Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Kenomagnathus
Kenomagnathus-fig1-fossil.jpg
Окаменелость голотипа ROM 43608
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Sphenacodontia
Род:† Kenomagnathus
Spindler, 2020 г.
Разновидность:
† K. scottae
Биномиальное имя
† Kenomagnathus scottae
Шпиндлер, 2020

Kenomagnathus (что означает «щель челюсти» по отношению к диастеме в верхнем зубном ряду) - это род синапсидов, принадлежащих к Sphenacodontia , которые жили во время пенсильванского субпериода каменноугольного периода на территории нынешнего Гарнета, штат Канзас , США. Он содержит один вид, Kenomagnathus scottae , основанный на образце, состоящем из верхней челюсти и слезных костей черепа, который был внесен в каталог как ROM 43608 и первоначально классифицировался как принадлежащий к "Haptodus" garnettensis . Фредерик Шпиндлер назвал его новым родом в 2020 году.

Открытие и наименование [ править ]

Норман Ньюэлл обнаружил окаменелость около Гарнетта, штат Канзас , США, в 1931 году, принадлежащую члену Рок-Лейк в формации Стентон . [1] Примерно в 1932 году Генри Лейн и Клод Хиббард собрали в этом месте различные окаменелости животных и растений. Среди них были скелеты петролакозавра , которые впоследствии были описаны в 1952 году Фрэнком Пибоди . В надежде найти больше материала группа специалистов из Музея естественной истории Канзасского университета провела дальнейшие раскопки в 1953 и 1954 годах; они нашли тропы, целакантовую рыбу, несколько дополнительных скелетов петролакозавров и "окаменелости пеликозавра (ранние расходящиеся синапсиды ), представляющие три рода. Один из них был частичным скелетом, который явно отличался от других; когда Пибоди сообщил об этих открытиях в статье 1957 года, он заметил, что скелет принадлежал примитивному сфенакодонтиду , но позже его описание относится к более позднему времени. [2]

Интерпретативный рисунок голотипа ROM 43608

В 1965 году Роберт Кэрролл обнаружил еще один сочлененный частичный скелет в том же месте. Филип Карри приписал этот скелет примитивному сфенакодонтиду Пибоди в 1977 году и признал его новым видом Haptodus , который он назвал Haptodus garnettensis . [3] Однако до этого момента все экземпляры H. garnettensis были либо сильно раздроблены, либо незрелы. В течение 1980-х годов в этом месте был обнаружен ряд дополнительных особей, включая взрослых и подростков. Это позволило Мишелю Лорену определить отличительные характеристики H. garnettensis.и включить его в филогенетический анализ, который обнаружил, что он находится за пределами Sphenacodontidae. Он опубликовал эти результаты в 1993 году. [4] Среди дополнительных образцов был частичный череп, состоящий из левой верхней челюсти и слезной железы , который был занесен в каталог Королевского музея Онтарио (ROM) как ROM 43608. [5]

Анализ образцов, отнесенных к H. garnettensis Фредериком Шпиндлером и его коллегами, позже показал, что среди них было не один, а от четырех до шести различных таксонов , которые в первую очередь различались по своим челюстям и зубам. Они также признали различия между "H." garnettensis и типовой вид на хаптодусы , H. baylei . [6] В презентации на конференции 2013 года Спиндлер, Кирстин Бринк и Грасиела Пинейро предположили, что это изменение было основано на диете, что сделало эти таксоны доисторическими аналогами зябликов Дарвина . [7]В 2020 году Шпиндлер официально назвал ROM 43608 как принадлежащий к новому роду и виду, который он назвал Kenomagnathus scottae . Общее название Kenomagnathus происходит от греческих слов κένωμα («разрыв») и γνάθος («челюсть»), относящихся к диастеме (щели) в зубном ряду. Между тем, конкретное имя scottae чествует Дайан Скотт, исследовательницу окаменелостей из Университета Торонто, штат Миссиссога, которая «очень помогла в обучении и работе с образцами», вдохновила Спиндлера на исследования и подготовила образец в 2013 году [5].

Описание [ править ]

Реконструкция черепа Kenomagnathus (вверху справа) по сравнению с другими «гаптодонтинами» Гарнета

Среди близких родственников Kenomagnathus можно выделить высокой мордой, если судить по верхней челюсти и особенно слезной. Выступ в передней части слезной железы должен был составлять большую часть задней границы костной ноздри. [5] В "Х." garnettensis слезная сторона все еще способствовала границе, но с узким выступом. [6] Снизу, выступ вверх в передней части верхней челюсти также способствовал бы границе ноздрей, но угол этого выступа отличался от «H». гранатовый . Высота слезной кости, которая ограничивала переднюю часть глазницы, также подразумевает, что у Kenomagnathus были большие глаза. [5]

Зубной нижний край верхней челюсти у Kenomagnathus был более выпуклым, чем у "H." garnettensis , и уникальна тем, что у него отсутствовала вогнутая область (или «преканинная ступенька»). Другой отличительной особенностью является диастема, беззубая область, охватывающая ширину трех зубов в передней части верхней челюсти, где кость заметно истончилась и не могла содержать лунок. За диастемой находились два преканических зуба, два больших клыка и, по крайней мере, четырнадцать постклыковых зубов (одиннадцать сохранились). На верхней челюсти имелись две слабо утолщенные области, или контрфорсы, одна над клыками, а другая сзади. Из-за короткой верхней челюсти клыки располагались дальше вперед, чем у близких родственников. Нравиться"ЧАС." garnettensis , Kenomagnathus имел высокие и почти прямые зубы, с бороздками на внутренних поверхностях зубов , достигающих кончики, но те из Kenomagnathus были более тонкими и резче на кончике. [5] [6]

Классификация [ править ]

Восстановление жизни

В 2020 году Шпиндлер определил три характеристики, которые поместили Kenomagnathus в Sphenacodontia : тупые зубы, выпуклый нижний край верхней челюсти, а также высоту слезной и восходящей проекции верхней челюсти. Однако на основании вклада слезной жидкости в границу костных ноздрей Kenomagnathus был исключен из более строгой группы Sphenacodontoidea . Внутри этой эволюционной категории «гаптодонтиновых» sphenacodontians фрагментарный характер особей усложнил разрешение их взаимоотношений. Это усугубляется тем фактом, что многие «гаптодонтины» очень похожи друг на друга, за исключением различий в их зубах и пропорциях черепа. [5]

В своей диссертации 2015 года Шпиндлер провел предварительный филогенетический анализ «гаптодонтинов», основанный на новом наборе характеристик, который он собрал для выяснения их взаимосвязей. После определения экземпляров, связанных с "H." garnettensis в отличие от Kenomagnathus и таксона, который он назвал «Tenuacaptor reiszi», он не мог решить, был ли Kenomagnathus или Ianthodon более базальным (менее специализированным). Удаление "Tenuacaptor" привело к более производной (более специализированной) позиции как для Kenomagnathus, так и для "H." garnettensis внутри Sphenacodontia. Филогенетические деревьяиллюстрирующие обе филогенетические гипотезы, показаны ниже. [6]

Топология A: все роды и характеристики [6]

Эупеликозаврия
 

Varanopidae

 
 

Ophiacodontidae

 
Haptodontiformes
 

Иантодон Шульцей

 
 

Гранат "Haptodus"

 
 

Kenomagnathus scottae

 
 
 

Haptodus bayleyi

 
 

"Tenuacaptor reiszi"

 
Sphenacomorpha
Edaphosauridae
 

Xyrospondylus ecordi

 
 
 

Ianthasaurus harderstiorum

 
 

Эдафозавр

 
 
 
Sphenacodontia
 

Пантелозавр саксонический

 
 

Сфенакодон

 
 
 
 
 
 

Топология B: с «Tenuacaptor» и удаленными характеристиками на основе зубов [6]

Эупеликозаврия
 

Varanopidae

 
 

Ophiacodontidae

 
Haptodontiformes
 

Иантодон Шульцей

 
Sphenacomorpha
Edaphosauridae
 

Xyrospondylus ecordi

 
 
 

Ianthasaurus harderstiorum

 
 

Эдафозавр

 
 
 
Sphenacodontia
 

Гранат "Haptodus"

 
 
 

Kenomagnathus scottae

 
 
 
 

Haptodus bayleyi

 
 

Пантелозавр саксонический

 
 
 

Сфенакодон

 
 
 
 
 
 
 

История эволюции [ править ]

Крупный план, показывающий диастему Kenomagnathus

Современные млекопитающие (кроме китов) обычно имеют зубы гетеродонтов или зубы нескольких разных типов. [8] Среди вымерших родственников ( группа стволов ) млекопитающих существует градиент от животных с изодонтами (однородными) зубами к животным с гетеродонтами, связанный с развитием отчетливых «зон» вдоль зубного ряда. Клыкоподобные зубы - двойные клыки, такие как у Kenomagnathus, в частности, - распространены среди базальных синапсидов, а также других базальных амниот, наряду с увеличением первого предчелюстного зуба в передней части черепа. [9] Существует морфологический разрыв между базальными синапсидами, такими как "Haptodus" grannettensis., у которых есть преканинные зубы, но меньше вариаций зубов во всех, и терапсиды (которые ближе к млекопитающим), у которых нет преканических зубов, только один набор клыков и более тонкие вариации зубов. Преклыковые зубы часто заменяются большой диастемой у терапсидов. [5] [10]

Kenomagnathus имел как преканизированные зубы, так и диастему, которая до некоторой степени заполняла промежуток между базальными синапсидами и терапсидами. Это отражает то, что было бы продолжающимся переходом, который прошли бы и другие стволовые млекопитающие с диастемами. Spindler предположил, что диастема первоначально возникла в результате того, что верхняя и верхняя челюсти были наклонены друг к другу на этапе преканина, что предотвратило бы удлинение преканиновых зубов; это рассматривается как «начальная диастема» в «H». garnettensis , Ianthasaurus и Ianthodon. Это позволило бы соответствующим клыкам на нижней челюсти вырасти длиннее и заполнить промежуток, что, в свою очередь, привело бы к полной диастеме. Однако Спиндлер также отметил, что взаимосвязь между развитием стадии преканина, потерей зубов и диастемой была неясной, и что стиль питания этих животных также мог иметь влияние. [5]

Палеобиология [ править ]

Череп Кеномагната сравнивают с тетрацератопсом

Спиндлер сравнил Kenomagnathus с загадочным синапсидом Tetraceratops , поскольку у обоих были короткие лица, большие глаза и диастема в челюстях. Хотя это означает, что черепа обоих были специализированы для обработки пищевых продуктов, Спиндлер отметил, что дальнейшие сравнения «охватывают широкий диапазон возможностей». В частности, тетрацератопс был узкоспециализированным; диастема у тетрацератопса не совпадает с положением нижних клыков, а расположена немного позади них, и первый предчелюстной зуб выступал бы из передней части челюстей, когда они были сомкнуты. Spindler предложил в 2019 году , что тетрацератопс был durophagous(т. е. он питался добычей с твердым панцирем), в первую очередь своими зубами. [11] Он предположил, что у Kenomagnathus похожий образ жизни, основываясь на его высоком черепе в 2020 году, и предположил, что диастема Kenomagnathus могла быть покрыта жесткой тканью, на которую потенциально увеличенный нижний зуб давил бы, чтобы раздавить предметы добычи. [5]

Палеоэкология [ править ]

Современные животные: «хаптодусы» garnettensis , Ianthasaurus и петролакозавр

Породы, в которых был обнаружен Кеномагнат, происходят из основания члена Рок-Лейк, входящего в состав формации Стентон, которая, в свою очередь, является частью группы Лансинг. Эти породы были отнесены к позднему Пенсильванскому подпериоду в каменноугольный период , в частности , вблизи перехода между касимовским и Gzhelian возрастом около 304 млн лет (млн лет назад). [12] [13]

В местонахождении Гарнетт основание пачки Рок-Лейк состоит из углеродистых известняковых аргиллитов (т.е. аргиллитов, содержащих органическое вещество и карбонат кальция), умеренно слоистых и темно-серовато-коричневого цвета. [1] В составе ископаемых растений в этих породах преобладают хвойные деревья Lebachia и Walchia , а также более мелкие растения, такие как папоротник Dichophyllum , семенные папоротники Alethopteris , Neuropteris и Taeniopteris , саговник Spermopteris , хвощ Annularia и голосеменные. Кордаиты . [14] [15] На вершине этих пород находится слойокаменелостейморских двустворчатых моллюсков толщиной 2–5 см (0,8–2 дюйма), которые, вероятно, были отложены во время прилива. В совокупности это означает, что Kenomagnathus жил на прибрежной равнине в хвойном лесу. Ближе к вершине пачки Рок-Лейк слои горных пород становятся более неравномерными, а окаменелости наземных животных и растений все чаще заменяются окаменелостями морских беспозвоночных, что подразумевает, что эстуарные воды постепенно затопляли регион по мере повышения уровня моря. [1] [16]

Местность Гарнетт произвела несколько базальных синапсидов, в том числе «haptodontines» Kenomagnathus , «H.» гранатензис , «тенуакаптор» и иантодон ; [6] edaphosaurid Ianthasaurus ; загадочный синапсид Xyrospondylus , который также может быть эдафозавридом; [17] неописанный член Ophiacodontidae , который был отнесен к Ophiacodon и Clepsydrops ; и, возможно, еще один сфенакодонт. [18] Петролакозавр - наиболее распространенная рептилия, известная по почти пятидесяти экземплярам; возможный член Protorothyrididaeтакже известен по трекам. Только амфибии Actiobates известно, [19] в то время как рыба состоит из Coelacanth Synaptotylus , большей латимерии и xenacanthid акул. Беспозвоночные включают насекомых, таких как Euchoroptera и Parabrodia ; скорпион Гарнеттиус ; двустворчатые моллюски Myalinella , Sedgwickia и Yoldia ; брахиоподами Composita , Lingula и Neospirifer ; и мшанки , серпулидные черви, трилобиты ,морские лилии , морские ежи , кораллы ругозан и губки . [1] [20] Шпиндлер предположил, что Kenomagnathus, возможно, питался двустворчатыми моллюсками. [5]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Reisz, RR; Хитон, MJ; Pynn, BR (1982). «Фауна позвоночных в сланцевых озерах позднего Пенсильвании около Гарнетта, Канзас: Pelycosauria». Журнал палеонтологии . 56 (3): 741–750. JSTOR  1304403 .
  2. Перейти ↑ Peabody, FE (1957). «Пенсильванские рептилии Гарнетта, Канзас: эдафозавры. Журнал палеонтологии». 31 (5): 947–949. JSTOR 1300561 .  Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  3. Перейти ↑ Currie, PJ (1977). «Новый гаптодонтин сфенакодонт (Reptilia: Pelycosauria) из Верхнего Пенсильвании Северной Америки». Журнал палеонтологии . 51 (5): 927–942. JSTOR 1303764 . 
  4. Перейти ↑ Laurin, M. (1993). «Анатомия и отношения Haptodus garnettensis , пенсильванский синапсид из Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (2): 200–229. DOI : 10.1080 / 02724634.1993.10011501 .
  5. ^ Б с д е е г ч я J Шпиндлера, Ф. (2020). «Синапсид раннего сфенакодонта с диастемой» . Palaeontologia Electronica . 23 (1). DOI : 10.26879 / 1023 .
  6. ^ Б с д е е г Шпиндлера, F. (2015). Базальная Sphenacodontia: систематический пересмотр и эволюционные последствия ( Dr. rer. Nat. ). Фрайбергский горно-технологический университет .
  7. ^ Spindler, F .; Бринк, К .; Пиньейро, Г. (2013). Reitner, J .; Ян, Q .; Wang, Y .; Райх, М. (ред.). Улучшенный взгляд на базальные Sphenacodontia, стволовую группу амниот, подобных млекопитающим . Палеобиология и геобиология ископаемых лагерштеттенов в истории Земли. Геттинген: Universitätsverlag Göttingen. С. 157–158. ISBN 9783863951351.
  8. ^ Осборн, HF (1893). «Недавние исследования последовательности зубов у млекопитающих». Американский натуралист . 27 (318): 493–508. DOI : 10.1086 / 275741 . S2CID 84727644 . 
  9. ^ Лю, J .; Rubidge, B .; Ли, Дж. (2009). «Новые базальные синапсиды подтверждают лауразийское происхождение терапсид». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393–400. DOI : 10,4202 / app.2008.0071 . S2CID 55062279 . 
  10. ^ Сидор, C .; Хопсон, Дж. (1998). «Призрачное происхождение и« млекопитающее »: оценка временного паттерна приобретения характера в Synapsida». Палеобиология . 24 (2): 254–273. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (1998) 024 [0254: GLAATT] 2.3.CO; 2 (неактивный 2021-01-17).CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  11. ^ Шпиндлер, Ф. (2019). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)». Palaeovertebrata . 43 (1): e1. DOI : 10.18563 / pv.43.1.e1 .
  12. ^ Mazierski, DM; Рейс, Р.Р. (2010). «Описание нового экземпляра Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria: Edaphosauridae) и переоценка филогении эдафозаврид». Канадский журнал наук о Земле . 47 (6): 901–912. Bibcode : 2010CaJES..47..901M . DOI : 10.1139 / E10-017 .
  13. ^ Джуэтт, JM; О'Коннор, HG; Целлер, Д.Е. (1968). «Пенсильванская система» . В Zeller, DE (ред.). Стратиграфическая последовательность в Канзасе . Бюллетень Геологической службы Канзаса. 189 . Лоуренс: Геологическая служба Канзаса. С. 21–43.
  14. Перейти ↑ Winston, RB (1983). «Поздняя флора возвышенностей Пенсильвании в Канзасе: систематика и экологические последствия». Обзор палеоботаники и палинологии . 40 (1–2): 5–31. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (83) 90003-9 .
  15. ^ Керп, JHF; Хобольд, Х. (1988). «Аспекты пермской палеоботаники и палинологии. VIII. О реклассификации западно- и центральноевропейских видов форм-рода Callipteris Brongniart 1849». Обзор палеоботаники и палинологии . 54 (1-2): 135-150. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (88) 90009-7 .
  16. Перейти ↑ Heckel, PH (1975). «Выводы» . Стратиграфия и структура отложений формации Стэнтон в Юго-Восточном Канзасе . 210 . Лоуренс: Геологическая служба Канзаса.
  17. ^ Spindler, F .; Voigt, S .; Фишер, Дж. (2020). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их отношения с представителями Северной Америки». PalZ . 94 : 125–153. DOI : 10.1007 / s12542-019-00453-2 . S2CID 198140317 . 
  18. ^ Spindler, F .; Scott, D .; Рейс, Р.Р. (2015). «Новая информация о краниальной и посткраниальной анатомии ранних синапсидов Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) и их эволюционном значении». Ископаемые летописи . 18 (1): 17–30. DOI : 10,5194 / FR-18-17-2015 .
  19. ^ Ну и дела, БМ; Рейс, Р.Р. (2020). « Переописание трематопида Actiobates peabodyi из позднего карбона из Гарнетта, штат Канзас». Анатомическая запись . 303 (11): 2821–2838. DOI : 10.1002 / ar.24381 . PMID 32003550 . S2CID 210982434 .  
  20. ^ Шульце, Х.-П. (1996). «Наземная биота в прибрежных морских отложениях: ископаемые Лагерштеттен в Пенсильвании, штат Канзас, США». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 119 (3–4): 255–273. Bibcode : 1996PPP ... 119..255S . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (95) 00011-9 .