Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Водородокисляющие бактерии - это группа факультативных автотрофов, которые могут использовать водород в качестве донора электронов.

Их можно разделить на аэробы и анаэробы. Первые используют водород в качестве донора электронов и кислород в качестве акцептора, а вторые используют сульфат или диоксид азота в качестве акцепторов электронов . [1] Некоторые виды обоих типов бактерий были изолированы в различных средах, например, в пресных водах, отложениях, почвах, активном иле, горячих источниках, гидротермальных источниках и просачивающейся воде. [2]

Эти организмы могут использовать особые свойства молекулярного водорода (например, окислительно-восстановительный потенциал и коэффициент диффузии) благодаря присутствию гидрогеназ. [3] Аэробные водородокисляющие бактерии являются факультативными автотрофами , но они также могут иметь миксотрофный или полностью гетеротрофный рост. Большинство из них демонстрируют больший рост на органических субстратах. Использование водорода в качестве донора электронов в сочетании со способностью синтезировать органическое вещество за счет восстановительной ассимиляции CO 2 характеризует бактерии, окисляющие водород. Среди наиболее представленных жанров этих организмов мы находим: Caminibacter , Aquifex , Ralstonia иParacoccus .

Источники водорода [ править ]

Самым распространенным элементом на нашей Земле является водород , который составляет около трех четвертей всех элементов . [4] В атмосфере его концентрация составляет около 0,5-0,6 частей на миллион, и поэтому здесь он представляет собой наиболее распространенный газовый след после метана . [3] Таким образом, H 2 может использоваться в качестве источника энергии в нескольких биологических процессах, в том числе потому, что он имеет крайне отрицательный окислительно-восстановительный потенциал (E 0 '= -0,414 В). Его можно сочетать с разными составами:

- O 2 : осуществляется кислородное дыхание (H 2 + 1 / 2O 2 → H 2 O)

- Окисленные соединения, такие как двуокись углерода или сульфат . [5]

В экосистемах водород может производиться посредством биологических и абиотических процессов.

Абиотические процессы в основном связаны с геотермальной продукцией [6] и серпентинизацией . [7] В первом случае водород обычно присутствует в виде газа и, вероятно, может быть получен различными реакциями:

1. Вода может реагировать с радикалом кремния при высокой температуре:

Si · + H 2 O → SiOH + H ·

H · + H · → H 2

2. Предлагаемая реакция между оксидами железа и водой при температурах выше 800 ° C:

2FeO + H 2 O → Fe 2 O 3 + H 2

2Fe 3 O 4 + H 2 O → 3Fe 2 O 3 + H 2 [6]

С другой стороны, серпентинизация - это экзотермический геохимический механизм, который возникает, когда благодаря тектоническим движениям ультраосновные породы поднимаются и достигают воды. Этот процесс может привести к производству больших количеств H 2 , а также метана и органических веществ. [7]

Основными механизмами, которые приводят к образованию водорода с участием различных микроорганизмов, являются азотфиксация и ферментация . Первый случается у некоторых бактерий, таких как гетероцистные и негетероцистные цианобактерии , у которых есть специальный фермент, нитрогеназа , который катализирует восстановление N 2 до NH 4 + . Кроме того, у этих микроорганизмов есть еще один фермент, гидрогеназа , который окисляет H 2, выделяющийся в качестве побочного продукта. [4] Следовательно, у этого типа бактерий количество производимого водорода зависит от соотношения между H 2производство и потребление. [8] В некоторых случаях H 2 может присутствовать в окружающей среде, потому что бактерии, фиксирующие N 2, могут иметь небольшое количество гидрогеназ. [9] [8] Вместо этого ферментация осуществляется некоторыми строгими или факультативными анаэробными гетеротрофными бактериями, в частности Clostridia , [10] которые разлагают органические молекулы, производя водород в качестве одного из продуктов. Следовательно, этот тип метаболизма в основном происходит в бескислородных участках, таких как отложения озер , глубоководные гидротермальные источники и кишечник человека. [11]

Вероятно, в основном из-за биотических процессов в морских местообитаниях наблюдалось перенасыщение концентраций водорода. Во всех этих средах самые высокие концентрации были на первых метрах, снижаясь до термоклина и достигая самых низких концентраций в глубоких океанах . [3] В мировом масштабе тропические и субтропические океаны, по-видимому, содержат наибольшее количество H 2 , [12] [3] [13], тогда как наименьшее количество присутствует в более высоких широтах [3] [14] [15]Однако было замечено, что выделение водорода в океаны зависит от солнечной радиации , показывая ежедневное изменение с максимальным пиком в полдень. [3] [12] [13] Фиксация азота, осуществляемая цианобактериями, приводит к образованию по крайней мере одной молекулы H 2 . Этот обмен считается главным из участвующих в увеличении H 2 в океанах. [3] Несмотря на некоторые свидетельства этого, [16] [17] необходимо собрать больше данных, чтобы окончательно сопоставить эти два явления.

Примеры [ править ]

Гидротермальные жерловые бактерии [ править ]

H 2 является важным донором электронов в конкретной среде: гидротермальных жерлах. В этой среде окисление водорода представляет собой значительный источник энергии, достаточный для проведения синтеза АТФ и автотрофной фиксации CO 2, поэтому бактерии, окисляющие водород, актуальны в глубоководных средах обитания. Среди основных хемосинтетических реакций, протекающих в гидротермальных источниках , центральную роль играет окисление сульфида и водорода. В частности, для автотрофной фиксации углерода метаболизм окисления водорода более предпочтителен, чем окисление сульфида / тиосульфата, хотя выделяется меньше энергии (всего -237 кДж / моль по сравнению с -797 кДж / моль). [18]Чтобы зафиксировать моль углерода во время окисления водорода, используется треть энергии, необходимой для окисления сульфида. Это связано с окислительно-восстановительным потенциалом водорода, который более отрицателен, чем НАД (Ф) / Н. В зависимости от количества сульфида, водорода и других сельскохозяйственных биотиков это явление может усиливаться, что в некоторых случаях приводит к выработке энергии за счет окисления водорода в 10-18 раз выше, чем при окислении сульфида. [19] [20]

Бактерии Knallgas [ править ]

Аэробные водородокисляющие бактерии , иногда называемые бактериями Кноллгаза , - это бактерии, которые окисляют водород кислородом в качестве конечного акцептора электронов и источника энергии. [21] См. Микробный метаболизм ( окисление водорода ). Эти бактерии включают Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator и Hydrogenovibrio marinus . Существуют как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии Knallgas.

Большинство из них лучше всего растут в микроаэробных условиях, потому что фермент гидрогеназа, используемый при окислении водорода, ингибируется присутствием кислорода, но кислород по-прежнему необходим в качестве конечного акцептора электронов и источника энергии. [22]

Слово Knallgas означает « оксигидроген » (смесь водорода и кислорода, буквально «взрывной газ») на немецком языке .

Штамм MH-110 [ править ]

Поверхностные воды океана характеризуются высокой концентрацией водорода . [23] В 1989 году впервые из морской воды были выделены аэробные водородокисляющие бактерии, и открытие этого штамма было очень важно еще и потому, что впервые водородокисляющие бактерии были идентифицированы при нормальных температурных условиях. Экспериментально было показано, что штамм MH-110 способен расти в атмосфере (в системе непрерывного газового потока), характеризующейся концентрацией кислорода 40% (аналогичные характеристики присутствуют в поверхностных водах, из которых были изолированы бактерии, что фактически является достаточно аэрированной средой). Это отличается от обычного поведения водородокисляющих бактерий, которые в целом процветают строго в условияхмикроаэрофильные условия (<10% O 2 ). [24] [25]

Этот штамм также способен сочетать окисление водорода с восстановлением соединений серы, таких как тиосульфат и тетратионат.

Метаболизм [ править ]

Бактерии Knallgas - это группа бактерий, которые способны связывать углекислый газ, используя H 2 в качестве донора электронов и O 2 в качестве конечного акцептора электронов и источника энергии. [21] Бактерии Knallgas отличаются от других бактерий, окисляющих водород, которые, хотя и используют H 2 в качестве донора электронов, не способны фиксировать CO 2 , как это делают Knallgas. [26]

Это аэробное окисление водорода, также известное как реакция Кноллгаза, при котором выделяется значительное количество энергии, определяет генерацию протонной движущей силы (PMF):

H 2 + O 2 H 2 O ΔG o = -237 кДж / моль

Ключевыми ферментами, участвующими в этой реакции, являются гидрогеназы, которые проводят электроны по цепи переноса электронов от водорода к конечному акцептору, то есть O 2, который фактически восстанавливается до воды, единственного продукта. [27] Гидрогеназы, которые делятся на три категории в зависимости от типа металла, присутствующего в активном центре, представляют собой ферменты, которые позволяют окислять водород. Первые доказательства присутствия этих ферментов были обнаружены у Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii и Alcaligenese eutrophus., в котором существует два типа гидрогеназ: цитоплазматическая и мембраносвязанная. В то время как первый фермент поглощает водород и восстанавливает NAD + до NADH для фиксации углерода, второй участвует в генерации движущей силы протона. [28] [29] У большинства бактерий Knallgas наблюдался только один тип гидрогеназы, связанный с мембраной, обеспечивающий активацию водорода. [30]

Хотя эти микроорганизмы также определяются как факультативные автотрофы , некоторые из них также могут жить в полностью гетеротрофных условиях, используя органические вещества в качестве доноров электронов; в этом случае гидрогеназная активность менее важна или полностью отсутствует. [1]

Однако бактерии Knallgas, растущие как хемолитоавтотрофы , как только они интегрируют молекулу CO 2, могут продуцировать через цикл Кальвина-Бенсона или обратный цикл лимонной кислоты ( цикл TCA ) биомолекулы, необходимые для клетки: [31] [32]

6H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH 2 O) + 5H 2 O

Недавнее исследование Alcaligenes eutropha , одного из наиболее репрезентативных видов бактерий Knallgas, показало, что при низких концентрациях O 2 (около 10 мол.%) И, следовательно, при низком молярном соотношении ΔH 2 / ΔCO 2 (3.3) энергоэффективность фиксация CO 2 увеличивается до 50%. Это интересная характеристика этих микроорганизмов, потому что после ассимиляции диоксид углерода восстанавливается до полигидроксибутирата , производные которого, будучи биоразлагаемыми , используются в различных экологически безопасных применениях. [33] [34]

Использует [ редактировать ]

При наличии достаточного количества питательных веществ, H 2 , O 2 и CO 2 , многие бактерии кноллгас могут очень быстро расти в чанах, занимая лишь небольшую площадь. Это позволяет выращивать их как экологически устойчивый источник продуктов питания и других продуктов.

Solar Foods - это стартап, который стремился коммерциализировать это, используя возобновляемые источники энергии для расщепления водорода для выращивания богатого белком источника пищи с нейтральным вкусом для использования в таких продуктах, как искусственное мясо. [35] Независимые исследования также показали, что выращивание кноллгаса более экологично, чем традиционные культуры. [36]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Арагно М, Шлегель Х.Г. (1981). «Бактерии, окисляющие водород». В Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (ред.). Прокариоты . Берлин, Гейдельберг: Springer. С. 865–893. DOI : 10.1007 / 978-3-662-13187-9_70 . ISBN 978-3-662-13187-9.
  2. ^ Коскинен РЕ, Бек СР, Orlygsson Дж, Пухакка JA (ноябрь 2008 г.). «Производство этанола и водорода двумя термофильными анаэробными бактериями, изолированными в геотермальных районах Исландии». Биотехнология и биоинженерия . 101 (4): 679–90. DOI : 10.1002 / bit.21942 . PMID 18500766 . 
  3. ^ Б с д е е г Barz М, Beimgraben C, T, Staller Гермера F, F, Opitz Марквардта C, и др. (Ноябрь 2010 г.). «Анализ распространения гидрогеназ в поверхностных водах морской и пресноводной среды» . PLOS ONE . 5 (11): e13846. Bibcode : 2010PLoSO ... 513846B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013846 . PMC 2974642 . PMID 21079771 .  
  4. ^ Б Das D, Veziroǧlu TN (январь 2001). «Производство водорода биологическими процессами: обзор литературы». Международный журнал водородной энергетики . 26 (1): 13–28. DOI : 10.1016 / S0360-3199 (00) 00058-6 .
  5. ^ Хейман A, Якобсен R, Blodau C (январь 2010). «Энергетические ограничения на H2-зависимые терминальные процессы принятия электронов в бескислородных средах: обзор наблюдений и модельных подходов». Наука об окружающей среде и технологии . 44 (1): 24–33. Bibcode : 2010EnST ... 44 ... 24H . DOI : 10.1021 / es9018207 . PMID 20039730 . 
  6. ^ а б Арагно М (1992). «Термофильные, аэробные, водородокисляющие (Knallgas) бактерии». In Balows A, Trüper HG, Dworkin M, Harder W, Schleifer K (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер. С. 3917–3933. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-2191-1_55 . ISBN 978-1-4757-2191-1.
  7. ^ a b Бразелтон WJ, Нельсон B, Шренк МО (2012). «Метагеномное свидетельство окисления h (2) и продукции h (2) подземных микробных сообществ, содержащих серпентинит» . Границы микробиологии . 2 : 268. DOI : 10,3389 / fmicb.2011.00268 . PMC 3252642 . PMID 22232619 .  
  8. ^ a b Tiwari A, Pandey A (январь 2012 г.). «Производство водорода из цианобактерий - шаг к чистой окружающей среде». Международный журнал водородной энергетики . 3 7 (1): 139–150. DOI : 10.1016 / j.ijhydene.2011.09.100 .
  9. ^ Памфри GM, Ranchou-Peyruse A, Испания JC (июль 2011). «Независимое от культивирования обнаружение автотрофных водородокисляющих бактерий с помощью зондирования стабильного изотопа ДНК» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (14): 4931–8. DOI : 10,1128 / aem.00285-11 . PMC 3147374 . PMID 21622787 .  
  10. Перейти ↑ Adams MW, Stiefel EI (декабрь 1998 г.). «Биологическое производство водорода: не так уж и элементарно». Наука . 282 (5395): 1842–3. DOI : 10.1126 / science.282.5395.1842 . PMID 9874636 . 
  11. Перейти ↑ Adam N, Perner M (2018). «Микробиологически опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 9 : 2873. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.02873 . PMC 6265342 . PMID 30532749 .  
  12. ^ a b Herr FL, Frank EC, Leone GM, Kennicutt MC (январь 1984). «Суточная изменчивость растворенного молекулярного водорода в тропической южной части Атлантического океана». Глубоководные исследования. Часть A. Океанографические исследования . 31 (1): 13–20. Bibcode : 1984DSRA ... 31 ... 13Н . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (84) 90069-4 .
  13. ^ a b Конрад Р., Зайлер В. (декабрь 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования. Часть A. Доклады об океанографических исследованиях . 35 (12): 1903–1917. Bibcode : 1988DSRA ... 35.1903C . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (88) 90116-1 .
  14. ↑ Herr FL, Scranton MI, Barger WR (сентябрь 1981 г.). «Растворенный водород в Норвежском море: мезомасштабная изменчивость поверхности и глубоководное распределение». Глубоководные исследования. Часть A. Океанографические исследования . 28 (9): 1001–1016. Bibcode : 1981DSRA ... 28.1001H . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (81) 90014-5 . ISSN 0198-0149 . 
  15. ^ Punshon S, Мур RM, Се H (апрель 2007). «Нормы чистых потерь и распределение молекулярного водорода (H2) в прибрежных водах средних широт». Морская химия . 105 (1–2): 129–139. DOI : 10.1016 / j.marchem.2007.01.009 . ISSN 0304-4203 . 
  16. ^ Линдберг П., Линдблад П., Курнак Л. (апрель 2004 г.). «Газообмен в нитчатых цианобактериях Nostoc punctiforme штамм ATCC 29133 и его мутантный штамм NHM5, дефицитный по гидрогеназе» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (4): 2137–45. DOI : 10.1128 / aem.70.4.2137-2145.2004 . PMC 383079 . PMID 15066806 .  
  17. ^ Уилсон Т., Фостер Р. А., Зер ДП, Карл ДМ (2010-04-08). «Производство водорода Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. И Crocosphaera watsonii» . Экология водных микробов . 59 : 197–206. DOI : 10,3354 / ame01407 .
  18. ^ Адам Н, Perner М (2018-11-23). «Микробиологически опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 9 : 2873. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.02873 . PMID 30532749 . 
  19. ^ Anantharaman K, Брейер JA, Шейк CS, Дик GJ (январь 2013). «Доказательства окисления водорода и метаболической пластичности у широко распространенных глубоководных сероокисляющих бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (1): 330–5. Bibcode : 2013PNAS..110..330A . DOI : 10.1073 / pnas.1215340110 . PMC 3538260 . PMID 23263870 .  
  20. ^ Петерсен М., Зелински Ю., Папе Ф, Зейферт Т. и др. (10.08.2011). «Водород - источник энергии для симбиозов гидротермальных источников». Природа . 476 (7359): 176–180. Bibcode : 2011Natur.476..176P . DOI : 10,1038 / природа10325 . PMID 21833083 . 
  21. ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород высокоэнергетической Молекулы Powering комплекса многоклеточный: Основные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 :. 2221-2233 http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  22. ^ Jugder В, Велч Дж, малярийный-Зенсу К, маркиз СР (2013). «Основы и электрохимические применения [Ni – Fe] -поглощающих гидрогеназ». RSC Advances . 3 (22): 8142. DOI : 10.1039 / c3ra22668a . ISSN 2046-2069 . 
  23. ↑ Conrad R, Seiler W (11 июля 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования. Часть A. Океанографические исследования . 35 (12): 1903–1917. Bibcode : 1988DSRA ... 35.1903C . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (88) 90116-1 .
  24. ^ Нисихара Н, Игараши Y, Кодама Т (1989-06-01). «Изоляция облигатно хемолитоавтотрофных, галофильных и аэробных водородокисляющих бактерий из морской среды». Архив микробиологии . 152 (1): 39–43. DOI : 10.1007 / BF00447009 . ISSN 1432-072X . 
  25. ^ Нисихара Н, Igabashi Y, Кодама Т (1991). «Hydrogenovibrio marinus gen. Nov., Sp. Nov., Морская обязательная хемолитоавтотрофная водородокисляющая бактерия» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 41 (1): 130–133. DOI : 10.1099 / 00207713-41-1-130 . ISSN 1466-5026 . 
  26. ^ Vésteinsdòttir H (2008). Физиологические и филогенетические исследования термофильных, водородо- и сероокисляющих бактерий, изолированных из исландских геотермальных зон (PDF) (магистерская диссертация). Университет Акюрейри.
  27. ^ Bowien В, Schlegel HG (1981-10-01). «Физиология и биохимия аэробных водородокисляющих бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 35 (1): 405–52. DOI : 10.1146 / annurev.mi.35.100181.002201 . PMID 6271040 . 
  28. ^ Шинк В, Schlegel HG (1978-06-13). «Водородный обмен у аэробных водородокисляющих бактерий» . Биохимия . 60 (3): 297–305. DOI : 10.1016 / S0300-9084 (78) 80826-8 . PMID 667183 . 
  29. ^ Аппель Дж, Шульц R (1998-11-01). «Водородный обмен в организмах с кислородным фотосинтезом: гидрогеназы как важные регуляторы для правильного окислительно-восстановительного равновесия?». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 47 (1): 1–11. DOI : 10.1016 / S1011-1344 (98) 00179-1 . ISSN 1011-1344 . 
  30. Перейти ↑ Schneider K, Schlegel HG (апрель 1977 г.). «Локализация и стабильность гидрогеназ аэробных водородных бактерий». Архив микробиологии . 112 (3): 229–38. DOI : 10.1007 / BF00413086 . PMID 871226 . 
  31. ^ Schlegel HG, Эберхард U (1972). «Регуляторные явления в метаболизме Knallgasbacteria». В Rose AH, Tempest DW (ред.). Успехи микробной физиологии . 7 . Лондон: Academic Press. С. 205–242. DOI : 10.1016 / s0065-2911 (08) 60079-X . ISBN 9780120277070.
  32. ^ Мэдигэн MT, Martinko JM, Parker J Брок TD (2003). Брок, биология микроорганизмов (10-е изд.). Река Аппер Сэдл, штат Нью-Джерси: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-049147-3.
  33. ^ Ю. Дж, Доу А, Пингали S (2013-07-17). «Энергоэффективность фиксации углекислого газа водородокисляющей бактерией». Международный журнал водородной энергетики . 38 (21): 8683–8690. DOI : 10.1016 / j.ijhydene.2013.04.153 .
  34. ^ Ишизаки A, Танака K (январь 1990). «Пакетное культивирование Alcaligenes eutrophus ATCC 17697T с использованием системы культивирования с замкнутым контуром рециркулирующего газа». Журнал ферментации и биоинженерии . 69 (3): 170–174. DOI : 10.1016 / 0922-338X (90) 90041-Т .
  35. ^ "Solar Foods (веб-сайт компании)" . Проверено 7 апреля 2020 года .
  36. ^ Силлман, Яни; Нигрен, Лаури; Кахилуото, Елена; Руусканен, Веса; Тамминен, Ану; Баджамунди, Кирилл; Наппа, Марджа; Вуокко, Микко; Линд, Туомо; Вайникка, Паси; Питкянен, Юха-Пекка (01.09.2019). «Бактериальный белок для пищевых продуктов и кормов, генерируемый за счет возобновляемых источников энергии и прямого улавливания CO2 в воздухе: может ли он сократить использование земли и воды?» . Глобальная продовольственная безопасность . 22 : 25–32. DOI : 10.1016 / j.gfs.2019.09.007 . ISSN 2211-9124 .