibcode : 2000PNAS ... 9710074E . DOI : 10.1073 / pnas.180207297 . PMC  27698 . PMID  10954750 .
  25. ^ Eakley, Angela L .; Худ, Энн Э. (2004). «Возможная роль дискриминации самок против« повторяющихся »самцов в эволюции полиморфизма цветового рисунка у гуппи» . Труды Королевского общества B . 271 (Дополнение 5): S299 – S301. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0165 . PMC  1810072 . PMID  15504000 .
  26. ^ Чарльзуорт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Природа Обзоры Генетики . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID  19834483 . S2CID  771357 .
  27. ^ а б Фитцпатрик, Дж. Л.; Эванс, JP (декабрь 2014 г.). «Предотвращение посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 27 (12): 2585–94. DOI : 10.1111 / jeb.12545 . PMID  25387854 . S2CID  934203 .
  28. ^ Хоуд, Энн Э. (апрель 1988 г.). «Генетическая разница в выборе самок между двумя популяциями гуппи». Поведение животных . 36 (2): 511–516. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (88) 80022-8 . S2CID  53157095 .
  29. ^ Николетто, Пол Ф. (июнь 1991 г.). «Взаимосвязь между мужским орнаментом и плаванием у гуппи Poecilia reticulata ». Поведенческая экология и социобиология . 28 (5): 365–370. DOI : 10.1007 / BF00164386 . S2CID  22006110 .
  30. ^ Cole, Gemma L .; Эндлер, Джон А. (7 апреля 2015 г.). «Искусственный отбор по предпочтениям пищевых красителей» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1804 г.). 20143108. дои : 10.1098 / rspb.2014.3108 . PMC  4375879 . PMID  25740894 .
  31. ^ а б Родд, Ф. Хелен; Hughes, Kimberly A .; Гретер, Грегори Ф .; Барил, Колетт Т. (7 марта 2002 г.). "Возможное несексуальное происхождение предпочтений партнера: самцы гуппи имитируют плоды?" . Труды Королевского общества B: биологические науки . 269 (1490): 475–481. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1891 . PMC  1690917 . PMID  11886639 .
  32. ^ Николетто, Пол Ф. (1996). «Влияние скорости воды на поведение самцов гуппи Poecilia reticulata » . Поведенческая экология . 7 (3): 272–278. DOI : 10.1093 / beheco / 7.3.272 .
  33. ^ Дугаткин, Л.А. (1992). «Половой отбор и имитация: самки копируют выбор партнера других». Американский натуралист . 139 (6): 1384–1389. DOI : 10.1086 / 285392 . S2CID  84747983 .
  34. ^ «Секс и одиночная гуппи» . PBS . Архивировано 12 декабря 2013 года . Проверено 6 декабря 2013 года .
  35. ^ Сегерс, Бенони Х. (сентябрь 1974 г.). «Школьное поведение у гуппи ( Poecilia reticulata ): эволюционный ответ на хищничество». Эволюция . 28 (3): 486–489. DOI : 10.2307 / 2407174 . JSTOR  2407174 . PMID  28564850 .
  36. ^ Эндлер, Джон А. (январь 1980 г.). «Естественный отбор по цветным узорам у Poecilia reticulata ». Эволюция . 34 (1): 76–91. DOI : 10.2307 / 2408316 . JSTOR  2408316 . PMID  28563214 .
  37. ^ Стоунер, Грегори; Бреден, Феликс (апрель 1988 г.). «Фенотипическая дифференциация предпочтений самок связана с географическими вариациями риска нападения самцов у тринидадской гуппи ( Poecilia reticulata )». Поведенческая экология и социобиология . 22 (4): 285–291. DOI : 10.1007 / BF00299844 . S2CID  24521306 .
  38. ^ Магурран, Энн Э .; Сегерс, Бенони Х. (сентябрь 1990 г.). «Популяционные различия в распознавании хищников и избегании конусов нападения у гуппи Poecilia reticulata ». Поведение животных . 40 (3): 443–452. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80524-X . S2CID  53258954 .
  39. ^ Дугаткин, Ли А .; Альфиери, Майкл (июль 1991). «Око за око у гуппи ( Poecilia reticulata ): относительный характер сотрудничества и отступничества во время осмотра хищников». Эволюционная экология . 5 (3): 300–309. DOI : 10.1007 / BF02214234 . S2CID  23482076 .
  40. ^ Хиткот, Роберт Дж. П.; Трошянко, Джолион; Darden, Safi K .; Naisbett-Jones, Lewis C .; Laker, Philippa R .; Браун, Энтони М .; Ramnarine, Indar W .; Уокер, Джеффри; Крофт, Даррен П. (20 июля 2020 г.). «Стратегия отвода хищников в стиле Матадора, основанная на заметной окраске гуппи» . Текущая биология . 30 (14): 2844–2851.e8. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.05.017 . ISSN  0960-9822 . PMID  32531279 . S2CID  219572283 .
  41. ^ Сима, Ричард. «Матадор в твоем аквариуме» . Scientific American .
  42. ^ Сима, Ричард. «Матадор в твоем аквариуме» . Scientific American .
  43. ^ Хиткот, Роберт Дж. П.; Трошянко, Джолион; Darden, Safi K .; Naisbett-Jones, Lewis C .; Laker, Philippa R .; Браун, Энтони М .; Ramnarine, Indar W .; Уокер, Джеффри; Крофт, Даррен П. (20 июля 2020 г.). «Стратегия отвода хищников в стиле Матадора, основанная на заметной окраске гуппи» . Текущая биология . 30 (14): 2844–2851.e8. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.05.017 . ISSN  0960-9822 . PMID  32531279 . S2CID  219572283 .
  44. ^ а б Масуд, Нумаир; Хейс, Лаура; Кривелли, Давиде; Григг, Стивен; Кабель, Джо (2020). «Шумовое загрязнение: острое воздействие шума увеличивает восприимчивость к болезням, а хроническое воздействие снижает выживаемость хозяина» . Королевское общество «Открытая наука» . 7 (9): 200172. DOI : 10.1098 / rsos.200172 . PMC  7540788 . PMID  33047012 .
  45. ^ Лаваль, Миссури; Эдокпайи, Калифорния; Осибона, АО (2012). «Пища и пищевые привычки гуппи, Poecilia reticulata, из систем дренажных каналов в Лагосе, Юго-Западная Нигерия» . Западноафриканский журнал прикладной экологии . 20 (2): 1–9. Архивировано 3 декабря 2013 года.
  46. ^ Мердуч, Уильям В .; Avery, S .; Смит, Майкл EB (1975). «Переключение на хищных рыб». Экология . 56 (5): 1094–1105. DOI : 10.2307 / 1936149 . JSTOR  1936 г. 149 .
  47. ^ Магурран, Энн Э .; Сегерс, Бенони Х. (1991). «Различия в обучении и агрессии среди популяций гуппи (Poecilia reticulata) в Тринидаде» (PDF) . Поведение . 118 (3/4): 214–234. DOI : 10.1163 / 156853991X00292 . JSTOR  4534965 . S2CID  84573662 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 февраля 2020 года.
  48. ^ Магурран, Энн Э .; Seghers, Benoni H .; Карвалью, Гэри Р.; Шоу, Пол В. (1992). «Поведенческие последствия искусственной интродукции гуппи ( Poecilia reticulata ) в Н. Тринидад: свидетельства эволюции поведения против хищников в дикой природе». Труды Королевского общества B . 248 (1322): 117–122. DOI : 10,1098 / rspb.1992.0050 . S2CID  85844006 .
  49. ^ «Гуппи» . Энциклопедия Britannica Online . 2007. Архивировано 13 мая 2008 года . Проверено 7 мая 2007 года .
  50. ^ Рейнольдс, Джон Д .; Gross, Mart R .; Кумбс, Марк Дж. (1993). «Условия окружающей среды и морфология самцов определяют альтернативное брачное поведение у тринидадских гуппи» (PDF) . Поведение животных . 45 (1): 145–152. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1013 . S2CID  53174560 . Архивировано из оригинального (PDF) 4 марта 2019 года.
  51. ^ Крыло, Ö. (1937). «Последовательность выводков в Лебисте » . Природа . 140 (3541): 467. Bibcode : 1937Natur.140..467W . DOI : 10.1038 / 140467b0 . S2CID  4092610 .
  52. ^ Лопес-Сепулькре, Андрес; Gordon, Swanne P .; Патерсон, Ян Дж .; Бенцен, Пол; Резник, Дэвид Н. (2013). «За пределами жизненного репродуктивного успеха: посмертная репродуктивная динамика самцов тринидадских гуппи» . Труды Королевского общества B . 280 (1763): 20131116. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1116 . PMC  3774245 . PMID  23740786 .
  53. ^ Ghadially, FN; Гордон, М. (июль 1957 г.). "Локализованная меланома у гибридных рыб Lebistes × Mollienesia". Исследования рака . 17 (6): 597–599. PMID  13446844 .
  54. ^ Гриффитс, Тони (1997). «Живоносец Эндлера» . Аквариум Aquaworld . Архивировано 2 декабря 2013 года . Проверено 26 ноября 2013 года .
  55. ^ Гриффитс, Тони (2011). "Живоносец Эндлера: это гуппи!" . Аквариум Aquaworld . Архивировано 24 июля 2013 года . Проверено 26 ноября 2013 года .
  56. ^ Ван Остерхаут, Кок; и другие. (Декабрь 2007 г.). «Гуппи как модель сохранения: последствия паразитизма и инбридинга для успеха реинтродукции». Биология сохранения . 21 (6): 1573–1583. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2007.00809.x . JSTOR  4621001 . PMID  18173481 .
  57. ^ Харгроув, Мэдди; Харгроув, Мик (2006). Пресноводные аквариумы для чайников (2-е изд.). Хобокен: Вайли. п. 99 . ISBN 978-0-470-05103-0.
  58. ^ Червинский, Дж. (Апрель 1984 г.). «Солеустойчивость гуппи Poecilia Reticulata Peters». Журнал биологии рыб . 24 (4): 449–452. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1984.tb04815.x .
  59. ^ Смирнова Виктория. «Гуппи-танкисты» . ThePets.net . DOI : 10.1007 / BF00300143 . S2CID  13158363 .
  60. ^ Шикано, Такахито; Фудзио, Ёсихиса (август 1997 г.). «Успешное размножение гуппи Poecilia reticulata в морской воде с учетом устойчивости к высокой солености при рождении» . Рыболовство . 63 (4): 573–575. DOI : 10.2331 / fishsci.63.573 .
  61. ^ Майнц, Мелисса. «Период беременности у гуппи» . LoveToKnow.com . Архивировано 3 декабря 2013 года . Проверено 25 ноября 2013 года .
  62. ^ Донован, Дэйв. «Беременная рыбка гуппи» . LoveToKnow.com . Архивировано 2 декабря 2013 года . Проверено 25 ноября 2013 года .
  63. ^ "Порода гуппи - полезные советы" . Guppybreeding.net . 20 апреля 2012 года Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Проверено 6 декабря 2013 года .
  64. ^ «Уход за мальками гуппи: как ухаживать за детенышами гуппи» . Guppyfishcare.com . 12 октября 2013 года архивация с оригинала на 22 октября 2013 года . Проверено 6 декабря 2013 года .
  65. ^ «Живоносцы: гуппи» . TropicalFauna.info . Архивировано из оригинального 7 -го декабря 2013 года . Проверено 23 июня 2012 года .
  66. ^ Кэрролл, Фассел. «Крошечные продукты для маленького жаркого» . FishChannel.com . Архивировано 2 декабря 2013 года . Проверено 26 ноября 2013 года .

  • Хоуд, Энн Э (1997). Пол, окрас и выбор пары у гуппи . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 227. ISBN 978-0-691-02789-0.

  • Froese, Rainer and Pauly, Daniel, ред. (2004). « Poecilia геисиЫ » в Фишбейсе . Версия от апреля 2004 г.