Закон клайбера , названный в честь Макса Kleiber за его биологии работу в начале 1930 - х годов, является наблюдение , что для подавляющего большинства животных, животного скорость метаболизма чешуйки к 3 / 4 мощности массы животного. Символически: если скорость метаболизма животного, и массы животного, то закон Клейбера гласит, что . Таким образом, за тот же промежуток времени кошка, имеющая массу в 100 раз больше, чем мышь, будет потреблять только примерно в 32 раза больше энергии, чем использует мышь.
Точное значение показателя степени в законе Клейбера неясно, отчасти потому, что в настоящее время нет полностью удовлетворительного теоретического объяснения закона.
Предлагаемые пояснения к закону
Закон Клейбера, как и многие другие биологические аллометрические законы , является следствием физики и / или геометрии кровеносных систем животных . [2] Макс Клейбер впервые открыл закон при анализе большого количества независимых исследований дыхания у отдельных видов. [3] Клейбер ожидал найти показатель степени 2 ⁄ 3 (по причинам, объясненным ниже), и был сбит с толку показателем степени 3 ⁄ 4 он обнаружил. [4]
Эвристическое объяснение
Одно из объяснений закона Клейбера заключается в разнице между структурной массой и массой роста. Конструкционная масса предполагает затраты на обслуживание, резервной массы нет. Следовательно, маленькие взрослые особи одного вида дышат больше на единицу веса, чем крупные взрослые особи другого вида, потому что большая часть их массы тела состоит из структуры, а не резерва. Внутри каждого вида молодые (то есть маленькие) организмы дышат больше на единицу веса, чем старые (большие) организмы того же вида из-за накладных расходов на рост. [5]
Экспонента 2 ⁄ 3
Пояснения к 2 / 3- шкала предполагает, что скорость метаболизма масштабируется, чтобы избежать теплового истощения . Поскольку тела пассивно теряют тепло через свою поверхность, но метаболически выделяют тепло по всей своей массе, скорость метаболизма должна масштабироваться таким образом, чтобы противодействовать закону квадрата-куба . Точная экспонента для этого: 2 ⁄ 3 . [6]
Такой аргумент не касается того факта, что разные организмы имеют разные формы (и, следовательно, имеют разные отношения поверхности к объему , даже если их масштабировать до одного и того же размера). Разумные оценки площади поверхности организмов, по-видимому, линейно зависят от скорости метаболизма. [5]
Экспонента 3 ⁄ 4
Модель, разработанная Уэстом , Энквистом и Брауном (далее WEB), предполагает, что 3 ⁄ 4 -масштабирование возникает из-за эффективности распределения и транспорта питательных веществ в организме. У большинства организмов метаболизм поддерживается кровеносной системой с разветвленными канальцами (например, сосудистые системы растений, трахеи насекомых или сердечно-сосудистая система человека). WEB утверждает, что (1) метаболизм должен масштабироваться пропорционально потоку питательных веществ (или, что эквивалентно, общему потоку жидкости) в этой системе кровообращения, и (2) чтобы минимизировать энергию, рассеиваемую при транспортировке, объем жидкости, используемый для транспортировки питательных веществ (т. Е. , объем крови) - фиксированная доля массы тела. [7]
Затем они приступают к анализу последствий этих двух требований на уровне мельчайших кровеносных канальцев (капилляров, альвеол и т. Д.). Экспериментально объем, содержащийся в этих мельчайших канальцах, постоянен в широком диапазоне масс. Поскольку поток жидкости через трубочку определяется ее объемом, общий поток жидкости пропорционален общему количеству мельчайших канальцев. Таким образом, если B обозначает базальную скорость метаболизма, Q - общий поток жидкости, а N - количество минимальных канальцев,
.
Системы кровообращения не растут, просто увеличиваясь пропорционально; они становятся более вложенными . Глубина вложения зависит от показателей самоподобия размеров канальцев, а влияние этой глубины зависит от того, сколько «дочерних» канальцев производит каждое разветвление. Связывание этих значений с макроскопическими величинами зависит (очень слабо) от точной модели канальцев. WEB показывают, что если канальцы хорошо аппроксимируются жесткими цилиндрами, то для предотвращения «засорения» жидкости в маленьких цилиндрах общий объем жидкости V удовлетворяет условию
. [8]
Поскольку объем крови - это фиксированная доля массы тела,
. [7]
Не степенное масштабирование
Более тщательный анализ показывает, что закон Клейбера не распространяется на большое количество шкал. Показатели метаболизма для более мелких животных (птицы весом до 10 кг [22 фунтов] или насекомых) обычно подходят для 2 ⁄ 3 намного лучше, чем 3 ⁄ 4 ; для более крупных животных справедливо обратное. [6] В результате логарифмические графики зависимости скорости метаболизма от массы тела кажутся «изогнутыми» вверх и лучше подходят для квадратичных моделей. [9] Во всех случаях локальные аппроксимации показывают экспоненты в [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ]диапазона. [10]
Модифицированные модели кровообращения
Корректировки модели WBE, которые сохраняют предположения о форме сети, предсказывают более высокие показатели масштабирования, что ухудшает расхождение с наблюдаемыми данными. [11] Но можно сохранить аналогичную теорию, ослабив предположение WBE о сети транспорта питательных веществ, которая является как фрактальной, так и циркулирующей. [10] (WBE утверждал, что фрактальные циркуляционные сети обязательно будут развиваться, чтобы минимизировать энергию, используемую для транспорта, но другие исследователи утверждают, что их происхождение содержит небольшие ошибки. [6] [12] ). показатель масштабирования, но скорость метаболизма, определяемая транспортом питательных веществ, всегда будет показывать масштабирование между 2 ⁄ 3 и 3 ⁄ 4 . [10] Если эволюционно предпочтительны более высокие скорости метаболизма, то организмы с малой массой предпочтут организовать свои сети таким образом, чтобы их масштабы были такими: 2 ⁄ 3 , но крупные организмы предпочтут организовать свои сети как 3 ⁄ 4 , что дает наблюдаемую кривизну. [13]
Модифицированные термодинамические модели
Альтернативная модель отмечает, что скорость метаболизма служит не только для выработки тепла. Скорость метаболизма, вносящая вклад исключительно в полезную работу, должна масштабироваться с мощностью 1 (линейно), тогда как скорость метаболизма, способствующая выделению тепла, должна быть ограничена площадью поверхности и масштабироваться с мощностью. 2 ⁄ 3 . Таким образом, базальная скоростьметаболизма представляет собой выпуклую комбинацию этих двух эффектов: если доля полезной работы равна f , то базальная скорость метаболизма должна масштабироваться как
где k и k ′ - константы пропорциональности. k ', в частности, описывает соотношение площадей поверхности организмов и составляет приблизительно 0,1 кДж · ч -1 · г -2/3 ; [4] типичные значения f составляют 15-20%. [14] Теоретическое максимальное значение f составляет 21%, потому что эффективность окисления глюкозы составляет всего 42%, и половина произведенного таким образом АТФ тратится впустую. [4]
Экспериментальная поддержка
Анализ дисперсии для множества физических переменных показывает, что, хотя большая часть вариаций в основной скорости метаболизма определяется массой, дополнительные переменные со значительным влиянием включают температуру тела и таксономический порядок. [15] [16]
В работе Броуди 1932 года было подсчитано, что масштабирование составляло приблизительно 0,73. [5] [17]
Проведенный в 2004 году анализ полевых показателей метаболизма у млекопитающих пришел к выводу, что они масштабируются с показателем 0,749. [13]
Критика закона
Козловский и Конаржевский утверждали, что попытки объяснить закон Клейбера с помощью какого-либо ограничивающего фактора ошибочны, потому что скорость метаболизма варьируется в 4-5 раз между отдыхом и активностью. Следовательно, любые ограничения, влияющие на масштабирование базовой скорости метаболизма, фактически сделают невозможным повышенный метаболизм, а следовательно, и всю активность животных. [18] ВЕБ, напротив, утверждает, что животные могут оптимизировать работу для минимального рассеивания транспортной энергии во время отдыха, не отказываясь от способности выполнять менее эффективные функции в другое время. [19]
Другие исследователи также отметили, что критика закона Козловским и Конаржевски имеет тенденцию сосредотачиваться на точных структурных деталях циркулирующих сетей WEB, но что последние не являются существенными для модели. [8]
Закон Клейбера появляется только при изучении животных в целом; показатели масштабирования внутри таксономических подгрупп существенно различаются. [20] [21]
Обобщения
Закон Клейбера применяется только к межвидовым сравнениям; это (обычно) не относится к внутривидовым. [22]
В других королевствах
Анализ 1999 года пришел к выводу, что производство биомассы на данном заводе увеличивалось с учетом 3 / 4 мощности массы растенияпроцессе роста растений, [23] , но бумага 2001который включал различные типы одноклеточных фотосинтезирующих организмов обнаружено масштабирования показателейпромежуточных между 0,75 и 1,00. [24]
В статье 2006 года в Nature утверждалось, что показатель массы для проростков растений близок к 1, но что различия между видами, типами и условиями роста подавляют любые эффекты, подобные «закону Клейбера». [25]
Внутриорганические результаты
Поскольку клеточная протоплазма, по-видимому, имеет постоянную плотность в диапазоне масс организма, следствием закона Клейбера является то, что у более крупных видов меньше энергии доступно для каждого объема клетки. Клетки, по-видимому, справляются с этой трудностью, выбирая одну из следующих двух стратегий: более медленная скорость клеточного метаболизма или меньшие клетки. Последнюю стратегию демонстрируют нейроны и адипоциты; первое - любым другим типом клеток. [26] В результате разные органы имеют разные аллометрические чешуйки (см. Таблицу). [5]
Аллометрическая шкала для определения отношения BMR к массе в тканях человека Орган Коэффициент масштабирования Мозг 0,7 Почка 0,85 Печень 0,87 Сердце 0,98 Мышцы 1.0 Скелет 1.1
Смотрите также
- Аллометрический закон
- Эволюционная физиология
- Метаболическая теория экологии
- Закон масштабирования
Рекомендации
- ↑ Kleiber M (октябрь 1947 г.). «Размер тела и скорость обмена веществ». Физиологические обзоры . 27 (4): 511–41. DOI : 10.1152 / Physrev.1947.27.4.511 . PMID 20267758 .
- ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1984). Масштабирование: Почему так важен размер животного? . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521266574.
- ^ Клейбер М (1932). «Размер тела и обмен веществ» . Хильгардия . 6 (11): 315–351. DOI : 10.3733 / hilg.v06n11p315 .
- ^ а б в Ballesteros FJ, Martinez VJ, Luque B, Lacasa L, Valor E, Moya A (январь 2018 г.). «О термодинамической природе метаболического скейлинга» . Научные отчеты . 8 (1): 1448. Bibcode : 2018NatSR ... 8.1448B . DOI : 10.1038 / s41598-018-19853-6 . PMC 5780499 . PMID 29362491 .
- ^ а б в г Hulbert, AJ (28 апреля 2014 г.). «Взгляд скептиков:« Закон Клейбера »или« Правило 3/4 »не является ни законом, ни правилом, а скорее эмпирическим приближением» . Системы . 2 (2): 186–202. DOI : 10,3390 / systems2020186 .
- ^ а б в Доддс PS, Ротман DH, Weitz JS (март 2001 г.). «Пересмотр« 3/4-закона »метаболизма». Журнал теоретической биологии . 209 (1): 9–27. arXiv : физика / 0007096 . DOI : 10,1006 / jtbi.2000.2238 . PMID 11237567 . S2CID 9168199 .
- ^ а б West GB, Brown JH, Enquist BJ (апрель 1997 г.). «Общая модель происхождения аллометрических законов шкалы в биологии». Наука . 276 (5309): 122–6. DOI : 10.1126 / science.276.5309.122 . PMID 9082983 . S2CID 3140271 .
- ^ а б Этьен RS, Apol ME, Olff HA (2006). «Демистификация Веста, модель Брауна и Энквиста аллометрии метаболизма» . Функциональная экология . 20 (2): 394–399. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2006.01136.x .
- ^ Kolokotrones T, Deeds EJ, Fontana W (апрель 2010 г.). «Искривление метаболического масштабирования». Природа . 464 (7289): 753–6. Bibcode : 2010Natur.464..753K . DOI : 10,1038 / природа08920 . PMID 20360740 . S2CID 4374163 .
Но обратите внимание, что квадратичная кривая имеет нежелательные теоретические последствия; видеть Маккей, штат Нью-Джерси (июль 2011 г.). «Масштаб и кривизна в метаболическом масштабировании. Комментарий к: T. Kolokotrones и др., Кривизна в метаболическом масштабировании, Nature 464 (2010) 753-756». Журнал теоретической биологии . 280 (1): 194–6. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2011.02.011 . PMID 21335012 . - ^ а б в Банавар Дж. Р., Моисей М. Е., Браун Дж. Х., Дамут Дж., Ринальдо А., Сибли Р. М., Маритан А. (сентябрь 2010 г.). «Общая основа для масштабирования четверти мощности у животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (36): 15816–20. Bibcode : 2010PNAS..10715816B . DOI : 10.1073 / pnas.1009974107 . PMC 2936637 . PMID 20724663 .
- ^ Сэвидж В.М., Дидс Э.Дж., Фонтана В. (сентябрь 2008 г.). «Подведение итогов аллометрической теории масштабирования» . PLOS вычислительная биология . 4 (9): e1000171. Bibcode : 2008PLSCB ... 4E0171S . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000171 . PMC 2518954 . PMID 18787686 .
- ^ Апол М.Э., Этьен Р.С., Ольфф Х. (2008). «Пересмотр эволюционного происхождения аллометрического метаболического масштабирования в биологии». Функциональная экология . 22 (6): 1070–1080. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2008.01458.x .
- ^ а б Сэвидж В.М., Гиллули Дж. Ф., Вудрафф У. С., Уэст, Великобритания, Аллен А. П., Энквист Б. Дж., Браун Дж. Х. (апрель 2004 г.). «Преобладание четвертной шкалы в биологии» . Функциональная экология . 18 (2): 257–282. DOI : 10.1111 / j.0269-8463.2004.00856.x .
В оригинальной статье West et al . (1997), который выводит модель артериальной системы млекопитающих, предсказывает, что более мелкие млекопитающие должны демонстрировать постоянные отклонения в сторону более высоких скоростей метаболизма, чем ожидалось от M3 ⁄ 4 масштабирования. Таким образом, прогнозируется, что отношения метаболического масштабирования будут демонстрировать небольшую криволинейность в самом маленьком диапазоне размеров.
- ^ Зотин А.И. (1990). Термодинамические основы биологических процессов: физиологические реакции и адаптации . Вальтер де Грюйтер. ISBN 9783110114010.
- ^ Кларк А., Ротери П., Исаак Нью-Джерси (май 2010 г.). «Масштабирование скорости основного обмена с массой тела и температурой у млекопитающих» . Журнал экологии животных . 79 (3): 610–9. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2010.01672.x . PMID 20180875 .
- ^ Хайссен В., Лейси Р.К. (1985). «Основные скорости метаболизма у млекопитающих: таксономические различия в аллометрии BMR и массы тела». Сравнительная биохимия и физиология. А. Сравнительная физиология . 81 (4): 741–54. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (85) 90904-1 . PMID 2863065 .
- ^ Броды, С. (1945). Биоэнергетика и рост . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рейнхольд.
- ^ Козловский Дж, Конаржевский М (2004). «Является ли модель аллометрического масштабирования Уэста, Брауна и Энквиста математически правильной и биологически релевантной?» . Функциональная экология . 18 (2): 283–9. DOI : 10.1111 / j.0269-8463.2004.00830.x .
- ^ Браун Дж. Х., Западный Великобритания, Энквист Б. Дж. (2005). «Да, модель аллометрического масштабирования Уэста, Брауна и Энквиста является математически правильной и биологически релевантной» . Функциональная экология . 19 (4): 735–738. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2005.01022.x .
- ^ Белый CR, Blackburn TM, Seymour RS (октябрь 2009 г.). «Филогенетически обоснованный анализ аллометрии основной скорости метаболизма млекопитающих не поддерживает ни геометрического, ни четвертного масштабирования» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (10): 2658–67. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00747.x . PMID 19519636 . S2CID 16889020 .
- ^ Зиг А.Э., О'Коннор член парламента, Макнейр Дж.Н., Грант Б.В., Агоста С.Дж., Данхэм А.Э. (ноябрь 2009 г.). «Метаболическая аллометрия млекопитающих: имеют ли значение модели внутривидовой изменчивости, филогении и регрессии?». Американский натуралист . 174 (5): 720–33. DOI : 10.1086 / 606023 . PMID 19799501 . S2CID 36468932 .
- ^ Хейснер, AA (1982-04-01). «Энергетический обмен и размер тела I. Является ли показатель массы 0,75 в уравнении Клейбера статистическим артефактом?». Физиология дыхания . 48 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (82) 90046-9 . ISSN 0034-5687 . PMID 7111915 .
- ^ Enquist BJ, West GB, Charnov EL, Brown JH (28 октября 1999 г.). «Аллометрическая шкала продуктивности и изменчивости жизненного цикла сосудистых растений» . Природа . 401 (6756): 907–911. Bibcode : 1999Natur.401..907E . DOI : 10.1038 / 44819 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4397261 .
Исправление опубликовано 7 декабря 2000 г. - ^ Никлас KJ (2006). «Филетический взгляд на аллометрию моделей разделения биомассы растений и функционально эквивалентных категорий органов» . Новый фитолог . 171 (1): 27–40. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01760.x . PMID 16771980 .
- ^ Райх ПБ, Тьёлкер М.Г., Мачадо Дж.Л., Олексин Дж. (Январь 2006 г.). «Универсальное масштабирование респираторного метаболизма, размера и азота у растений». Природа . 439 (7075): 457–61. Bibcode : 2006Natur.439..457R . DOI : 10,1038 / природа04282 . ЛВП : 11299/176835 . PMID 16437113 . S2CID 1484450 .
Для противоположной точки зрения см. Энквист Б.Дж., Аллен А.П., Браун Дж.Х., Гиллули Дж.Ф., Керкхофф А.Дж., Никлас К.Дж., Прайс Калифорния, Западный Великобритания (февраль 2007 г.). «Биологическое масштабирование: доказывает ли исключение правило?». Природа . 445 (7127): E9–10, обсуждение E10–1. Bibcode : 2007Natur.445 .... 9E . DOI : 10,1038 / природа05548 . PMID 17268426 . S2CID 43905935 . и связанные с ними ответы. - ^ Сэвидж В.М., Аллен А.П., Браун Дж. Х., Гиллули Дж. Ф., Герман А. Б., Вудрафф WH, Западный Великобритания (март 2007 г.). «Масштабирование количества, размера и скорости метаболизма клеток с размером тела у млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (11): 4718–23. Bibcode : 2007PNAS..104.4718S . DOI : 10.1073 / pnas.0611235104 . PMC 1838666 . PMID 17360590 .
дальнейшее чтение
- Рау А.Р. (сентябрь 2002 г.). «Биологическое масштабирование и физика». Журнал биологических наук . 27 (5): 475–8. DOI : 10.1007 / BF02705043 . PMID 12381870 . S2CID 23900176 .
- Ван З., О'Коннор Т.П., Хешка С., Хеймсфилд С.Б. (ноябрь 2001 г.). «Реконструкция закона Клейбера на органо-тканевом уровне» . Журнал питания . 131 (11): 2967–70. DOI : 10.1093 / JN / 131.11.2967 . PMID 11694627 .
- Уитфилд, Дж. (2006). В биении сердца . Вашингтон, округ Колумбия: Джозеф Генри Пресс.
- Стекольщик Д.С. (февраль 2010 г.). «Объединяющее объяснение разнообразных метаболических масштабов у животных и растений». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 85 (1): 111–38. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00095.x . PMID 19895606 . S2CID 28572410 .
- Стекольщик Д.С. (1 октября 2014 г.). «Метаболическое масштабирование в сложных живых системах» . Системы . 2 (4): 451–540. DOI : 10,3390 / systems2040451 .
- Джонсон Дж. (12 января 1999 г.). «О мышах и слонах» . Архивировано из оригинала 3 декабря 2008 года.
- Вулли Т. "3/4 и закон Клейбера" . Numberphile . Брэди Харан .[ мертвая ссылка ]