Клептотермия

Клептотермия - это любая форма терморегуляции, с помощью которой одно животное участвует в метаболическом термогенезе другого животного. Это может быть или не быть взаимным, и встречается как в эндотермах, так и в эктотермах . [1] Одна из его форм - сбивание в кучу . Однако клептотермия может происходить между разными видами, которые живут в одной среде обитания, а также может происходить в период до вылупления, когда эмбрионы способны обнаруживать тепловые изменения в окружающей среде.

Для этого процесса требуются два основных условия: тепловая неоднородность, создаваемая присутствием теплого организма в прохладной окружающей среде, в дополнение к использованию этой неоднородности другим животным для поддержания температуры тела на более высоких (и более стабильных) уровнях, чем это было бы возможно где-либо еще. в придомовой области. [2] Цель такого поведения - дать возможность этим группам увеличить свою тепловую инерцию , замедлить потерю тепла и / или снизить метаболические затраты на душу населения, необходимые для поддержания стабильной температуры тела. [2]

Клептотермия наблюдается в тех случаях, когда эктотермы регулируют свою собственную температуру и используют высокие и постоянные температуры тела, присущие эндотермическим видам. [2] В данном случае эндотермы вовлечены не только млекопитающие и птицы; они могут быть термитами, которые поддерживают высокие и постоянные температуры в своих насыпях, где они обеспечивают температурный режим, которым пользуются самые разные ящерицы, змеи и крокодилы. [ необходима цитата ] Тем не менее, во многих случаях клептотермии эктотермия укрывается внутри норок, используемых эндотермиями, чтобы поддерживать высокую постоянную температуру тела. [2]

Самцы канадских подвязочных змей жмутся вокруг самки после спячки во время спаривания.

Прижимание к телу обеспечивает более высокую и постоянную температуру тела, чем одиночный отдых. [3] Некоторые виды эктотермных животных , включая ящерица [4] и змей , такие как удавы [5] и тигровые змеи , [6] увеличить их эффективную массу путем объединения плотно вместе. Он также широко распространен среди стадных эндотерм, таких как летучие мыши [7] и птицы (такие как мышиная птица [8] и императорский пингвин [9] ), где он позволяет делиться теплом тела, особенно среди молодых.

"> File:Coordinated-Movements-Prevent-Jamming-in-an-Emperor-Penguin-Huddle-pone.0020260.s002.ogvВоспроизвести медиа
Сгрудились императорские пингвины.

У белоспинных мышей ( Colius colius ) особи поддерживают температуру тела в фазе покоя выше 32 ° C, несмотря на то, что температура воздуха опускается до -3,4 ° C. [10] Эта температура тела в фазе покоя была синхронизирована между людьми, входящими в группу. [10] Иногда клептотермия не является взаимной и может быть точно описана как похищение тепла . Например, некоторые канадские самцы змей с красными подвязками участвуют в мимикрии самок, в которой они производят поддельные феромоны после выхода из спячки . [11] Это заставляет соперничающих самцов прикрывать их в ошибочной попытке спариться и, таким образом, передавать им тепло. [11] В свою очередь, те самцы, которые имитируют самок, быстро восстанавливаются после спячки (которая зависит от повышения температуры их тела), что дает им преимущество в их собственных попытках спариться. [11]

Летучие мыши собираются вместе, чтобы поддерживать высокую и постоянную температуру тела.

С другой стороны, сбивание в кучу позволяет императорским пингвинам ( Aptenodytes forsteri ) экономить энергию, поддерживать высокую температуру тела и быстро размножаться в течение антарктической зимы. [12] Такое скучивание приводит к повышению температуры окружающей среды, воздействию которой подвергаются эти пингвины, выше 0 ° C (при средней внешней температуре -17 ° C). [12] Вследствие тесноты температура окружающей среды может быть выше 20 ° C и может повыситься до 37,5 ° C, что близко к температуре тела птицы. [12] Таким образом, это сложное социальное поведение позволяет всем заводчикам получить равный и нормальный доступ к окружающей среде, которая позволяет им экономить энергию и успешно высиживать яйца в течение антарктической зимы. [12]

Многие эктотермы используют тепло, производимое эндотермами, деля свои гнезда и норы . Например, норы млекопитающих используются гекконами, а норы морских птиц - австралийскими тигровыми змеями и новозеландскими туатарами . [13] Термиты создают высокие и регулируемые температуры в своих насыпях, и этим пользуются некоторые виды ящериц, змей и крокодилов. [14] [15]

Исследования показали, что такая клептотермия может быть полезной в таких случаях, как синегубый морской крайт ( Laticauda laticaudata ), когда эти рептилии занимают нору пары клинохвостых буревестников, насиживающих своего птенца. [2] Это, в свою очередь, повышает температуру его тела до 37,5 ° C (99,5 ° F) по сравнению с 31,7 ° C (89,1 ° F) в других местах обитания. [2] Температура его тела также более стабильна. [2] С другой стороны, норы без птиц не обеспечивали такого тепла, их температура составляла всего 28 ° C (82 ° F). [2]

Другой пример - сказочный прион ( Pachyptila turtur ), который тесно связан с рептилией среднего размера, туатарой ( Sphenodon punctatus ). [16] Эти рептилии разделяют норы, сделанные птицами, и часто остаются там, когда птицы присутствуют, что помогает поддерживать более высокую температуру тела. [16] Исследования показали, что сказочные прионы позволяют туатарам поддерживать более высокую температуру тела в течение ночи в течение нескольких месяцев в году, с октября по январь (с южной весны по лето). [16] Ночью туатара, делившая нору с птицей, имела наибольшее тепловое воздействие и помогала поддерживать температуру тела до 15 часов на следующий день. [16]

Исследования, проведенные на эмбрионах китайских черепах софтшелл ( Pelodiscus sinensis ), опровергают предположение о том, что поведенческая терморегуляция возможна только на этапах жизненного цикла рептилий после вылупления. [17] Примечательно, что даже неразвитые и крошечные эмбрионы смогли обнаружить температурные различия внутри яйца и двигаться, чтобы использовать эту мелкомасштабную неоднородность. [17] Исследования показали, что такое поведение, демонстрируемое эмбрионами рептилий, может улучшить приспособленность потомства, когда движения этих эмбрионов позволяют им максимально увеличить тепловыделение из окружающей среды и, таким образом, повысить температуру тела. [17] Это, в свою очередь, приводит к изменению скорости эмбрионального развития и инкубационного периода. [17] Это может принести пользу эмбрионам, у которых более теплая инкубация увеличивает скорость развития и, следовательно, ускоряет процесс вылупления. [17]

С другой стороны, сокращение периодов инкубации также может минимизировать подверженность эмбриона риску нападения хищников на гнезда или смертельных экстремальных температурных условиях, когда эмбрионы перемещаются в более прохладные области яйца в периоды опасно высоких температур. [17]

Кроме того, терморегуляция эмбриона может повысить приспособленность к вылуплению за счет модификации ряда фенотипических признаков, при которых вылупляются эмбрионы с минимальной разницей температур, в то же время снижая риск хищничества для особей. [17] Следовательно, темпы развития эмбрионов рептилий не являются пассивным следствием решений, принятых матерью относительно температур, которые эмбрион будет испытывать перед вылуплением. [17] Вместо этого поведение и физиология эмбриона сочетаются, позволяя самым маленьким эмбрионам контролировать аспекты своей собственной среды до вылупления, показывая, что эмбрион - это не просто незавершенная работа, а функционирующий организм с удивительно сложным и эффективным поведением. [17]

Эктотермы и эндотермы подвергаются различным эволюционным перспективам, причем у млекопитающих и птиц терморегуляция гораздо точнее, чем у эктотермов. [18] Основным преимуществом точной терморегуляции является возможность повышения производительности за счет термической специализации. [18] Таким образом, предполагается, что млекопитающие и птицы эволюционировали в относительно узком диапазоне возможностей. [18] Таким образом, гетеротермия этих эндотерм приведет к потере производительности в определенные периоды, и, следовательно, генетические вариации в термочувствительности позволят эволюционировать термические генералисты у более гетеротермных видов. [18] Физиология эндотерм позволяет им адаптироваться в рамках ограничений, налагаемых генетикой, развитием и физикой. [18]

С другой стороны, механизмы терморегуляции развивались не отдельно, а в связи с другими функциями. [19] Эти механизмы были скорее количественными, чем качественными, и они включали выбор подходящей среды обитания, изменение уровней двигательной активности, оптимальное высвобождение энергии и сохранение метаболических субстратов. [19] Развитие эндотермии напрямую связано с выбором высоких уровней активности, поддерживаемых аэробным метаболизмом . [20] Эволюция сложных моделей поведения среди птиц и млекопитающих требует эволюции метаболических систем, которые поддерживают предшествующую активность. [20]

Эндотермия у позвоночных развивалась по отдельным, но параллельным линиям от разных групп предков рептилий. [20] Преимущества эндотермии проявляются в способности занимать тепловые зоны, которые исключают многие экзотермические позвоночные, в высокой степени термической независимости от температуры окружающей среды, высокой мышечной мощности и устойчивом уровне активности. [20] Эндотермия, однако, энергетически очень дорога и требует большого количества пищи по сравнению с эктотермой, чтобы поддерживать высокий уровень метаболизма. [20]

  • Крысиный король (фольклор)

  1. ^ Королевское общество. Клептотермия: дополнительная категория терморегуляции и возможный пример в морских кратах ( Laticauda laticaudata , Serpentes)
  2. ^ a b c d e f g h Бришу, Франсуа; Бонне, Ксавье; Сияй, Ричард (2009). «Клептотермия: дополнительная категория терморегуляции и возможный пример в морских краях ( Laticauda laticaudata , Serpentes)» . Письма о биологии . 5 (6): 729–731. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0550 . PMC  2828009 . PMID  19656862 .
  3. ^ Эппли, Тимоти М .; Вацек, Джулия; Холл, Кэти; Донати, Джузеппе (2017-12-01). «Климатические, социальные и репродуктивные влияния на поведенческую терморегуляцию у лемуров, в которых доминируют самки» . Поведение животных . 134 : 25–34. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2017.10.003 . ISSN  0003-3472 .
  4. ^ «Социальность у ящериц: почему толстохвостые гекконы (Nephrurus milii) собираются вместе?». Поведение . 140 (8–9): 1039–1052. 2003. DOI : 10,1163 / 156853903322589632 .
  5. ^ Майрес, Британская Колумбия; Eells, MM (1968). «Тепловая агрегация в удаве». Herpetologica . 24 (1): 61–66. JSTOR  3891156 .
  6. ^ Обре, Фабьен; Сияй, Ричард (2009). «Причины и последствия агрегации новорожденных тигровых змей (Notechis scutatus, Elapidae)». Австралийская экология . 34 (2): 210–217. DOI : 10.1111 / j.1442-9993.2008.01923.x .
  7. ^ Арендс, Алексис; Бонаккорсо, Франк Дж .; Genoud, Мишель (1995). «Базальная скорость метаболизма нектароядных летучих мышей (Phyllostomidae) из полузасушливого тернового леса в Венесуэле». Журнал маммологии . 76 (3): 947. DOI : 10,2307 / 1382765 . JSTOR  1382765 .
  8. ^ Браун, CR; Фостер, GG (1992). «Тепловое и энергетическое значение скопления пятнистой мышиной птицы Colius striatus ». Журнал сравнительной физиологии B . 162 (7): 658–664. DOI : 10.1007 / BF00296648 .
  9. ^ Ансель, Андре; Виссер, Хенк; Хандрич, Ив; Масман, Диркьян; Махо, Ивон Ле (1997). «Энергосбережение при сбивчивых пингвинах». Природа . 385 (6614): 304–305. Bibcode : 1997Natur.385..304A . DOI : 10.1038 / 385304a0 .
  10. ^ а б Маккечни, Эндрю Э .; Кёртнер, Герхард; Лавгроув, Барри Г. (2004). «Терморегуляция в фазе покоя у белоспинных мышей в свободном выгуле». Кондор . 106 (1): 143. DOI : 10,1650 / 7327 . ISSN  0010-5422 .
  11. ^ а б в Shine, R .; Phillips, B .; Waye, H .; Лемастер, М .; Мейсон, RT (2001). «Польза женской мимикрии у змей». Природа . 414 (6861): 267. Bibcode : 2001Natur.414..267S . DOI : 10.1038 / 35104687 . PMID  11713516 .
  12. ^ а б в г Гилберт, C; Робертсон, G; Лемахо, Y; Naito, Y; Аансель, А (30 июля 2006 г.). «Сгущение у императорских пингвинов: динамика сгущения». Физиология и поведение . 88 (4–5): 479–488. arXiv : q-bio / 0701051 . DOI : 10.1016 / j.physbeh.2006.04.024 . ISSN  0031-9384 . PMID  16740281 .
  13. ^ Ньюман, Д.Г. (1987). «Использование нор и плотность населения Туатары ( Sphenodon punctatus ) и влияние на них сказочных прионов ( Pachyptila turtur ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Herpetologica . 43 (3): 336–344. JSTOR  3892500 .
  14. ^ Ehmann, H; Лебедь, G; Лебедь, G; Смит, Б. (1991). «Гнездование, инкубация яиц и вылупление верескового вереска Varanus rosenbergi в термитнике». Герпетофауна . 21 : 17–24.
  15. ^ Knapp, Charles R .; Оуэнс, Одри К. (2008). «Гнездовое поведение и использование термитариев Andros Iguana ( Cyclura cychlura cychlura )». Журнал герпетологии . 42 : 46–53. DOI : 10.1670 / 07-098.1 .
  16. ^ а б в г Коркери, Ильзе; Белл, Бен Д .; Нельсон, Никола Дж. (Март – апрель 2014 г.). «Изучение клептотермии: ассоциация рептилий и морских птиц с термальной пользой». Физиологическая и биохимическая зоология . 87 (2): 216–221. DOI : 10.1086 / 674566 . ISSN  1522-2152 . PMID  24642539 .
  17. ^ Б с д е е г ч I Ду, Вэй-Го; Чжао, Бо; Чен, Е; Сияй, Ричард (2011). «Поведенческая терморегуляция эмбрионом черепахи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук. 108 (23): 9513–5. Bibcode : 2011PNAS..108.9513D . DOI : 10.1073 / pnas.1102965108 . OCLC  811394739 . PMC  3111322 . PMID  21606350 .
  18. ^ а б в г д Купер, Брэндон S (2010). «Эволюция теплофизиологии в эндотермах». Границы биологических наук . E2 (3): 861–881. DOI : 10.2741 / e148 . ISSN  1945-0494 . PMID  20515760 .
  19. ^ а б Орнстон, LN ( 25 января 2003 г. ). «Эволюция регуляторных механизмов у бактерий» . Форт Бельвуар, штат Вирджиния. DOI : 10.21236 / ada417800 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ а б в г д Bennett, A .; Рубен, Дж. (1979-11-09). «Эндотермия и активность позвоночных». Наука . 206 (4419): 649–654. Bibcode : 1979Sci ... 206..649B . DOI : 10.1126 / science.493968 . ISSN  0036-8075 . PMID  493968 .