Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гелиамфора
H chimantensis2.jpg
Heliamphora chimantensis
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Заказ:Ericales
Семья:Sarraceniaceae
Род:Heliamphora
Benth. (1840)
Heliamphora distribution.svg
Распространение гелиамфоры

Род Heliamphora ( / ч ɛ л я æ м е ər ə / или / ч я л я æ м е ər ə / ; греческий : Helos « болото » и amphoreus « амфора ») содержит 23 видов кувшин растений эндемичных для Южная Америка . [1] Эти виды известны как солнечные кувшины., основанный на ошибочном представлении о том, что heli of Heliamphora происходит от греческого helios , что означает «солнце». На самом деле, название происходит от слова helos , что означает болото, поэтому более точным переводом их научного названия будет болотный кувшин . [2] Виды рода Heliamphora - это плотоядные растения, которые состоят из измененной формы листа, которая сливается в трубчатую форму. Они разработали механизмы для привлечения, улавливания и уничтожения насекомых; и контролировать количество воды в кувшине. По крайней мере, один вид ( H. tatei ) продуцирует собственные протеолитическиеферменты, которые позволяют ему переваривать добычу без помощи симбиотических бактерий .

Морфология [ править ]

Все гелиамфоры - это травянистые многолетние растения , вырастающие из подземного корневища . H. tatei растет кустарником до четырех метров высотой, все остальные виды образуют распростертые розетки. Размер листа колеблется от нескольких сантиметров ( H. minor , H. pulchella ) до более 50 см ( H. ionasi ). [1] Heliamphora обладают трубчатыми ловушками, образованными свернутыми листьями со сросшимися краями. Болотные кувшины необычны среди кувшинов тем, что у них отсутствуют крышки ( opercula), вместо этого имея небольшую «ложечку нектара» на верхней задней части листа. Эта похожая на ложку структура выделяет нектароподобное вещество, которое служит приманкой для насекомых и мелких животных. У каждого кувшина также есть небольшая щель сбоку, через которую излишки дождевой воды стекают, как в раковине. Это позволяет растениям-кувшинам поддерживать постоянный максимальный уровень дождевой воды в кувшине. Внутренняя поверхность кувшинов покрыта волосками, направленными вниз, чтобы насекомые попадали в нижние части кувшинов.

Иллюстрация Heliamphora nutans из монографии Джона Мюрхеда Макфарлейна 1908 года по роду [3] ( A: целое растение; B: андроекция ; C: тычинка ; D: пестик ; E: поперечный разрез завязи ; F: семя с Testa ; G: вертикальный разрез семени; H: зародыш )

Carnivory [ править ]

Хотя их часто причисляют к различным плотоядным растениям , за исключением Heliamphora tatei , подавляющее большинство растений рода Heliamphora не вырабатывают собственных пищеварительных ферментов (т.е. протеаз , рибонуклеаз , фосфатаз и т. Д. ), Полагаясь вместо этого на ферменты симбиотические бактерии, разрушающие свою добычу. [4] Однако они привлекают добычу с помощью специальных визуальных и химических сигналов, а также ловят и убивают добычу с помощью типичной ловушки-ловушки . Полевые исследования H. nutans , H. heterodoxa ,H. minor и H. ionasi определили, что ни один из этих видов не продуцирует собственные протеолитические ферменты. [5] Если бы производство этих ферментов использовалось в качестве строгого разграничения того, что является хищным, а что нет, многие виды Heliamphora не соответствовали бы требованиям. H. tatei - один из немногих видов, которые, по наблюдениям, производят как пищеварительные ферменты, так и восковую чешую, которые также помогают в поимке добычи. [5] Характер хищничества среди видов Heliamphora в сочетании с данными о среде обитания указывает на то, что хищничество в этом роде развивалось в бедных питательными веществами местах как средство для улучшения поглощения доступных питательных веществ. НаиболееГелиамфора обычно захватывает муравьев , тогда как H. tatei может захватывать и поглощать питательные вещества от большего количества летающих насекомых. Привычка к плотоядности у этих видов утрачивается в условиях низкой освещенности, что говорит о том, что определенные концентрации питательных веществ (в частности, азота и фосфора ) ограничиваются только в периоды быстрого роста при нормальных условиях освещения, что делает большинство хищных приспособлений неэффективными и не требует затрат энергии. эффективный. [5]

Распространение [ править ]

Основная статья: Распространение гелиамфоры

Все Heliamphora виды эндемичные для tepuis в Гвианском нагорье и окружающих их возвышенности. Большинство из них находится в Венесуэле , а некоторые - в западной Гайане и северной Бразилии . Многие тепуи еще не исследованы на предмет Heliamphora , и большое количество видов, описанных в последние годы, предполагает, что еще многие виды, возможно, ожидают открытия.

Ботаническая история [ править ]

Цветы H. pulchella

Первым описанным видом этого рода был H. nutans , который Джордж Бентам назвал в 1840 году на основе экземпляра, собранного Робертом Германом Шомбургком . Это оставался единственным известным видом до тех пор, пока Генри Аллан Глисон не описал H. tatei и H. tyleri в 1931 году, а также добавил H. minor в 1939. Между 1978 и 1984 годами Джулиан Альфред Штайермарк и Бассет Магуайр пересмотрели род (к которому Стейермарк добавил H. . heterodoxa в 1951 г.) и описал еще два вида, H. ionasi и H. neblinae , а также многиевнутривидовые таксоны . В результате различных исследовательских экспедиций, а также изучения существующих образцов гербария в последние годы было обнаружено много новых видов, в основном благодаря работе группы немецких садоводов и ботаников ( Томас Каров , Питер Харбарт , Иоахим Нерц и Андреас Вистуба ). [6]

Забота в выращивании [ править ]

Гелиамфора рассматривается энтузиастами и экспертами в области хищных растений как одно из наиболее сложных в выращивании растений. Им требуются прохладные («высокогорные» виды) и теплые («низинные» виды) температуры с постоянной и очень высокой влажностью . [7] Высокогорные виды, которые происходят из высокогорных вершин облачных гор тепуи , включают H. nutans , H. ionasi и H. tatei . Низменность Heliamphora , такие как H. реснитчатые микроорганизмы и H. heterodoxa мигрировали в теплых пастбища на ноге tepuis.

Измельченный, длинноволокнистый или живой мох сфагнум предпочтителен в качестве почвенного субстрата, часто с добавлением садовой лавы , перлита и пемзы . Основание всегда должно быть влажным и хорошо дренированным. Опрыскивание Heliamphora с очищенной водой часто является полезным для поддержания высоких уровней влажности.

Размножение путем деления имеет ограниченный успех, так как многие разделенные растения впадают в шок и в конечном итоге умирают. Прорастание из Heliamphora семян достигается за счет рассеяния его на измельченный сфагнум и держать в ярком свете и влажных условиях. Прорастание семян начинается через много недель.

Классификация [ править ]

Род Heliamphora включает большинство видов семейства Sarraceniaceae , к которому в этом таксоне присоединяются лилия кобры ( Darlingtonia californica ) и североамериканские растения-кувшины ( Sarracenia spp.) .

Виды [ править ]

В настоящее время известно двадцать три вида Heliamphora . [1] Если не указано иное, вся информация и таксономические определения в таблице ниже взяты из работы 2011 года Sarraceniaceae of South America, авторами которой являются Стюарт Макферсон , Андреас Вистуба , Андреас Флейшманн и Иоахим Нерц . [1] Полномочия представлены в форме стандартной ссылки на автора с использованием сокращений, установленных IPNI . [8] Указанные годы обозначают год официальной публикации вида под текущим названием, а не более ранним базионимом. дата публикации, если таковая существует.

РазновидностьОрган властиГодИзображениеРаспределениеВысотное распределение
Heliamphora arenicolaWistuba , A.Fleischm. , Нерц и С. Макферсон [1]2011 г.ВенесуэлаНиже 2000 м
Heliamphora ceraceaNerz , Wistuba , Grantsau , Ривадавия , A.Fleischm. И С.Макферсон [1]2011 г.БразилияХайленд
Heliamphora chimantensisВистуба , Кэроу и Харбарт [9]2002 г.Венесуэла1900–2100 м
Heliamphora ciliataWistuba , Nerz & A.Fleischm. [10]2009 г.Венесуэла900 м
Heliamphora collinaWistuba , Nerz , S.McPherson и A.Fleischm. [1]2011 г.Венесуэла1700–1825 м
Heliamphora elongataНерц [11]2004 г.Венесуэла1800–2600 м
Heliamphora exappendiculata( Магуайр и Штайермарк ) Нерц и Вистуба [12]2006 г.Венесуэла1700–2100 м
Гелиамфора фолликулатаВистуба , Харбарт и Каров [13]2001 г.Венесуэла1700–2400 м
Гелиамфора глабра( Магуайр ) Nerz , Wistuba & Hoogenstrijd [14]2006 г.Границы Бразилии , Гайаны и Венесуэлы1200–2750 м
Гелиамфора гетеродоксаSteyerm. [15]1951 г.Гайана ?, Венесуэла1200–2200 м
Heliamphora hispidaНерц и Вистуба [16]2000 г.Граница между Бразилией и Венесуэлой1800–3014 м
Heliamphora huberiA.Fleischm. , Вистуба и Нерц [10]2009 г.Венесуэла1850–2200 м
Heliamphora ionasiМагуайр [17]1978 г.Венесуэла1800–2600 м
Heliamphora macdonaldaeГлисон [18]1931 г.Венесуэла1500–2300 м
Гелиамфора малаяГлисон [19]1939 г.Венесуэла1650–2500 м
Heliamphora neblinaeМагуайр [17]1978 г.Граница между Бразилией и Венесуэлой860–2200 м
Heliamphora nutansBenth. [20]1840 г.Границы Бразилии , Гайаны и Венесуэлы2000–2700 м
Гелиамфора парва( Магуайр ) С. Макферсон , А. Фляйшм. , Вистуба и Нерц [1]2011 г.Венесуэла1750–2200 м
Heliamphora pulchellaВистуба , Каров , Харбарт и Нерц [21]2005 г.Венесуэла1850–2550 м
Гелиамфора пурпурнаяWistuba , A.Fleischm. , Нерц и С. Макферсон [1]2011 г.Венесуэла2400–2500 м
Heliamphora sarracenioidesКаров , Вистуба и Харбарт [22]2005 г.Венесуэла2400–2450 м
Heliamphora tateiГлисон [18]1931 г.Венесуэла1700–2400 м
Heliamphora uncinataNerz , Wistuba & A.Fleischm. [10]2009 г.Венесуэла1850 м

Не до конца диагностированные таксоны [ править ]

Известны еще два не полностью диагностированных таксона , которые могут представлять разные виды сами по себе. [1]

РазновидностьРаспределениеВысотное распределение
Heliamphora sp. 'Акопан Тепуи'Венесуэла1800–1900 м
Heliamphora sp. 'Ангасима Тепуи'Венесуэла2200–2250 м

Разновидности [ править ]

В настоящее время в этом роду признаются две разновидности : H. minor var. pilosa и самостоятельный H. minor var. второстепенный . [23] Кроме того, из Амурских тепуй известен неописанный вариант H. pulchella без длинных удерживающих волосков . [1]

Сорта [ править ]

Единственный зарегистрированный сорт - Heliamphora 'Red Mambo' от Francois Boulianne из Канады. [24]

Природные гибриды [ править ]

Зарегистрировано не менее одиннадцати естественных гибридов : [1]

  • H. arenicola × H. ionasi
  • H. ceracea × H. hispida
  • H. chimantensis × H. pulchella
  • H. elongata × H. ionasi
  • H. exappendiculata × H. huberi
  • H. exappendiculata × H. pulchella
  • H. glabra × H. nutans
  • H. huberi × H. pulchella
  • H. neblinae × H. parva
  • H. purpurascens × H. sarracenioides
  • H. sp. 'Akopán Tepui' × H. pulchella

Кроме того, предполагаемые сложные гибриды встречаются на массиве Неблина среди популяций H. ceracea , H. hispida , H. neblinae и H. parva . [1] Предполагаемые скрещивания между H. macdonaldae и H. tatei также были зарегистрированы в южной части Серро Дуида . [25]

Филогения и диверсификация [ править ]

Близкородственные виды имеют тенденцию быть географически близко распределенными. Основные клады Heliamphora, вероятно, возникли как в результате географического разделения, так и рассредоточения в Гвианском нагорье в течение миоцена с более поздней диверсификацией, вызванной вертикальным смещением во время ледниково-межледниковых тепловых колебаний плейстоцена. [26]


Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м МакФерсон, С. А. Wistuba, А. Флейшман & J. Nerz 2011. саррацениевые Южной Америки . Redfern Natural History Productions, Пул.
  2. ^ Mellichamp, TL 1979. "Правильное общее имя для Heliamphora " (PDF) . (196 КБ) Информационный бюллетень по плотоядным растениям 8 (3): 89.
  3. ^ Макфарлейн, JM 1908. саррацениевые. В: А. Энглер Das Pflanzenreich IV , 110, Heft 36: 1–91.
  4. ^ ISBN 0-88192-356-7 Плотоядные растения мира а. Pietropaolo p. 72 
  5. ^ a b c Джаффе, К., Микеланджели, Ф., Гонсалес, Дж. М., Мирас, Б., и Руис, М.С. (1992). Плотоядность кувшинных растений рода Heliamphora (Sarraceniaceae). Новый фитолог , 122 (4): 733-744. (Первая страница доступна в Интернете: JSTOR PDF первой страницы и HTML-текст аннотации
  6. ^ Информация о датах и ​​авторах описаний
  7. Перейти ↑ Rice, Barry A. (2006). Выращивание хищных растений . Timber Press: Портленд, Орегон. ISBN 0-88192-807-0 
  8. ^ Авторский запрос . Международный указатель названий растений .
  9. ^ Wistuba, А. Т. Carow и П. Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis , новый вид Heliamphora (саррацениевые) от «Macizo де Chimanta» на юге Венесуэлы . Информационный бюллетень по хищным растениям 31 (3): 78–82.
  10. ^ a b c Fleischmann, A., A. Wistuba & J. Nerz. 2009. Три новых вида Heliamphora (Sarraceniaceae) из Гуаянского нагорья в Венесуэле. Willdenowia 39 (2): 273–283. DOI : 10.3372 / Wi.39.39206
  11. ^ Нерц, Дж. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), новый вид из Илу-Тепуи . Информационный бюллетень по хищным растениям 33 (4): 111–116.
  12. ^ Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata , четко различные виды с уникальными характеристиками . Информационный бюллетень по хищным растениям 35 (2): 43–51.
  13. ^ Wistuba, А. П. Harbarth и Т. Carow 2001. Heliamphora folliculata , новый вид Heliamphora (саррацениевые) из столовых гор в «Лос - Testigos» на юге Венесуэлы . Информационный бюллетень по хищным растениям 30 (4): 120–125.
  14. ^ (на немецком языке) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Дас Таблатт 54 : 58–70.
  15. ^ Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Ботаника 28 : 239–242.
  16. ^ Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora ЫзрШа (саррацениевые), новый вид из Серро Неблина, Бразилия-Венесуэла . Информационный бюллетень по хищным растениям 29 (2): 37–41.
  17. ^ a b Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae ( Heliamphora ). Ботаника Гайанского нагорья, часть X, Воспоминания о ботаническом саду Нью-Йорка 29 : 36–61.
  18. ^ a b Глисон, HA 1931. Ботанические результаты экспедиции Тайлера-Дуида. Бюллетень Ботанического клуба Торри 58 (6): 367–368.
  19. ^ Глисон, HA & EP Killip 1939. Флора горы Ауян-Тепуи, Венесуэла. Brittonia 3 : 141-204.
  20. ^ Бентам, G. 1840. Heliamphora nutans . Труды Лондонского Линнеевского общества 18 : 429–432.
  21. ^ (на немецком языке) Вистуба, А., Т. Каров, П. Харбарт, и Дж. Нерц, 2005. « Heliamphora pulchella , eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Region в Венесуэле» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года. Дас Таблатт 53 (3): 42–50.
  22. ^ Carow, T., A. Wistuba & P. ​​Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides , новый вид Heliamphora (Sarraceniaceae) из Венесуэлы . Информационный бюллетень по хищным растениям 34 (1): 4–6.
  23. ^ (на испанском языке) Fleischmann, A. & JR Grande Allende 2012 ['2011']. Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) del Auyán-tepui, включая una nueva variedad . [Таксономия Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) из Auyán-tepui, включая новый сорт.] Acta Botánica Venezuelica 34 (1): 1–11.
  24. ^ "Сорт Cps" .
  25. Перейти ↑ Rivadavia, F. (2008). Серро Дуида, Серро Ависпа, Серро Аракамуни. Архивировано 14 апреля 2014 г. в Archive.today . Форум ЦПК, 14 июня 2008 г.
  26. ^ Лю, Сукуань; Смит, Стейси Д. «Филогения и биогеография южноамериканских болотных растений рода Heliamphora (Sarraceniaceae), эндемичных для Гвианского нагорья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 154 . DOI : 10.1016 / j.ympev.2020.106961 - через Elsevier Science Direct.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Барнс, Б. 2010. Выращивание Heliamphora в помещении круглый год. Информационный бюллетень по хищным растениям 39 (1): 26–27.
  • Баумгартл В. 1993. Род Heliamphora . Информационный бюллетень по хищным растениям 22 (4): 86–92.
  • Бриттнахер, Дж. 2013. Филогения и биогеография Sarraceniaceae. Информационный бюллетень по хищным растениям 42 (3): 99–106.
  • Бютчи, Л. [перевод Д. Хубера и К. Амманна] 1989. Плотоядные растения Auyantepui в Венесуэле. Часть 2. Информационный бюллетень по хищным растениям 18 (2): 47–51.
  • Клемменс, Нью-Джерси, 2010. Выращивание гелиамфоры . Новости Carniflora 1 (3): 12–13.
  • Додд, К. и К. Пауэлл 1988. Практический метод культивирования видов Heliamphora . Информационный бюллетень по хищным растениям 17 (2): 48–50.
  • Макферсон, С. 2007. Кувшинки Америки . Издательство McDonald & Woodward, Блэксбург, Вирджиния.
  • Ривадавия, Ф. 1999. Экспедиция Неблина. Информационный бюллетень по хищным растениям 28 (4): 122–124.
  • Шнелл, Д. 1974. Еще о солнечных кувшинах. Garden Journal 24 (5): 146–147.
  • Шнелл, Д. 1995. Опыление гелиамфор. Информационный бюллетень по хищным растениям 24 (1): 23–24.
  • Шнелл, Д. 1995. Гелиамфора : природа ее воспитания. Информационный бюллетень по хищным растениям 24 (2): 40–42.
  • Тинчер, Б. 2013. Мои методы выращивания гелиамфоры в домашних условиях . Информационный бюллетень по хищным растениям 42 (4): 137–144.
  • Вистуба, А. 1990. Выращивание гелиамфоры из венесуэльских тепуи. Информационный бюллетень по хищным растениям 19 (1-2): 44–45.
  • Ziemer, RR 1979. Некоторые личные наблюдения по выращиванию Heliamphora . Информационный бюллетень по хищным растениям 8 (3): 90–92.

Внешние ссылки [ править ]

  • Выращивание и размножение гелиамфоры от Международного общества хищных растений
  • Часто задаваемые вопросы о гелиамфоре отХищного растения Барри Райса.