Halictus sexcinctus

Halictus sexcinctus
Самка Halictus sexcinctus
Мужчина
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Halictidae
Племя:	Галиктини
Род:	Halictus
Подрод:	Halictus ( Hexataenites )
Разновидность:	H. sexcinctus
Биномиальное имя
Halictus sexcinctus Фабрициус , 1775 г.
Распространение Halictus sexcintus

Галикты sexcinctus , обычно называют шесть-ленточной борозды пчелы , является вид пота пчелы найденывсей Европеи как Дальний Востоккак азиатская Турция и Iraq.The H. sexcinctus можно легко спутать с близкородственными видами, галикты scabiosae , из-за очень схожих морфологических особенностей. H. sexcinctus демонстрирует социальный полиморфизм, при котором разные колонии могут иметь одиночную, общинную или эусоциальную структуру. Из-за такой большой разницы в социальной организации возникло подозрение, что это вовсе не один вид, а несколько загадочных видов.. Однако генетический анализ смог подтвердить, что эти различные популяции являются одним видом. H. sexcinctus питается несколькими видами цветов, но предпочитает виды растений с широко раскрытыми цветками. Их гнезда можно найти вырытыми в земле в суглинистой или песчаной почве.

Таксономия и филогенетика [ править ]

Halictus sexcinctus является частью семейства Halictidae , которых обычно называют потовыми пчелами. Виды рода Halictus являются наиболее недавно появившимися в семействе Halictid , а H. sexcinctus попадает в наиболее недавно появившуюся кладу этого семейства, которая представляет собой эусоциальные таксоны . ^[1] Семейство Halictidae - это самый эусоциальный вид среди всех пчелиных семей. ^[1] Изучение социальности этого семейства сдерживалось отсутствием понимания того, как виды филогенетически связаны и насколько близкородственные виды внутри семейства демонстрируют очень разные уровни социальности .^[1] Из-за различий в уровнях социальности, наблюдаемых у этих видов, сначала считалось возможным, что H. sexcinctus на самом деле был загадочным видом . Генетическое исследование их митохондриальной ДНК показало, что H. sexcinctus на самом деле является одним из видов. Однако это исследование не было окончательным, идля уверенности необходимыдальнейшие исследования их ядерных генов . ^[2] H. sexcinctus наблюдался как одиночный, так и эусоциальный. Поскольку он принадлежит к эусоциальной кладе, его уединенное поведение является эволюционным возвратом. Тем не менее, H. sexcinctus не одинок в этом, поскольку в пределах рода произошли множественные утраты эусоциальности, например, у видовHalictus rubicundus . ^[1]

Описание и идентификация [ править ]

Halictus sexcinctus - это вид гнездящихся на земле пчел, ранее считалось, что они ведут себя только в одиночку. ^[3] Они относительно большие по сравнению с другими потовыми пчелами. ^[4] Они имеют длину 14–16 мм и имеют белые войлочные полосы на брюшке. ^[5] Рабочие обычно меньше основательниц, в то время как основательницы обычно самые крупные и измученные особи в гнезде. ^[4] Стерильные и репродуктивные рабочие не различаются по размеру. ^[6]

Половой диморфизм [ править ]

Как это типично для потовых пчел, самки крупнее самцов. ^[4] Самцы также имеют более тонкое тело, чем самки, а их усики длиннее и немного отличаются по окраске. ^[7] H. sexcinctus очень похож на Halictus scabiosae , поэтому их легко спутать. Оба имеют кольцевидные перевязки на тергитах , у самок передние и задние бледно-желтые полосы на 2-4 тергитах, а у самцов задние беловатые перевязи на 2-6 тергитах. H. sexcinctus отличается от H. scabiosae тем, что у самцов более длинные красноватые усики, а у самок отсутствуют базальные полосы волос на 2-4 тергитах. ^[8]

Социальное описание [ править ]

В эусоциальных гнездах королевы проявляют агрессивное поведение, и может произойти смертельная схватка, если другая самка попытается узурпировать основательницу. Однако в общинных гнездах агрессия между самками практически отсутствует, и основательницы будут постоянно присоединяться к колонии в период основания с конца мая до начала июня. В зависимости от социальной организации конкретного гнезда работницы демонстрируют разное поведение - от полного эгоизма до эусоциальной помощи. H. sexcinctus сыграл очень важную роль в понимании эволюции эусоциальности. Филогенетический анализ предполагает, что H. sexcinctus имеет социального предка, и что одиночные популяции являются примером эволюционного поворота вспять.

Распространение и среда обитания [ править ]

Halictus sexcinctus обычно встречается по всей Европе, его можно найти на севере до юга Швеции ^[5] и на востоке до Турции и Ирака. Они одиночны в северной части ареала и социальны в южном ареале. ^[4] Они живут очень большими скоплениями в Центральной Европе, несмотря на то, что в этой части своего ареала живут поодиночке. ^[4] H. sexcinctus предпочитает гнездиться в песчаных или суглинистых почвах. ^[5] Они используют свои челюсти, чтобы копать гнезда в земле или даже на вертикальном субстрате, если он сделан из земли. Их гнезда состоят из главного туннеля, вырытого по диагонали в земле, с несколькими короткими боковыми камерами, ведущими к ячейкам расплода.. Одно яйцо закладываются в клетку на вершине нектара - пыльцевая смесь. ^[7] Самки в основном собирают пыльцу с растений семейства сложноцветных и, как правило, кормятся видами растений с широко раскрытыми цветками. ^[5] Примерами растений, с которых они собирают пыльцу и нектар, являются астры , маргаритки и подсолнухи . ^[7]

Цикл колонии [ править ]

Чтобы из недавно отложенного яйца H. sexcinctus развиться взрослое животное, требуется около 4,5–5 недель . Основательницы в среднем откладывают 9,6 яйца в свой первый выводок . Цикл колонии длится около 10–12 недель, ограниченный с обеих сторон зимней спячкой . ^[4]

Посадка колонии [ править ]

Зимой после спаривания самки зимуют в своих гнездах. С конца мая до начала июня они начнут строить новые гнезда, в которых будут хранить добытую пыльцу и нектар. Эти запасы корма в новом гнезде используются для кормления личинок. Следующее поколение вырастает из куколок (эклоз) с июля по август, а самки предыдущего поколения обычно умирают в это время. Недавно замкнутые самки остаются в гнезде, а самцы уходят, чтобы спариваться с неродственными самками в других гнездах. Затем самцы умирают осенью после спаривания, в то время как самки впадают в спячку, что означает, что продолжительность жизни самцов сравнительно короткая. ^[3]

Рост колонии [ править ]

Самок первого выводка называют рабочими, а самок второго выводка - гинекологами . ^[4] Рабочие могут быть репродуктивными или бесплодными. ^[6] Как только рабочие выходят, начинается заготовка второго выводка. Существует частичное совпадение поколений основательниц и дочерей во время производства второго выводка, и поскольку и дочери, и основательницы откладывают яйца во втором выводке, этот тип цикла колонии называется «частично бивольтинным ». ^[4] Некоторые рабочие покидают материнское гнездо перед зимовкой.чтобы весной они могли стать основательницами. В одной южной греческой популяции до трех четвертей самок исчезли из своих колоний к весне. Хотя некоторые из них умрут, многие, вероятно, станут основательницами социальных колоний. В этой греческой популяции только около 50% основательниц дожили до вылупления первого выводка, поэтому, вероятно, необходимо, чтобы рабочие откладывали много яиц второго выводка. ^[6]

Социальный полиморфизм [ править ]

У галитиновых пчел есть разница между общинной и общественной организацией. В общинных колониях нет каст, скорее, несколько самок одного поколения работают вместе с относительно небольшими репродуктивными перекосами и агрессией. Эти женщины могут быть родственниками, а могут и не быть. В эусоциальных колониях есть королева (основательница) и репродуктивные касты с высоким репродуктивным перекосом и агрессией, которые обычно направляются от королевы к рабочим. Этот тип общества формируется, когда потомки королевы становятся рабочими. ^[9] H. sexcinctus обладает самым сильным полиморфным социальным поведением, обнаруженным у потных пчел. ^[6]Социальный полиморфизм, который они демонстрируют, заключается в том, что либо одинокая самка основывает гнездо, и социальность возникает в следующем поколении самок, либо несколько самок из того же поколения основывают новую колонию. ^[2] Одиночное и общинное поведение наблюдается в северном ареале, в то время как популяции в южном ареале демонстрируют общинную и эусоциальную структуру. ^[6] Довольно необычно обнаружить, что как общинное, так и эусоциальное поведение, проявляемое одним и тем же видом, помимо халиктиновых пчел. ^[2] H. sexcinctus был первым примером определенного эусоциального / общинного полиморфизма у галиктиновых пчел и, возможно, может быть наиболее ярким примером внутривидового социального полиморфизма среди насекомых. ^[9]

Морфологические различия из-за социальности [ править ]

Коммунальные самки различаются по размеру от рабочих до эусоциальных маток, но все они имеют пропорционально более короткие крылья, чем у одиночных и эусоциальных самок, что указывает на их иной путь развития. ^[2] В морфологических различиях между коммунальными и eusocial лицами представляют собой новую Преимагинальные разницу в развитии, подразумевая , что их поведенческие различия также имеют Преимагинальное происхождение. Это различие может быть вызвано факторами окружающей среды во время личиночного периода, такими как дифференцированное питание маток. ^[9] Еще не определено, возникают ли различные социальные организации из фенотипической пластичности.вызвано переключением среды (черта, обычно наблюдаемая у галитиновых пчел) ^[9] или основанной на генетических различиях. Генетические различия не могут вызвать относительную стерильность, потому что гены такого признака не передаются. Мы не до конца понимаем механизм морфологических различий между социальными стратегиями. ^[2]

Репродуктивный перекос [ править ]

Размножение между основательницами в общих гнездах распределяется довольно поровну, и между самками почти нет агрессии. ^[2] Во всех светских лицах основательницы, как правило, демонстрируют более высокий уровень развития яичников, чем работницы, а также более склонны к спариванию. Иногда у рабочих действительно более развитые яичники, чем у основательниц. По сравнению с другими видами Halictus , H. sexcinctusимеет высокие темпы развития яичников рабочих. В общественных колониях наблюдается репродуктивный перекос в пользу маток, но рабочие все еще имеют довольно много возможностей для спаривания. В отличие от многих пчел, статус осеменения не определяет, какие самки являются матками, а какие - рабочими, хотя, конечно, только спарившиеся самки могут производить дочерей, что является необходимым требованием для того, чтобы быть маткой. ^[4]

Соотношение полов [ править ]

Большинство потомства, полученного от первого выводка, составляют самки, составляя от 74 до 81% потомства. Только около 50% основательниц доживают до появления второго выводка. Это означает, что некоторые рабочие, не состоящие в браке, производят потомство, что приводит к появлению большего количества потомства мужского пола во втором выводке, чем в первом. Следовательно, соотношение самцов, произведенных во втором выводке, скорее всего, зависит от того, выживает или не выживает основательница. Очень редко основательницы не спариваются и, таким образом, производят выводок, состоящий исключительно из самцов, а это значит, что они не производят второй выводок. Чтобы произвести на свет самцов, нужно меньше пыльцы, потому что они меньше гинекологов. При нехватке ресурсов соотношение полов может сместиться в сторону мужчин. ^[4]

Разделение труда [ править ]

Основательницы, как правило, больше изнашивают челюсти и крылья, чем рабочие, что предполагает, что они участвуют в большей работе, такой как строительство ячеек для расплода, содержание гнезда и обеспечение выводка. Рабочие демонстрируют «репродуктивный оппортунизм», где их уровень альтруизма может варьироваться от полностью альтруистического до полностью эгоистичного. Неясно, как именно такая гибкость возможна или как такое индивидуальное поведение приводит к распространению среди населения. ^[4] Стерильные рабочие обычно больше изнашиваются на крыльях и нижних челюстях, чем репродуктивные работники. Скорее всего, это связано с тем, что бесплодные рабочие выполняют больше работы, чем репродуктивные работники. Это говорит о том, что бесплодные работники более альтруистичны, чтобы получить полную физическую форму.посредством родственного отбора из-за того, что они не могут производить собственное потомство. Некоторые работники репродуктивного здоровья несколько альтруистичны и помогают вырастить выводки своих сестер и матери. Некоторые, однако, не являются альтруистами и, кажется, заботятся только о своем собственном выводке, по сути делая их паразитами для колонии. ^[6] Одной из причин того, что полиморфизмы общинного / эусоциального характера настолько редки, может быть то, что общественные стратегии нестабильны из-за их уязвимости перед обманом. ^[9]

Паразиты [ править ]

В исследовании Fain et al. Было обнаружено, что новый вид клещей , Histiostoma halicticola , паразитирует на H. sexcinctus . В этом исследовании новый вид клещей наблюдался только в дейтонимфальной стадии. Пчелы, укрывающие этих клещей, были найдены в заповеднике Дёберитцер-Хайде, недалеко от Берлина , Германия. Клещи были обнаружены как у самцов, так и у самок. У самок клещи находятся в глубокой щетинистой борозде на втором тергите. Этот сайт защищает клещей и затрудняет их удаление. Когда самка H. sexcinctusНа теле было более тридцати клещей, затем клещи были обнаружены в других местах, где не было особого укрытия. Это показывает, что предпочтительным местом является борозда, и клещи поселяются в другом месте только в том случае, если борозда уже заполнена. У самцов эта борозда отсутствует, поэтому клещи находятся на гладкой вогнутой вентральной поверхности грудной клетки между тазиками . Было также обнаружено, что H. sexcinctus является местом обитания клещей из семейств Pygmephoridae и Scutacaridae . ^[3]

Человеческое значение [ править ]

Антимикробные свойства белков яда [ править ]

В связи с ростом числа устойчивых к антибиотикам бактерий необходимость поиска противомикробных веществ, которые действуют иначе, чем существующие антибиотики, становится невероятно важной. Антимикробные пептиды (АМП) обычно обнаруживаются в яде членистоногих, и эти белки действуют, разрушая мембраны бактериальных клеток. Однако эти АМП часто также повреждают эукариотические клетки, обычно эритроциты . Вещество, повреждающее эритроциты человека, будет менее ценным в качестве антибиотика по очевидным причинам. AMP, которые повреждают эритроциты с низкой скоростью, были обнаружены в яде нескольких видов пчел, что привело к исследованию яда H. sexcinctus.Было обнаружено, что два недавно выделенных из яда пептида значительно отличаются по структуре от любых других AMP в базе данных антимикробных пептидов. Эти новые белки показали эффективную антимикробную активность против четырех штаммов бактерий ( B. subtilis , S. aureus , E. coli и P. aeruginosa ) и возбудителя дрожжей ( C. albicans ). Хотя эти белки, выделенные из яда H. sexcinctus, проявляют хорошие антимикробные свойства, они также могут повредить эритроциты ( гемолиз), снижая их терапевтический потенциал. Однако, когда их структуры были изменены, было обнаружено несколько аналогов с несколько более низкой гемолитической активностью, заслуживающие дальнейшего изучения. ^[5]

Понимание эволюции эусоциальности [ править ]

Пчелы - важные модельные организмы для изучения эволюции социального поведения, поскольку они демонстрируют широкий спектр социальных стратегий. ^[2] Поведение H. sexcinctus важно для понимания эволюции эусоциальности, потому что ранее считалось, что общинная социальная организация была переходным шагом к эусоциальности. Однако, поскольку эти общественные и эусоциальные стратегии существуют отдельно, без перехода у этого вида, данные не подтверждают эту теорию. ^[2] Как показывает филогенетика, коллективное поведение может фактически быть переходной ступенью между эусоциальным поведением и возвращением к уединенному поведению. ^[6]

Ссылки [ править ]