Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску


HLA-DQ8 ( DQ8 ) представляет собой серотип человеческого лейкоцитарного антигена в группе серотипов HLA-DQ (DQ). DQ8 является разделение антигена из DQ3 антигена широкой . DQ8 определяется распознаванием антителом β 8, и это обычно определяет продукт гена DQB1 * 0302 .

DQ8 обычно связан с аутоиммунным заболеванием в человеческой популяции. DQ8 является второй наиболее распространенной изоформой, связанной с глютеновой болезнью, и DQ, наиболее связанной с диабетом 1 типа . DQ8 увеличивает риск ревматоидного артрита и связан с локусом первичного риска для RA, HLA-DR4 . DR4 также играет важную роль при диабете 1 типа. В то время как гаплотип DQ8.1 связан с заболеванием, нет известной связи с гаплотипами DQB1 * 0305, DQ8.4 или DQ8.5 (см. Инфобокс) с аутоиммунным заболеванием; тем не менее, это может быть результатом недостаточного изучения популяций, которые их переносят, и очень низкой частоты.

DQ8.1 также отличается от других HLA популяционными частотами. Обычно для антигенов MHC класса II у людей частота гаплотипов не превышает 40%. Например, в США самая высокая частота гаплотипа, гаплотип, кодирующий DQ6.2, составляет около 15%, что соответствует частотам фенотипа менее 30%. Частоты атипичных гаплотипов превышают 40%.

Для DQ8 самые высокие частоты гаплотипов приближаются к 80% в некоторых частях Центральной и Южной Америки, а частоты фенотипов приближаются к 90%. Это самая высокая частота фенотипа, наблюдаемая для любого фенотипа DR или DQ в человеческой популяции с большим отрывом.

Серология [ править ]

Хотя ложная реакция с DQB1 * 0302 низкая, эффективность положительной реакции невысока, и существует риск ложного обнаружения DQB1 * 0305, что может создать несовместимость. Для диагностики и подтверждения болезни не существует известной связи DQB1 * 0305 ни с целиакией, ни с аутоиммунным диабетом. Следовательно, для DQ8 разумно использовать набор DQB1 с высоким разрешением.

Аллели [ править ]

DQ8 определяется распознаванием антителом β 8 и осложняется тем фактом, что DQ8 распознает некоторые изоформы, кодируемые HLA-DQB1 * 03, хорошо, частично или совсем плохо (см. Серологию ). DQ β 3,2 и β 3,5 лучше всего распознаются как DQ8. . Эти расщепленные антигены являются продуктами аллелей DQB1 * 0302 и DQB1 * 0305 соответственно.

DQB1 * 0302 [ редактировать ]

DQB1 * 0302 и чаще всего встречается в гаплотипе DQA1 * 0301 : DQB1 * 0302 , примерно в 10% случаев он встречается в гаплотипе DQA1 * 0302 : DQB1 * 0302 . DQB1 * 0302 почти всегда связаны с DR4, DRB1 * 0401 , * 0402 и * 0404 у кавказцев. Первый и третий DRB1 наиболее сильно связаны с ревматоидным артритом.

DQB1 * 0305 [ править ]

Продукт гена DQB1 * 0305 немного более интенсивно реагирует с DQ8, чем DQ7, что обычно редко встречается в Европе и Северной Америке, за исключением нескольких коренных народов. Уровни DQB1 * 0305 , вероятно, выше, поскольку более ранние тесты не различали хорошо разные * 03.

Гаплотипы [ править ]

DQ8 бета-цепи в сочетании с альфа-цепей, кодируемых генетически связанных HLA-DQA1 аллелями, с образованием цис - гаплотипов изоформы. Существует только одна распространенная цис-изоформа DQ8, потому что связанные аллели DQA1 * 03 (2) встречаются в большей части популяции, DQ8.1 является подавляющим большинством цис-изоформ DQ8. Редкий гаплотип DQA1 * 0503 : DQB1 * 0302 обнаруживается ниже 1% всех гаплотипов DQ8 в Азии и Мезоамерике. Другой более редкий гаплотип, DQA1 * 0401 : DQB1 * 0302

DQ8.1 [ править ]

DQA1 * 0301 : DQB1 * 0302 (DQ8.1) - наиболее распространенный подтип DQ8, представляющий более 98% популяции, несущей DQ8. Нечасто DQA1 * 0302 : DQB1 * 0302 , но эта замена альфа-цепи, DQA1 * * 0301 по сравнению с * 0302 , находится за пределами связывающей щели и, по-видимому, не изменяет функцию DQ8. DQ8.1 встречается почти повсеместно в каждой человеческой региональной популяции, но из-за своего уникального распространения становится объектом молекулярной антропологии. Есть 3 места, где частота гаплотипов повышена: Центральная и Южная Америка, северо-восточная часть Тихоокеанского региона и Северная Европа.

Высокие частоты в Америке [ править ]

Глобальный узел для DQ8 находится в Центральной Америке и на севере Южной Америки, где он достигает наивысшей частоты для любого отдельного серотипа DQ, около 90% частоты фенотипа (частота гаплотипа 77%) и относительно высока у коренного населения Северной Америки. и прибрежные районы Мексиканского залива и долины Миссисипи. Высокая частота DQ8 в северо-восточных регионах Южной Америки [5] и низкая частота у коренных американцев более позднего азиатского происхождения [16] [19] или сибирского происхождения [20]предполагают, что DQ8 имел высокую частоту у самых ранних америндов. Модель распределения согласуется с недавними результатами мтДНК, предполагающими, что первые мигранты в Новый Свет поселились в низинных прибрежных районах, речных долинах и медленно двинулись вглубь страны, а последующие поселенцы переместились в высокогорные районы. DQ8 и DQ2.5 имеют много аналогичных функциональных сходств, и это смещение первого отстойника может быть причиной сходства. Исследования вируса Эпштейна-Барра [21] и других белков показывают, что оба белка являются кислыми (что означает пептиды с повышенным отрицательным зарядом) пептидными презентаторами (см. DQ8 для иллюстрации процесса презентации) и, возможно, были адаптивными для определенного образа жизни охоты и собирательства, возможно прибрежные фуражиры.

Изобилие в Азии [ править ]

Hiatus DQ8 в северо-восточной части Сибирской Арктики, повышенные уровни в Амурской области и восточные тюрки

Уровни DQ8 на юго-западе до Западно-Тихоокеанского региона находятся с переменной частотой гаплотипов, от 2 до 30%, и выравниваются примерно на 10% для Рюкюана, Японии, Кореи, Амурской области и в Северо-Западном Тихоокеанском регионе падают до менее 1% в нивхи. В настоящее время наблюдается перерыв DQ8 в регионе Аляска - Восточная Сибирь, и неясно, связано ли это с заменой, выбором или способом, которым прибыли первые американцы (т.е. строго морским путем). Типы DR, связанные с DQ8, - это DRB1 * 0403, * 0404, * 0406, * 0407, * 0408, а * 0401 разделен между многими гаплотипами DQA1: B1. DQB1 * 0405 обычно ассоциируется с DQA1 * 0303: DQB1 * 04 и поэтому не включается в DRB1 * 0401 при оценке высокого разрешения. У DQ8 с острова Кука был только один связанный гаплотип DR, что указывает на ограничение разнообразия интродукции в регион,либо по маршруту TW- (Япония / Корея / Китай), либо через запад, например, у Бунуна высокий DRB1 * 0403. Большая часть DRB1 * 04, по-видимому, перераспределена из Восточной Азии из неизвестного источника, возможно, из Центральной Азии или Индии. Распределение можно сравнить с группами коренных жителей, такими как южноамериканцы. Три группы с высокими уровнями, когуи, сикуни и юкпа, имеют около 75% DQ8, доминирующим аллелем DRB1 * во 2 из 3 является * 0411 (Северный Китай = 0), но * 0407 (Рюкю, японцы, манси). -Восточный Урал, китайцы-наси) и * 0403 (нганасаны, буряты, негидальцы, тунисцы, рюкю, Корея, айны). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.например у Bunun высокий DRB1 * 0403. Большая часть DRB1 * 04, по-видимому, перераспределена из Восточной Азии из неизвестного источника, возможно, из Центральной Азии или Индии. Распределение можно сравнить с группами коренных жителей, такими как южноамериканцы. Три группы с высокими уровнями, когуи, сикуни и юкпа, имеют около 75% DQ8, доминирующим аллелем DRB1 * во 2 из 3 является * 0411 (Северный Китай = 0), но * 0407 (Рюкю, японцы, манси). -Восточный Урал, китайцы-наси) и * 0403 (нганасаны, буряты, негидальцы, тунисцы, рюкю, Корея, айны). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.например у Bunun высокий DRB1 * 0403. Большая часть DRB1 * 04, по-видимому, перераспределена из Восточной Азии из неизвестного источника, возможно, из Центральной Азии или Индии. Распределение можно сравнить с группами коренных жителей, такими как южноамериканцы. Три группы с высокими уровнями, когуи, сикуни и юкпа, имеют около 75% DQ8, доминирующим аллелем DRB1 * во 2 из 3 является * 0411 (Северный Китай = 0), но * 0407 (Рюкю, японцы, манси). -Восточный Урал, китайцы-наси) и * 0403 (нганасаны, буряты, негидальцы, тунисцы, рюкю, Корея, айны). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.возможно в Средней Азии или Индии. Распределение можно сравнить с группами коренных жителей, такими как южноамериканцы. Три группы с высокими уровнями, когуи, сикуни и юкпа, имеют около 75% DQ8, доминирующим аллелем DRB1 * во 2 из 3 является * 0411 (Северный Китай = 0), но * 0407 (Рюкю, японцы, манси). -Восточный Урал, китайцы-наси) и * 0403 (нганасаны, буряты, негидальцы, тунисцы, рюкю, Корея, айны). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.возможно в Средней Азии или Индии. Распределение можно сравнить с группами коренных жителей, такими как южноамериканцы. Три группы с высокими уровнями, когуи, сикуни и юкпа, имеют около 75% DQ8, доминирующим аллелем DRB1 * во 2 из 3 является * 0411 (Северный Китай = 0), но * 0407 (Рюкю, японцы, манси). -Восточный Урал, китайцы-наси) и * 0403 (нганасаны, буряты, негидальцы, тунисцы, рюкю, Корея, айны). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.но также встречаются * 0407 (Рюкю, Японский, Манси-Восточный Урал, Наси-китайский) и * 0403 (Нганасанский, Бурятский, Негидальский, Тунисский, Рюкю, Корея, Айну). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.но также встречаются * 0407 (Рюкю, Японский, Манси-Восточный Урал, Наси-китайский) и * 0403 (Нганасанский, Бурятский, Негидальский, Тунисский, Рюкю, Корея, Айну). В Северной Америке DRB1 * 0404 и * 0407 встречаются чаще, чем * 0403, а в Лакота Сиу B1 * 0411 встречается редко. Гаплотип DRB1 * 0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.

Высокий уровень DQ8 в Северной Европе [ править ]

DQ8 также широко распространен в Северной Европе и часто встречается у немецко-скандинавско-уральской популяции к северу от Швейцарии. Гаплотипы HLA AB предполагают, что миграция людей к востоку от Урала ответственна за DQ8, возможно, с востока, вплоть до Западной части Тихого океана. Высокий уровень DQ8 и DQ2.5 представляет большой интерес для заболеваний, опосредованных DQ, в Скандинавии и Северной Европе. DQ8 также встречается в Иберии, и в местах, где поток генов с востока на запад по другим генетическим маркерам не может быть подтвержден, и уровни в африканском или ближневосточном населении являются возможными источниками, Иберия имеет значительное уравновешивание A1 / B1, что предполагает независимые источники из Африки.

Глобальное распространение DQ8 [ править ]

DQ8 вместе с несколькими другими гаплотипами, по-видимому, разделен на северо-запад / юго-восток в Евразии, а данные о DQ2.5 и других гаплотипах предполагают, что древнее население Центральной Азии было вытеснено более поздней африканской миграцией. Есть много общих маркеров, обнаруженных во Франции, у немцев, датчан, шведов, тибетцев, у реки Амур, у японцев и корейцев, которые являются потенциальными индикаторами этого двустороннего распространения. Гаплотипы DQ8 находятся на высоких частотах в ! Kung, хотя можно ожидать, что в Австронезии будет больше DQ8, он повсеместно распространяется, если иногда на низких частотах, а иногда на более высоких частотах (тайский язык). Путь распространения DQ8 в Новый Свет загадочен, несомненно, Япония и река Амур являются мощными источниками, но нельзя исключать наличие других перемещенных групп населения. Если способ передвижения был через коридор Берингии, как предлагает археолог, очень низкая частота DQ8 в настоящее время является очень необычной находкой с точки зрения свидетельств полного перемещения в другие места в мире. Маркеры, общие для японских TW-аборигенов, имеют тенденцию к снижению частоты по мере приближения к Сибири, маркеры мтДНК в Курильской цепи уменьшаются. Во время периода Дзёмон в Японии, по всей видимости, произошло перемещение предков Нинвет / Айну и депрессия DQ8 по всей северной Японии,но упадок во всем регионе до некоторой степени необъясним, если не считать катастрофического климатического события между заселением Нового Света и настоящим временем.

Альтернативная модель состоит в том, что в заселении северо-восточной Азии было несколько источников DQ8, некоторые источники были из Центральной Азии, а некоторые из индокитайского региона, некоторые из DQ8, обнаруженных в Северо-Западной Евразии, могли быть из смеси Западно-Тихоокеанского края и Центральной Азии. Азиатские источники, и были перемещены из более центральных регионов, но не из более восточных регионов.

DQ8 и выделение [ править ]

Как и DQ2.5, DQ8, возможно, находился в процессе отбора для морских, прибрежных народов, добывающих пищу, и, в частности, для народов, адаптированных к климату / среде обитания на северной оконечности обитаемого западного края Тихого океана на Последнем ледниковом максимуме. Выращивание Triticeae может привести к отрицательному отбору DQ8. Хотя существовало множество представителей видов Triticeae, подобных средневосточным диким Triticeae в Америке, и большое количество одомашненных растений в новом мире, ни один вид Triticeae, похоже, не был одомашнен в Новом Свете, и нет четких примеров. у близкородственных травянистых племен. Среди новых мировых видов трав в постколумбовские времена один вид Elymusбыл одомашнен для употребления в пищу, а другой - как пастбищный сорт. Это можно интерпретировать двумя способами. Во-первых, этот уровень DQ8 отрицательно подавлял одомашнивание штаммов Triticeae . Во-вторых, отсутствие таких сортов, более подходящих, чем уже выведенные сорта, позволило DQ8 вырасти или остаться на высоком уровне, в то время как уровни DQ2.5 в NW при более длительной селекции снизились, или немного того и другого. Большинство американских культурных сортов были одомашнены к югу от реки Рио-Гранде (исключение составляют рис Каддо, кабачки техасские и т. Д.). Пшеница, особенно ячмень и рожь, являются предпочтительными сортами в более прохладном климате, тогда как Зеа более адаптивен к тропическому климату, а некоторые сорта относительно устойчивы к засухе, Зеаоднако ему не хватает некоторых аминокислот, которые необходимо дополнять другими продуктами питания, чтобы предотвратить недоедание. Близость неолитизации к экватору в Новом Свете может иметь прямое отношение к неочевидному негативному отбору DQ8 по сравнению с неолитизацией Западной Евразии.

Визуализация HLA-DQ8 с инсулиновым пептидом в связывающем кармане, смотрящим вниз на связывающую бороздку

DQ8 и болезнь [ править ]

В Европе DQ8 ассоциируется с диабетом 1 типа и глютеновой болезнью (также известной как глютеновая болезнь). Самым высоким фактором риска диабета 1 типа является фенотип HLA DQ8 / DQ2.5. В некоторых частях Восточной Скандинавии как DQ2.5, так и DQ8 являются высокими частотами позднего развития диабета I типа и неоднозначного диабета I / II типа. DQ8 также встречается у многих коренных народов Азии , он был обнаружен на раннем этапе у бедуинского населения Аравии, где DQ2.5 часто отсутствует, и в этих случаях DQ8 является исключительно ассоциированным HLA при глютеновой болезни.

Однако в Соединенных Штатах , похоже, наблюдается сдвиг в риске аутоиммунных заболеваний для иммигрантов из Мексики. Повышенная иммунореактивность латиноамериканцев в Хьюстоне, по-видимому, связана с DR4-DQ8. Гаплотип может вызвать самый высокий риск ревматоидного артрита.

В Японии DQ3 (DQ7, DQ8, DQ9) связан с миастенией у женщин с ранним началом, хотя не похоже, что DQ8 играет большую роль, есть сходство между миастенией гравис в Японии и миастенией , обнаруженной в латиноамериканской популяции Хьюстона, с DQ8, связанным с более молодыми женщинами, по сравнению со всеми другими типами HLA DQ. Целиакия растет в Японии, и очевидно, что причиной этого являются изменения в питании, но в Японии также нет DQ2,5, в то время как уровни DQ8 умеренные.

Связь DR4 [ править ]

Многие заболевания, связанные с DQ8, имеют двойную связь с DR4, а некоторые DR4 (* 0405) имеют независимую и зависимую связь риска с DQ8, например, с диабетом 1 типа. [61] [62]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Форма запроса аллеля IMGT / HLA - Европейский институт биоинформатики
  2. ^ a b Миддлтон D, Menchaca L, Rood H, Komerofsky R (2003). «Новая база данных частот аллелей: http://www.allelefrequencies.net». Тканевые антигены . 61 (5): 403–7. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00062.x . PMID  12753660 .
  3. ^ Klitz W, Maiers M, Spellman S и др. (Октябрь 2003 г.). «Новые эталонные стандарты частоты гаплотипов HLA: типирование с высоким разрешением и большой выборкой гаплотипов HLA DR-DQ в выборке американцев европейского происхождения». Тканевые антигены . 62 (4): 296–307. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00103.x . PMID 12974796 . 
  4. ^ "Обзор исследования населения (Материалы семинара IHW, Сиэтл 2002) - Мексика Майя Лакандон" . Частоты аллелей в населении мира . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  5. ^ a b Layrisse Z, Guedez Y, Domínguez E, Paz N, Montagnani S, Matos M, Herrera F, Ogando V, Balbas O, Rodríguez-Larralde A (2001). «Расширенные гаплотипы HLA в популяции карибских индейцев: юкпа хребта Перия». Hum Immunol . 62 (9): 992–1000. DOI : 10.1016 / S0198-8859 (01) 00297-X . PMID 11543901 . 
  6. ^ Гомес-Касадо Э, Мартинес-Ласо Дж, Москосо Дж, Замора Дж, Мартин-Вилла М, Перес-Блас М, Лопес-Санталла М, Лукас Грамахо П, Сильвера С, Лоуи Э, Арнаис-Виллена A (2003). «Происхождение майя по генам HLA и уникальность индейцев». Тканевые антигены . 61 (6): 425–36. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00040.x . PMID 12823766 . 
  7. ^ Арнаис-Вильена A, Варгас-Аларкон G, Гранадос J, Гомес-Касадо E, Лонгас J, Гонсалес-Хевилла M, Зунига J, Сальгадо N, Эрнандес-Пачеко G, Гильен J, Мартинес-Ласо J (2000). «Гены HLA у мексиканских масатеков, населения Америки и уникальности индейцев». Тканевые антигены . 56 (5): 405–16. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2000.560503.x . PMID 11144288 . 
  8. ^ Москосо Дж, Seclen S, Серрано-Вела Дж, Виллена А, Мартинес-Laso Дж, Замора Дж, Морено А, Ira-Cachafeiro Дж, Arnaiz-Виллена А (2006). «Гены HLA у лам перуанско-амазонских индейцев». Мол Иммунол . 43 (11): 1881–189. DOI : 10.1016 / j.molimm.2005.10.013 . PMID 16337001 . 
  9. ^ "Обзор исследования населения (Материалы семинара IHW, Сиэтл 2002) - США Южная Дакота Сиу" . Частоты аллелей в населении мира . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  10. ^ Hollenbach Дж, Томсон G, Као К, Фернандес-Винья М, Эрлиха Н, Bugawan Т, Винклер С, зима М, Klitz Вт (2001). «Разнообразие HLA, дифференциация и эволюция гаплотипов у коренных жителей Мезоамерики». Hum Immunol . 62 (4): 378–90. DOI : 10.1016 / S0198-8859 (01) 00212-9 . PMID 11295471 . 
  11. ^ Leffell МЫ, Fallin М, Гильдебранд Вт, Cavett Дж, Iglehart В, Захарьте А (2004). «Аллели и гаплотипы HLA среди Lakota Sioux: отчет семинаров меньшинств ASHI, часть III». Hum Immunol . 65 (1): 78–89. DOI : 10.1016 / j.humimm.2003.10.001 . PMID 14700599 . 
  12. ^ Ласаро А, Мораес М, Маркос С, Мораес Дж, Фернандес-Винья М, Стастны П. (1999). «Эволюция HLA-класса I по сравнению с полиморфизмом HLA-класса II у Терена, племени южноамериканских индейцев». Hum Immunol . 60 (11): 1138–49. DOI : 10.1016 / S0198-8859 (99) 00092-0 . PMID 10600013 . 
  13. ^ "Обзор популяционного исследования - кавказцы в Сан-Антонио США" . Частоты аллелей в населении мира . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  14. ^ Мацузак Y, Макино S, Накаджимо К, Томизав М, Ока А, Бахры S, Кульский J, G Тамия, Inoko Н (2001). «Новые полиморфные микросателлитные маркеры в области III класса MHC человека». Тканевые антигены . 57 (5): 397–404. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2001.057005397.x . PMID 11556964 . 
  15. ^ Куфнер Т, Витворт Вт, Джейры М, McNicholl J (2003). «Гены HLA класса II и TNF у афроамериканцев из юго-востока США: региональные различия в частотах аллелей». Hum Immunol . 64 (6): 639–47. DOI : 10.1016 / S0198-8859 (03) 00056-9 . PMID 12770797 . 
  16. ^ a b Нельсон Дж., Бойер Дж., Темплин Д., Ланье А., Баррингтон Р., Нисперос Б., Смит А., Микельсон Е., Хансен Дж. (1992). «Антигены HLA у тлинкитов с ревматоидным артритом». Тканевые антигены . 40 (2): 57–63. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1992.tb01960.x . PMID 1412417 . 
  17. ^ Leffell МЫ, Fallin М, Эрлиха Н, Фернандес-VIÑA М, Гильдебранд Вт, Мак S, Захарьте A (2002 г.). «Антигены, аллели и гаплотипы HLA среди юпикских коренных жителей Аляски: отчет семинаров для меньшинств ASHI, часть II». Hum Immunol . 63 (7): 614–25. DOI : 10.1016 / S0198-8859 (02) 00415-9 . PMID 12072196 . 
  18. ^ "Обзор исследования населения (Материалы семинара IHW, Сиэтл 2002) - США Нью-Мексико Канончито Навахо" . Частоты аллелей в населении мира . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  19. ^ a b Welinder L, Graugaard B, Madsen M (2000). «Антиген HLA и частота генов у эскимосов Восточной Гренландии». Eur J Immunogenet . 27 (2): 93–7. DOI : 10.1046 / j.1365-2370.2000.00209.x . PMID 10792425 . 
  20. ^ а б Лу Х, Ли Х, Куваяма М, Яшики С, Фудзиёси Т, Суэхара М, Осаме М, Ямасита М, Хаями М, Гурцевич В, Баллас М, Иманиши Т, Сонода С (1998). «HLA класса I и класса II у нивхов, коренного населения, являющегося носителем HTLV-I, на Сахалине, Дальний Восток России». Тканевые антигены . 52 (5): 444–51. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1998.tb03071.x . PMID 9864034 . 
  21. ^ Сидни Дж, дель Guercio М.Ф., Саусвуд S и Сетте A (2002 г.). «Молекулы HLA DQA1 * 0501 / B1 * 0201 и DQA1 * 0301 / B1 * 0302 имеют много общего в специфичности связывания пептидов» . Журнал иммунологии . 169 (9): 5098–5108. DOI : 10.4049 / jimmunol.169.9.5098 . PMID 12391226 . 
  22. ^ "Обзор населения исследования - Иран Йезд зороастрийцы" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Фарджадиан С., Мокадам Ф., Гадери А. (2006). «Полиморфизм гена HLA класса II у парсов и зороастрийцев Ирана». Int J Immunogenet . 33 (3): 185–91. DOI : 10.1111 / j.1744-313X.2006.00594.x . PMID 16712649 . 
  23. ^ "Обзор демографического исследования - Монголия Хотон Тариалан" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Мачулла Х., Батнасан Д., Стейнборн Ф., Уяр Ф., Сарухан-Дирескенели Г., Огуз Ф., Карин М., Дорак М. (2003). «Генетическое родство среди монгольских этносов и их отношение к тюркам». Тканевые антигены . 61 (4): 292–9. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00043.x . PMID 12753667 . 
  24. ^ "Обзор популяционного исследования - Папуа-Новая Гвинея Маданг" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  25. ^ "Обзор населения исследования - Китай провинции Юньнань Яо" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Лю Ю., Лю З., Фу И, Цзя З, Чен С., Сюй А. (2006). «Полиморфизм генов HLA класса II у национальностей мяо и яо Юго-Западного Китая». Тканевые антигены . 67 (2): 157–9. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.2006.00510.x . PMID 16441488 . 
  26. ^ "Обзорное исследование населения - Китай Лицзян Наси" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Фу И, Лю З., Лин Дж., Цзя З, Чен В., Пань Д., Лю И, Чжу Ю., Чен Р., Сюй А (2003). «Полиморфизм HLA-DRB1, DQB1 и DPB1 в этнической группе наси в Юго-Западном Китае». Тканевые антигены . 61 (2): 179–83. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00012.x . PMID 12694588 . 
  27. ^ Баннай М, Токунаг К, Т Иманиши, Харихар S, Fujisawa К, Juji Т, Омото К (1996). «Аллели HLA класса II у айнов, проживающих в районе Хидака, Хоккайдо, северная Япония». Am J Phys Anthropol . 101 (1): 1–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199609) 101: 1 <1 :: AID-AJPA1> 3.0.CO; 2-Z . PMID 8876810 . 
  28. ^ "Обзор демографического исследования - Китай Шаньдун Хан" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Чжоу Л., Линь Б., Се Й, Лю З., Янь В., Сюй А. (2005). «Полиморфизм генов человеческого лейкоцитарного антигена DRB1, -DQB1 и -DPB1 в популяции Шаньдун Хань в Китае». Тканевые антигены . 66 (1): 37–43. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.2005.00418.x . PMID 15982255 . 
  29. ^ Четыре ссылки: 1. Мачулла Х., Батнасан Д., Стейнборн Ф., Уяр Ф., Сарухан-Дирескенели Г., Огуз Ф., Карин М., Дорак М. (2003). «Генетическое родство среди монгольских этносов и их отношение к тюркам». Тканевые антигены . 61 (4): 292–9. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00043.x . PMID 12753667 . , 2. Чимге Н., Танака Х., Кашивасе К., Аюш Д., Токунага К., Саджи Х., Аказа Т., Бацуури Дж., Джуджи Т. (1997). «Система HLA у населения Монголии». Тканевые антигены . 49 (5): 477–83. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1997.tb02782.x . PMID 9174140 . , 3. «Обзор демографического исследования - Монголия Халха» . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 4. «Обзор демографического исследования - Монголия Халх Улан-Батор» . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  30. ^ «Обзор популяционного исследования - Таиланд» . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .
  31. ^ "Обзор демографических исследований - Россия Сибирь Кет Нижний Енисей" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Уйнюк-Оол Т., Такезаки Н., Дербенева О., Володько Н., Сукерник Р. (2004). «Вариация генов HLA класса II у нганасанов и кетов, двух коренных сибирских популяций». Eur J Immunogenet . 31 (1): 43–51. DOI : 10.1111 / j.1365-2370.2004.00443.x . PMID 15009181 . 
  32. Перейти ↑ Lee K, Oh D, Lee C, Yang S (2005). «Аллельное и гаплотипическое разнообразие генов HLA-A, -B, -C, -DRB1 и -DQB1 в корейской популяции». Тканевые антигены . 65 (5): 437–47. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.2005.00386.x . PMID 15853898 . 
  33. ^ Саито S, S Ота, Ямад Е, Inoko Н, От М (2000). «Частоты аллелей и гаплотипические ассоциации, определенные типированием аллельной ДНК в локусах HLA класса I и класса II в популяции Японии». Тканевые антигены . 56 (6): 522–9. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2000.560606.x . PMID 11169242 . 
  34. ^ "Обзор демографического исследования - Россия Сибирь Нганасан Дудинка" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Уйнюк-Оол Т., Такезаки Н., Дербенева О., Володько Н., Сукерник Р. (2004). «Вариация генов HLA класса II у нганасанов и кетов, двух коренных сибирских популяций». Eur J Immunogenet . 31 (1): 43–51. DOI : 10.1111 / j.1365-2370.2004.00443.x . PMID 15009181 . 
  35. ^ "Обзор демографического исследования - Китай Урумчи Уйгурский" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Мизуки Н., Оно С., Андо Х, Сато Т., Иманиши Т., Годжобори Т., Исихара М., Гото К., Ота М., Гэн З., Гэн Л., Ли Г., Иноко Х (1998). «Основные аллели класса II комплекса гистосовместимости в уйгурской популяции на Шелковом пути Северо-Западного Китая». Тканевые антигены . 51 (3): 287–92. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1998.tb03104.x . PMID 9550330 . 
  36. ^ Мизуки М, Оно С, Андо Х, Сато Т, Иманиши Т, Годжобори Т, Исихара М, Ота М, Гэн З, Гэн Л, Ли Г, Кимура М, Иноко Х (1997). «Основные аллели класса II комплекса гистосовместимости в казахстанских и ханьских популяциях на Великом шелковом пути на северо-западе Китая». Тканевые антигены . 50 (5): 527–34. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1997.tb02909.x . PMID 9389328 . 
  37. ^ "Обзор популяционного исследования - Россия, Сибирь, Негидаль" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Уинук-Оол Т., Такезаки Н., Сукерник Р., Нагл С., Кляйн Дж. (2002). «Происхождение и родство коренных сибирских популяций по частотам генов HLA класса II». Hum Genet . 110 (3): 209–26. DOI : 10.1007 / s00439-001-0668-0 . PMID 11935333 . S2CID 20940785 .  
  38. ^ Величкович Z, Delahunt В, Картер J (2002). «Полиморфизмы HLA-DRB1 и HLA-DQB1 в популяциях островов Тихого океана». Тканевые антигены . 59 (5): 397–406. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2002.590506.x . PMID 12144623 . 
  39. ^ "Обзор демографического исследования - ненцы России" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Евсеева И., Спуркланд А., Торсби Е., Смердел А., Транебьярг Л., Болдырева М., Грудакова Е., Гускова И., Алексеев Л. (2002). «Профиль HLA трех этнических групп, проживающих в Северо-Западном регионе России». Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2002.590107.x . PMID 11972877 . 
  40. ^ "Обзор демографического исследования - Россия, Мурманск Саоми" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Евсеева И., Спуркланд А., Торсби Е., Смердел А., Транебьярг Л., Болдырева М., Грудакова Е., Гускова И., Алексеев Л. (2002). «Профиль HLA трех этнических групп, проживающих в Северо-Западном регионе России». Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2002.590107.x . PMID 11972877 . 
  41. ^ "Обзор популяционного исследования - Россия, Архангельские поморы" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Евсеева И., Спуркланд А., Торсби Е., Смердел А., Транебьярг Л., Болдырева М., Грудакова Е., Гускова И., Алексеев Л. (2002). «Профиль HLA трех этнических групп, проживающих в Северо-Западном регионе России». Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2002.590107.x . PMID 11972877 . 
  42. ^ «Обзор демографического исследования - Швеция» . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Кимиёси, Цудзи; Aizawa M; Сасадзуки Т. (1992). Труды одиннадцатого Международного гистосовместимости семинара и конференции в Yokohoma, Япония, 6-13 ноября 1991 года . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-262390-7.
  43. ^ "Обзор популяционного исследования - европеоидная Англия" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Доэрти Д., Воан Р., Дональдсон П., Моват А. (1992). «Генотипирование HLA DQA, DQB и DRB с помощью олигонуклеотидного анализа: распределение аллелей и гаплотипов у британских кавказоидов». Hum Immunol . 34 (1): 53–63. DOI : 10.1016 / 0198-8859 (92) 90085-2 . PMID 1399722 . 
  44. ^ "Обзор демографического исследования - Финляндия" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. «12-я Международная конференция по гистосовместимости. Генетическое разнообразие HLA: функциональные и медицинские последствия. Париж, Франция, 9–12 июня 1996 г. Тезисы». Hum Immunol . 47 (1–2): 1–184. 1996. PMID 8909580 . 
  45. ^ Bugawan Т, Klitz Вт, Блэр А, Н Эрлиха (2000). «Типирование HLA класса I с высоким разрешением в семействах CEPH: анализ неравновесия по сцеплению среди локусов HLA». Тканевые антигены . 56 (5): 392–404. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2000.560502.x . PMID 11144287 . 
  46. ^ «Обзор популяционного исследования - Дания» . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Кимиёси, Цудзи; Aizawa M; Сасадзуки Т. (1992). Труды одиннадцатого Международного гистосовместимости семинара и конференции в Yokohoma, Япония, 6-13 ноября 1991 года . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-262390-7.
  47. ^ Schipper R, G Schreuder, D'Амаро Дж, Аудсхорн М (1996). «Частота гена HLA и гаплотипов у голландских доноров крови». Тканевые антигены . 48 (5): 562–74. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1996.tb02670.x . PMID 8988539 . 
  48. ^ "Обзор народонаселения - Россия Северо-западные славянские" . Частоты аллелей в мировом населении . Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 августа 2008 .и 2. Капустин С., Лищов А., Александрова Ю., Имянитов Е., Блинов М. (1999). «Молекулярные полиморфизмы HLA класса II у здоровых славян из Северо-Запада России». Тканевые антигены . 54 (5): 517–20. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.1999.540509.x . PMID 10599891 . 
  49. ^ a b c d e f g Кимиёси, Цудзи; Aizawa M; Сасадзуки Т. (1992). Труды одиннадцатого Международного гистосовместимости семинара и конференции в Yokohoma, Япония, 6-13 ноября 1991 года . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-262390-7.
  50. ^ Евсеева I, Спуркланд A, Торсби E, Смердел A, Tranebjaerg L, Boldyreva M, Groudakova E, Gouskova I, Alexeev L (2002). «Профиль HLA трех этнических групп, проживающих в Северо-Западном регионе России». Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2002.590107.x . PMID 11972877 . 
  51. ^ Санчес-Веласко П., Гомес-Касадо Е., Мартинес-Ласо Дж., Москосо Дж., Замора Дж., Лоуи Е., Сильвера С., Семборайн А., Лейва-Кобиан Ф, Арнаис-Виллена А. (2003). «Аллели HLA в изолированных популяциях из Северной Испании: происхождение басков и древних иберийцев». Тканевые антигены . 61 (5): 384–92. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00041.x . PMID 12753657 . 
  52. ^ Valluri В, Valluei В, Мустафа М, Santhosh А, Д Мидлтон, Алвариш М, Alvales М, Эль - Хадж Е, Gumama О, Abdel-Wareth л, Abdel-Waieth L (2005). «Частоты фенотипов HLA-A, HLA-B, HLA-DR и HLA-DQ в популяции Объединенных Арабских Эмиратов». Тканевые антигены . 66 (2): 107–13. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.2005.00441.x . PMID 16029430 . 
  53. ^ Санчес-Веласко Р, Karadsheh Н, Гарсиа-Мартину, Руис - де - Алегрия С, Лейва-Cobian F (2001). «Молекулярный анализ частот аллелей и гаплотипов HLA у иорданцев и сравнение с другими родственными популяциями». Hum Immunol . 62 (9): 901–9. DOI : 10.1016 / S0198-8859 (01) 00289-0 . PMID 11543892 . 
  54. ↑ a b Fort M, de Stefano G, Cambon-Thomsen A, Giraldo-Alvarez P, Dugoujon J, Ohayon E, Scano G, Abbal M (1998). «Частоты аллелей и гаплотипов HLA класса II в эфиопских популяциях амхара и оромо». Тканевые антигены . 51 (4 Pt 1): 327–36. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1998.tb02971.x . PMID 9583804 . 
  55. Гомес-Касадо Э, дель Мораль П., Мартинес-Ласо Дж, Гарсия-Гомес А., Альенде Л., Сильвера-Редондо С., Лонгас Дж., Гонсалес-Хевилья М., Кандил М., Замора Дж., Арнаис-Виллена А. (2000). «Гены HLA у арабоязычных марокканцев: близкое родство с берберами и иберами». Тканевые антигены . 55 (3): 239–49. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2000.550307.x . PMID 10777099 . 
  56. ^ Айед К, Айед-Jendoubi S, Сфар я, Лабон М, Gebuhrer L (2004). «Фенотипические, генные и гаплотипические частоты HLA класса I и HLA класса II у тунисцев с использованием данных молекулярного типирования». Тканевые антигены . 64 (4): 520–32. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.2004.00313.x . PMID 15361135 . 
  57. ^ a b Renquin J, Sanchez-Mazas A, Halle L, Rivalland S, Jaeger G, Mbayo K, Bianchi F, Kaplan C (2001). «Полиморфизм HLA класса II у пигмеев ака и конголезских банту и переоценка африканского разнообразия HLA-DRB1». Тканевые антигены . 58 (4): 211–22. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2001.580401.x . PMID 11782272 . 
  58. ^ Pimtanothai Н, Херли С, Р Leke, Klitz Вт, Джонсон А (2001). «Полиморфизм HLA-DR и -DQ в Камеруне». Тканевые антигены . 58 (1): 1–8. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2001.580101.x . PMID 11580849 . 
  59. ^ Schnittger л, май J, Loeliger С, Галлин М, Erttmann К, Bienzle U, Kremsner Р, Мейер С (1997). «Разнообразие гаплотипов HLA DRB1-DQA1-DQB1 в двух африканских популяциях». Тканевые антигены . 50 (5): 546–51. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1997.tb02911.x . PMID 9389330 . 
  60. de Pablo R, García-Pacheco J, Vilches C, Moreno M, Sanz L, Rementería M, Puente S, Kreisler M (1997). «Распределение аллелей HLA класса I и класса II в популяции буби с острова Биоко (Экваториальная Гвинея)». Тканевые антигены . 50 (6): 593–601. DOI : 10.1111 / j.1399-0039.1997.tb02917.x . PMID 9458112 .
     
  61. Перейти ↑ Park Y, Tait B, Kawasaki E, Rowley M, Mackay I (2004). «Более тесная связь гуморальной аутореактивности IA-2 с HLA DR3 / 4, чем DQB1 * 0201 / * 0302 у корейских пациентов с СД1». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1037 (1): 104–9. Bibcode : 2004NYASA1037..104P . DOI : 10.1196 / анналы.1337.015 . PMID 15699500 . 
  62. ^ Герман Р, Турпейнен Х, Лайне А, Вейола Р, Книп М, Симелл О, Сипила I, Акерблом Х, Илонен Дж (2003). "HLA DR-DQ-кодируемые генетические детерминанты детского диабета типа 1 в Финляндии: анализ 622 нуклеарных семей". Тканевые антигены . 62 (2): 162–9. DOI : 10.1034 / j.1399-0039.2003.00071.x . PMID 12889996 . 

Внешние ссылки [ править ]

Глютеновая болезнь

  • Целиакия Великобритания (благотворительность)
  • Фонд целиакии (США)
  • Ассоциация глютеновых спру (США)
  • Национальный информационный центр по заболеваниям пищеварительной системы - страница о целиакии
  • Национальный фонд осведомленности о целиакии (США)
  • Центр исследований целиакии при Университете Мэриленда

Диабет 1 типа

  • Дети с диабетом
  • Диабет 1 типа в Американской диабетической ассоциации