Гипотеза Янцена – Коннелла - широко распространенное объяснение сохранения биоразнообразия древесных пород в тропических лесах . Он был независимо опубликован в начале 1970-х Даниэлем Янценом [1] и Джозефом Коннеллом . [2] Согласно их гипотезе, специфические для хозяина травоядные , патогены или другие естественные враги (часто называемые хищниками [1]) сделать участки рядом с родительским деревом (семенным деревом) непригодными для выживания саженцев. Эти естественные враги называются `` хищниками, реагирующими на расстояние '', если они убивают семена или саженцы рядом с родительским деревом, или `` хищниками, зависящими от плотности '', если они убивают семена или саженцы там, где их больше всего (как правило, рядом с родительским деревом). [1] ). Такие хищники могут помешать любому одному виду доминировать в ландшафте, потому что, если этот вид будет слишком распространен, будет мало безопасных мест для выживания его сеянцев. Однако, поскольку хищники зависят от хозяина (также называемые специалистами), они не причинят вреда другим древесным породам. В результате, если вид становится очень редким, появляется больше свободных от хищников территорий, что дает саженцам этого вида конкурентное преимущество. Эта отрицательная обратная связь позволяет видам деревьев сосуществовать и может быть классифицирована как стабилизирующий механизм .
Гипотезу Янцена-Коннелла называют частным случаем краеугольного хищничества , разделения хищников или гипотезы давления вредителей. [3] [4] Гипотеза давления вредителей утверждает, что разнообразие растений поддерживается естественными врагами-специалистами. [5] Гипотеза Янзена-Коннелла расширяет это, утверждая, что естественные враги не только специалисты, но также чувствительны к расстоянию или плотности. [1]
Этот механизм был предложен как способствующий разнообразию лесов, поскольку он способствует выживанию ряда различных видов растений в пределах одного локализованного региона. Хотя ранее считалось, что это объясняет, в частности, высокое разнообразие тропических лесов, последующие исследования продемонстрировали применимость гипотезы Янцена – Коннелла и в условиях умеренного климата. Черная вишня является одним из таких примеров умеренно лесных видов, рост которых образцы могут быть объяснены гипотезой Джанзен-Коннелл.
История
Гипотеза Даниэля Янцена
Даниэль Янзен опубликовал свою гипотезу в 1970 году в журнале The American Naturalist под статьей «Травоядные животные и количество видов деревьев в тропических лесах». [1] Его гипотеза была основана на наблюдении, что в тропических лесах (по сравнению с лесами умеренного пояса) было мало новых взрослых деревьев в непосредственной близости от родительского дерева. Он объяснил низкую плотность тропических деревьев и отсутствие «группирования» типов деревьев вокруг родительских деревьев двумя причинами: (1) количество семян уменьшается с увеличением расстояния от родительского дерева и (2) взрослое дерево, его семена, а сеянцы являются источником пищи для паразитов и болезней хозяина. Используя свои наблюдения, Янцен создал модель, демонстрирующую вероятность созревания семян или выживания проростков как функцию расстояния от родительского дерева (а также общее количество семян, механизм распространения и активность хищников).
Гипотеза Джозефа Коннелла
Джозеф Коннелл опубликовал свою гипотезу в 1970 году в журнале Dynamics of Populations . [2] В отличие от Янзена, Коннелл предложил эксперименты, которые были сосредоточены на ключевом предсказании того, что исключение специфичных для хозяина хищников приведет к уменьшению разнообразия, поскольку виды деревьев с большим укоренением или конкурентоспособностью формируют сообщества саженцев и саженцев с низким разнообразием, где доминирование сосредоточено в несколько видов.
Он сформулировал свою гипотезу в результате наблюдений в Квинсленде , Австралия. Вместе с Джеком Гринингом Трейси и Ларри Джонсоном Уэббом он нанес на карту деревья в двух тропических лесах и заметил, что более мелкие саженцы, как правило, встречаются группами из одного вида. Более мелкие сеянцы также демонстрировали большую смертность , особенно когда их ближайшим соседом была особь того же вида. Этот образец уменьшался с ростом и возрастом, пока сеянцы не демонстрировали такое же разнообразие рисунков, что и взрослые. Чтобы подкрепить эти наблюдения, Коннелл провел эксперимент, показывающий, что взрослые деревья оказывают пагубное влияние на более мелкие деревья того же вида. В другом эксперименте Коннелл обнаружил, что хищничество перед прорастанием было больше у семян, находящихся рядом со взрослыми особями одного и того же вида, чем у семян, близких к взрослым особям других видов. Посредством этих наблюдений Коннелл предполагает, что у каждого вида деревьев есть враги-хозяева, которые атакуют его и любое его потомство, которое находится рядом с родителем. Это подчеркивает важность роли хищников в предотвращении образования на деревьях одновидовых рощ, что, вероятно, является единственным способом, с помощью которого один вид дерева может исключить другие в результате межвидовой конкуренции.
Влияние на динамику леса
Динамика заболеваний и густота деревьев
Патогены растений следят за динамикой инфекционных заболеваний . Основная репродуктивная скорость болезни зависит от трех переменных, таких как:
R 0 = β L ' S
где β - скорость передачи или заразность болезни, L - среднее время заражения хозяина, а S - плотность популяции хозяина. Уменьшение любой из переменных снижает скорость воспроизводства болезни. Поскольку рассеяние семян таково, что наибольшая плотность семян находится вокруг родителя, при этом плотность уменьшается по мере удаления от родителя, скорость размножения болезни, поражающей семена и проростки, будет самой высокой вокруг родителя и уменьшаться с расстоянием. Таким образом, сеянцы, близкие к родительским, могут погибнуть из-за распространенности болезни. Однако более отдаленные саженцы с меньшей вероятностью могут столкнуться с болезнью и, следовательно, с большей вероятностью вырастут во взрослых особей.
Травоядность и густота деревьев
Специализированные травоядные животные, потребляющие растительные вещества, также могут рассматриваться как имеющие «скорость передачи» между людьми, аналогичную болезни. Древесные хищники (особенно травоядные насекомые) ограничены в легкости передвижения. Когда особи находятся ближе друг к другу при высокой плотности, передвижение между деревьями становится легче, и хищники быстро распространяются. Однако при низкой плотности деревьев хищники не могут найти следующую особь с такой легкостью и, следовательно, часто имеют низкие скорости передачи, что приводит к меньшему количеству хищников.
Проблемные аспекты
Многие исследования, изучающие гипотезу Янцена – Коннелла, показали поддерживающие закономерности для ряда видов деревьев, но, несмотря на это, существуют также проблемные аспекты гипотезы.
- Гипотеза Янцена-Коннелла объясняет разнообразие в масштабе всего сообщества, но в большинстве исследований рассматривался только один вид или локализованный регион. Большинство исследований не проверяют предсказание разнообразия и не определяют причины закономерностей, согласующихся с эффектами Янцена-Коннелла. [3] Как отметил Райт (2002), «полевые измерения только демонстрируют, что имеют место различия ниш, эффекты Янзена-Коннелла и отрицательная зависимость плотности. Последствия для сосуществования видов и разнообразия растений остаются предположительными». [6]
- Хотя эти специфичные для хозяина хищники могут играть роль ключевых видов, поскольку они, возможно, помогают в предотвращении монополизации территории лучшими конкурентами деревьев, еще не проводилось никаких исследований по изучению видового богатства и численности после устранения естественных врагов, что создает пробел в вспомогательных исследованиях для гипотеза. [3]
- Разнообразие может поддерживаться, по крайней мере частично, за счет эпизодических вспышек специализированных вредителей, которые могут снизить выживаемость, рост и репродуктивный успех взрослых особей вида, когда они особенно агрегированы. Таким образом, специализированное хищничество также влияет на плотность взрослых особей, а не только на молодь, последняя из которых была в центре внимания исследовательских усилий. [3]
- Болезни и хищники могут влиять только на общую плотность, а не только на отдельные взрослые особи. [3]
- Теоретическая работа предполагает, что хищники, реагирующие на расстояние, менее способны способствовать сосуществованию, чем эквивалентные хищники, которые не реагируют на расстояние. [7]
- Многие эмпирические исследования показали, что немногие естественные враги являются специалистами по конкретным хозяевам [8], как утверждала исходная гипотеза. Однако теоретическая работа предполагает, что хищники могут иметь более широкий рацион, если они наносят больший вред своему основному хозяину, чем другие виды. [9]
- Реакция зависящих от плотности хищников не может быть ограничена одним трофическим уровнем, а при взаимодействии нескольких трофических уровней эффекты Янцена-Коннелла могут быть сведены на нет. Это пример того, что «враг моего врага - мой друг», и было показано, что способность насекомых-хозяев вызывать зависимость от отрицательной плотности в популяциях растений может быть сильно ограничена, когда естественными врагами семенных хищников являются также чувствительность к плотности. [10]
Исследование, проверяющее гипотезу
Вспомогательные исследования
Было проведено более 50 исследований, направленных на проверку предсказаний этой гипотезы в тропических и других условиях, и большинство из них показывают, что многие виды деревьев демонстрируют закономерности, согласующиеся с эффектами Янцена-Коннелла. Исследования, которые подтвердили гипотезу Янцена – Коннелла:
- Исследование лесов в Панаме в 2010 году подтвердило, что эффекты Янзена-Коннелла также распространены в тропических лесах, поскольку саженцы, растущие рядом со своими родителями, могут погибнуть из-за наличия в почве микроорганизмов . [11]
- Исследование 2008 года на пастбищах показало, что переносимые почвой вредители создают обратную связь, очень похожую на эффект Янцена-Коннелла, подтверждая гипотезу как движущую силу разнообразия в экосистемах умеренного пояса . Это исследование предполагает, что механизм «хищник / плотность», способствующий разнообразию видов, распространяется не только на тропические леса, даже если тропические экосистемы действительно обладают наибольшим разнообразием. Это подтверждает гипотезу как механизм разнообразия, но не как объяснение широтных градиентов видового разнообразия . [12]
- Исследование пространственных данных для 24 древесных растений тропических дождевых лесов показало зависимость от плотности или от расстояния в потомстве растений, что подтверждает гипотезу. Однако в некоторых случаях предполагались и другие причинные факторы, такие как аллелопатия . [13]
Несогласные исследования
Исследования, ставящие под сомнение гипотезу Янцена – Коннелла:
- Hyatt et al. исследовали гипотезу по ряду видов деревьев (вместо того, чтобы сосредоточиться на влиянии только на один), и не нашли подтверждения зависимости этой гипотезы от расстояния и пришли к выводу, что гипотеза Янцена – Коннелла не является механизмом разнообразия. Однако они обнаружили, что в условиях умеренного климата расстояние от родителей снижает выживаемость. Но в тропических условиях наблюдалась небольшая положительная корреляция между улучшенной конкурентоспособностью семян и расстоянием от родителей. [14] Эти результаты были позже подвергнуты сомнению: используя дополнительные данные и несколько иные статистические методы, Comita et al. [15] показали, что существуют убедительные доказательства зависимости от расстояния на стадии проростков, но не на стадии семян.
- Исследование, проведенное Берки в 1994 году, показало, что хищничество семян не следовало паттерну, подтверждающему гипотезу Янцена-Коннелла, по значимой шкале. Семена в пределах 1 метра от ствола были сильно хищными. Тем не менее, семена достигли своей максимальной плотности, еще находясь под навесом своего родителя. Авторы пришли к выводу, что хищничество семян не соответствует гипотезе Янзена-Коннелла. [16]
Текущие выводы и дальнейшие исследования
Сложно делать выводы относительно точности гипотезы Янцена – Коннелла, поскольку ее трудно опровергнуть. Это потому что:
- Из-за сильного хищничества некоторые виды могут оставаться редкими и широко распространенными, и эти виды также могут быть лучшими конкурентами. Если это так, то эти виды, скорее всего, образуют плотные скопления, которые уменьшат разнообразие в определенных местах. Но из-за их редкости или веры в то, что редкие виды не регулируются зависимостью от плотности, эти виды могут быть наименее изученными. [3]
- Это означает, что неспособность найти эффекты Янцена-Коннелла для сотен видов деревьев не отвергает гипотезу, поскольку экологи упускают из виду несколько ключевых видов, к которым она применима. Однако несогласные выводы действительно снижают важность гипотезы для объяснения общего сосуществования нескольких видов. [3]
- Например, Hyatt et al. (2003) обнаружили, что были «индивидуальные случаи соответствия гипотезе» [14], и это все, что необходимо для того, чтобы гипотеза работала, если конкретные случаи представляют собой виды деревьев, которые являются отличными конкурентами, очень теневыносливыми, универсальными средами обитания, или некоторая комбинация этих черт, которая позволила бы этим видам в противном случае доминировать в экосистеме. [3]
Вероятно, что ряд механизмов подчеркивает сосуществование схожих видов и, таким образом, вызывает биоразнообразие в экосистемах. Возможно, гипотеза Янцена – Коннелла применима только для некоторых видов в зависимости от видовых характеристик. Гипотеза также может зависеть от вида хищника или патогена, поскольку предварительные исследования показали, что гипотеза верна только в том случае, когда специфические для хозяина хищники имеют ограниченную мобильность с диапазоном, меньшим, чем диапазон распространения семян. [17]
Смотрите также
- Экологическое оборудование
Рекомендации
- ^ a b c d e Янзен, Дэниел Х (1970). «Травоядные и количество древесных пород в тропических лесах». Американский натуралист . 104 (940): 940. DOI : 10,1086 / 282687 .
- ^ a b Коннелл, Дж. Х. «О роли естественных врагов в предотвращении конкурентного исключения некоторых морских животных и деревьев тропических лесов». В кн .: Динамика населения. Эд. П. Дж. Ден Бур и Г. Р. Градуэлл. Вагенинген: Пудок, 1970.
- ^ a b c d e f g h Карсон, Уолтер А. и Стефан А. Шнитцер. Экология сообщества тропических лесов. Блэквелл Паблишинг: Хобокен, Нью-Джерси, 2008.
- ^ Гилберт, Грегори (2005). Бурслем, Дэвид; Пинар, Мишель; Хартли, Сью (ред.). Биотические взаимодействия в тропиках: их роль в поддержании видового разнообразия . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 141-164 . ISBN 9780521609852.
- ^ Gillette, JB (1962). «Атака вредителей - недооцененный фактор эволюции». Таксономия и география; Симпозиум . 4 (37): 37–46.
- ^ Райт, JS (2002). «Разнообразие растений в тропических лесах: обзор механизмов сосуществования видов». Oecologia . 130 (1): 1–14. Bibcode : 2002Oecol.130 .... 1W . DOI : 10.1007 / s004420100809 . PMID 28547014 . S2CID 4863115 .
- ^ Пень, Саймон Маккракен; Чессон, Питер (декабрь 2015 г.). «Чувствительное к расстоянию хищничество не является необходимым для гипотезы Янцена – Коннелла». Теоретическая популяционная биология . 106 : 60–70. DOI : 10.1016 / j.tpb.2015.10.006 . PMID 26525355 .
- ^ Новотный, В .; Бассет Ю. (7 июня 2005 г.). «Специфика хозяев насекомых-травоядных в тропических лесах» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1568): 1083–1090. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3023 . PMC 1559807 . PMID 16024368 .
- ^ Sedio, Brian E .; Остлинг, Аннетт М .; Рис Ламберс, Яннеке Хилле (август 2013 г.). «Насколько специализированными должны быть естественные враги, чтобы способствовать сосуществованию растений?» (PDF) . Письма об экологии . 16 (8): 995–1003. DOI : 10.1111 / ele.12130 . ЛВП : 2027,42 / 99082 . PMID 23773378 .
- ^ Visser, Marco D .; Muller-Landau, Helene C .; Райт, С. Джозеф; Руттен, Джемма; Янсен, Патрик А. (2011). «Три-трофические взаимодействия влияют на зависимость судьбы семян тропической лесной пальмы от плотности». Письма об экологии . 14 (11): 1093–1100. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2011.01677.x . ISSN 1461-023X . PMID 21899693 .
- ^ Mangan, Scott A .; и другие. (2010). «Отрицательная обратная связь между растениями и почвой позволяет прогнозировать относительную численность древесных пород в тропическом лесу» . Природа . 466 (7307): 752–755. Bibcode : 2010Natur.466..752M . DOI : 10,1038 / природа09273 . PMID 20581819 . S2CID 4327725 .
- ^ Pertermann, Jana S .; и другие. (2008). «Эффекты Янзена – Коннелла широко распространены и достаточно сильны для сохранения разнообразия пастбищ» (PDF) . Экология . 89 (9): 2399–2406. DOI : 10.1890 / 07-2056.1 . PMID 18831160 .
- ^ Кларк, Дебора А .; Кларк, Дэвид Б. (1984). «Динамика дерева тропического дождевого леса: оценка модели Янцена – Коннелла». Американский натуралист . 124 (6): 769–788. DOI : 10.1086 / 284316 .
- ^ а б Hyatt, Lauren A .; и другие. (2003). "Прогнозирование зависимости от расстояния гипотезы Янзена-Коннелла: метаанализ". Ойкос . 103 (3): 590–602. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2003.12235.x .
- ^ Comita, Liza S .; Куинборо, Саймон А .; Мерфи, Стивен Дж .; Eck, Jenalle L .; Сюй, Кайян; Кришнадас, Мегхна; Бекман, Ноэль; Чжу, Ян; Гомес-Апарисио, Лорена (июль 2014 г.). «Проверка предсказаний гипотезы Янцена-Коннелла: метаанализ экспериментальных данных о выживании семян и проростков, зависящих от расстояния и плотности» . Журнал экологии . 102 (4): 845–856. DOI : 10.1111 / 1365-2745.12232 . PMC 4140603 . PMID 25253908 .
- ^ Burkey, TV "Разнообразие видов деревьев: испытание модели Янзена-Коннелла". Oecologia. 97. (1994): 533–540.
- ↑ Натан, Ран и Ренато Касагранди. «Простая механистическая модель распространения семян, хищничества и укоренения растений: Янзен – Коннелл и не только». Журнал экологии. 92. (2004): 733–746.