Hirschmanniella oryzae , то есть рисовая нематода из корней (RRN), является одним из основных вредителей риса и наиболее распространенной нематодой, паразитирующей на растениях, обнаруживаемой на орошаемом рисе. [1] Недавние изменения в практике выращивания привели к значительному увеличению производства риса, что сопровождалось повышенными уровнями RRN. [2] Пропорциональное увеличение RRN с производством риса можно объяснить безупречной адаптацией нематод к условиям постоянного затопления, в которых часто выращивают орошаемый рис. [3]
Нематода из корня риса | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Подкласс: | |
Заказ: | |
Надсемейство: | |
Семья: | |
Подсемейство: | |
Род: | Hirschmanniella |
Разновидность: | Hirschmanniella oryzae |
Биномиальное имя | |
Hirschmanniella oryzae |
Род Hirschmanniella входит в семейство Pratylenchidae и насчитывает около 35 видов, большинство из которых являются мигрирующими эндопаразитическими нематодами корней растений. [4]
Распределение
RRN можно найти во всех регионах мира, где выращивают и не выращивают рис, включая Соединенные Штаты, но чаще всего встречается в тропических и субтропических регионах Азии. RRN был обнаружен во всех следующих азиатских странах: Мьянме, Индии, Пакистане, Бангладеш, Шри-Ланке, Непале, Таиланде, Вьетнаме, Индонезии, Филиппинах, Китае, Корее и Японии. [1]
Морфология
Типовой вид, H. spinicaudata , использовался для подробных морфологических исследований. Взрослые особи этих нематод составляют от 0,9 до 4,2 мм в длину. Головной каркас хорошо развит изнутри и уплощен спереди до полусферической формы. Стилет , т.е. mouthspear, является относительно короткий только с трех до пяти раз по длине диаметра тела в базальной пластинке. Имеется вентральное перекрытие пищевода с кишечником. Боковое поле с четырьмя насечками. Самки дидельфны; они содержат парные яичники. В phasmids расположены в задней трети хвоста, которые являются три-пять раз длиннее ширины тела в заднем проходе, сужаясь, и обычно заканчивающийся в точке или mucron. У самцов не видно хвостовых крыльев , охватывающих хвост. В передней части тела половой диморфизм отсутствует. [5]
Жизненный цикл и размножение
RRN имеет половой диморфизм , т.е. полы раздельны, а размножение амфимиктично или бисексуально; оба пола требуются. [5] После оплодотворения взрослые самки откладывают яйца овальной формы, в основном в коре головного мозга, размером 66–72 мкм в длину и 26–40 мкм в ширину, которые вылупляются через 4–5 дней внутри корня. [6] На протяжении жизненного цикла RRN происходит 4 линьки, первая из которых происходит в яйце. [6] Вылупившаяся молодь стадии 2, мигрируя и питаясь клетками коры головного мозга, затем завершает 3 последовательных линьки, и после последней линьки появляются незрелые взрослые самки и самцы с еще не полностью развитыми гонадами. [7] Полный жизненный цикл от яйца до взрослого человека занимает один месяц. [8]
RRN может выжить при температурах от 8 до 45 ° C; тем не менее, 21-28 ° C - оптимальный диапазон для размножения RRN. [9]
Паразитические отношения хозяина
Хотя рис является основным хозяином, по сообщениям, около 30 других растений были паразитированы RRN, включая хлопок , кукурузу , сахарный тростник , пальмовое просо, жемчужное просо, окра и томаты. [10] [11] Сорняки, включая Chenopodium album, Echinochloa colona, E. glabrescens, Cyperus diffformis, Rumex dentatus, Juncus spp., Reeds, обыкновенный рогоз (Typha latifolia), Scripus maritimus, осока зонтичная и ржавая осока, также были зарегистрированы. как отличные хозяева. [11]
На рисе симптомы инфекции RRN нелегко идентифицировать в надземных тканях, и зараженное поле может не проявлять никаких симптомов, кроме снижения урожайности зерна. [10] Тем не менее, события, происходящие во время инфекции RRN на рисе, хорошо изучены. Было обнаружено, что RRN может проникать в любое место вдоль корней риса, кроме кончиков или тонких боковых корней. [10] Проникшие нематоды могут либо полностью проникнуть в корень, либо просто вонзить свою голову в кору. [6] Во время миграции через кору можно обнаружить, что RRN питается кортикальными клетками или сосудистыми пучками в любом месте внутри корня. [6] Однако существует склонность к питанию клеток у основания корневых волосков, что приводит к разрушению корневых волосков. [6] [8]
Корни, инфицированные RRN, могут сначала иметь цвет от желтоватого до коричневого, который в конечном итоге темнеет, а сильно инфицированные корни могут разлагаться после того, как станут коричневыми или черными. [6] [8] Эти подземные симптомы начинаются с образования небольших коричневых повреждений в местах, где нематоды прорвали поверхность и проникли внутрь. Вследствие этих ранних симптомов поврежденные клетки эпидермиса могут стать некротическими, а внутри корней могут образоваться полости в результате повреждения клеток коры. [6]
Гибридизация in situ показала активность желез пищевода в продукции ферментов, разрушающих клеточную стенку, таких как ксиланаза и β-маннаназа, возможно, участвующих в деградации гемицеллюлозы; тауматин-подобный белок (TLP), вероятно, участвует в защите от бактериальных патогенов; обильные белки позднего эмбриогенеза (LEA), возможно, участвующие в процессе ангидробиоза во время выживания в сухих условиях; и два предполагаемых эффекторных белка, которые могут изменять защитный механизм хозяина: хоризматмутаза и изохоризматаза, которые, как полагают, вмешиваются в путь салициловой кислоты и тем самым изменяют защитные механизмы хозяина. [12]
Управление
В отношении биологии нематод есть два основных вопроса для управления RRN. Первый - это миграционный характер нематоды. При некрозе корней эти нематоды могут покидать почву и повторно входить в нее, чтобы заразить соседние растения, продолжая свою разрушительную миграционную силу. Второй - это выживание RRN. И яйца, и молодь могут перезимовать в мертвых корнях. В ответ на высыхание рисового поля эти нематоды могут выжить, переходя в ангидробиотическое состояние до начала дождей, что позволяет популяциям нематод оставаться в состоянии покоя. [10] [13] [14]
Из-за поведения и выживаемости нематод меры контроля оказались малоэффективными. Кроме того, некоторые меры контроля, такие как использование нематицидов, нецелесообразны с экономической точки зрения, поскольку рис не имеет достаточно высокой денежной стоимости в развивающихся странах, где производство риса наиболее распространено. [8] Более рентабельные, органические меры контроля, такие как сухой пар и севооборот, доказали свою эффективность, но фермеры не могут позволить себе выводить землю из эксплуатации на необходимый период времени, чтобы снизить разрушительные уровни RRN. [14] Борьба с сорняками и естественная устойчивость риса - возможные меры контроля, которые могут оказаться более эффективными в будущем, [8] но отсутствие обширных исследований устойчивости сортов делает последнее безуспешным. К счастью, эксперименты по питанию показывают, что при надлежащем уходе за растениями они могут давать удовлетворительный урожай, хотя и сильно заражены, что позволяет добиться определенного уровня толерантности риса к RRN. [8]
Добавки азота часто используются как средство компенсации ущерба, наносимого рису паразитическими нематодами, в частности, для компенсации потерь урожая, связанных с этим заболеванием. Poussin, Neuts, & Mateille (2005) обнаружили, что внесение азотных добавок в количестве 80 кг / га увеличивает вес каждого рисового зерна, тем самым компенсируя ущерб, нанесенный RRN. Однако внесение азотных добавок с такой скоростью также увеличило популяции H. oryzae , что может привести к увеличению проблем в будущих циклах выращивания риса, что в конечном итоге сделает это решение неприемлемым. [15]
Рекомендации
- ^ a b Мост, Дж., Плаурайт, Р.А., и Пэн, Д. (2005). «Нематоды-паразиты риса». В разделе «Растительные паразитические нематоды в субтропическом и тропическом земледелии». Второе издание, М. Люк, Р. А. Сикора и Дж. Бридж (ред.), CABI Publishing, ISBN 1845931440 .
- ^ Maung, ZTZ, Kyi, PP, Myint, YY, Lwin, T., and de Waele, D. (2010). «Встречаемость рисовой нематоды Hirschmanniella oryzae на муссонном рисе в Мьянме» . Патология тропических растений . 35 : 3–10. DOI : 10.1590 / S1982-56762010000100001 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Fortuner, R .; Мерни, Г. (1979). «Корнепаразитарные нематоды риса» (PDF) . Revue de Nématologie . 2 : 79–102.
- ^ Шер, С.А. (1968). «Пересмотр рода Hirschmanniella Luc & Goodey, 1963 (Nematoda: Tylenchoidea)». Nematologica . 14 (2): 243–275. DOI : 10.1163 / 187529268X00471 .
- ^ а б Май, У. Ф., и Маллин, П. Г. (1996). «Нематоды, паразитирующие на растениях: наглядный ключ к родам», Comstock Pub. Партнеры, ISBN 0801431166 .
- ^ Б с д е е г Матур, ВК; Прасад, СК (1972). «Эмбриональное развитие и морфология личиночных стадий рисовой корневой нематоды Hirschmanniella oryzae ». Индийский J Nematol . 2 : 146–157.
- ^ Торн, Г. (1961). Принципы нематологии. McGraw-Hill Book Company, Inc., Нью-Йорк, Торонто, Лондон.
- ^ а б в г д е Ичинохе, М. (1972). «Нематодные болезни риса». Экономическая нематология : 127–143.
- ^ Эдвард, Дж. К., Шарма, Н. Н. и Агнихотруду, В. 1985. Нематода из корней риса ( Hirschmanniella spp.) - Обзор работы, проделанной в Индии. Текущая наука, 54 (4): 179-182.
- ^ а б в г Тейлор, А.Л. (1969). «Нематоды-паразиты риса». Нематоды тропических культур . 40 . С. 264–268.
- ^ a b Берлинер, Дж. Сомнатх Покхаре, С., Адак, Т., и Гурупрасаннапанди. 2017. Нематода из корней риса: новая угроза для орошаемого риса. Индийское сельское хозяйство, 67 (3): 31-32.
- ^ Bauters L, Haegeman A, Kyndt T, Gheysen G. 2014. Анализ транскриптома Hirschmanniella oryzae для изучения потенциальных стратегий выживания и взаимодействия хозяина и нематоды. Молекулярная патология растений 15: 352-63.
- ^ Матур, ВК; Прасад, СК (1973). «Выживаемость и диапазон хозяев рисовой корневой нематоды Hirschmanniella oryzae » . Индийский J Nematol . 3 : 88–93.
- ^ а б Мутукришнан, Т.С., Раджендран, Г., Рамамурти, В.В., и Чандрасекаран, Дж. (1977). «Патогенность и борьба с Hirschmanniella oryzae » . Индийский журнал нематологии . 7 : 8–16.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Пуссен, Дж. К., Нейтс, Т. и Матей, Т. 2005. Взаимодействие междуростоморошаемого риса ( Oryza sativa ), азотными поправками и заражением Hirschmanniella oryzae (Nematoda, Tylenchida). Прикладная экология почвы, 29 (1): 27-37.
Внешние ссылки
- Nemaplex, Калифорнийский университет - Hirschmanniella oryzae