Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про птицу. Для группы см. " Императорский пингвин" (музыка) .

Императорский пингвин
Aptenodytes forsteri -Сноу-Хилл-Айленд, Антарктида-взрослые и молодые-8.jpg
Взрослые с птенцом на острове Сноу-Хилл , Антарктический полуостров
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Sphenisciformes
Семья:Spheniscidae
Род:Аптенодиты
Разновидность:
A. forsteri
Биномиальное имя
Aptenodytes forsteri
Серый , 1844 г.
Manchot empereur carte reparition.png
Ареал императорских пингвинов
(размножающиеся колонии в зеленом цвете)

Императорский пингвин ( Aptenodytes Forsteri ) является самым высоким и самым тяжелым из всех живых пингвинов видов и эндемичны для Антарктики . Самец и самка похожи по оперению и размеру, достигают 100 см (39 дюймов) в длину и весят от 22 до 45 кг (от 49 до 99 фунтов). Перья на голове и спине черные, резко отделены от белого живота, бледно-желтой груди и ярко-желтых пятен на ушах.

Как и все пингвины, он нелетающий, с обтекаемым телом и крыльями, жесткими и сплющенными в плавники для морской среды обитания . Его диета состоит в основном из рыбы , но также включает ракообразных , таких как криль , и головоногих моллюсков , таких как кальмары . Во время охоты этот вид может оставаться под водой около 20 минут, ныряя на глубину 535 м (1755 футов). У него есть несколько приспособлений для облегчения этого, включая необычно структурированный гемоглобин, позволяющий ему функционировать при низком уровне кислорода, твердые кости для уменьшения баротравмы и способность снижать метаболизм и отключать второстепенные функции органов.

Императорские пингвины - единственный вид пингвинов, который размножается зимой в Антарктике. Они проходят 50–120 км (31–75 миль) по льду до гнездящихся колоний, которые могут содержать до нескольких тысяч особей. Самка откладывает единственное яйцо, которое самец насиживает чуть более двух месяцев, в то время как самка возвращается в море, чтобы кормиться; впоследствии родители по очереди собирают пищу в море и ухаживают за своим птенцом в колонии. Продолжительность жизни в дикой природе обычно составляет 20 лет, хотя наблюдения показывают, что некоторые особи могут дожить до 50 лет.

Таксономия

Императорские пингвины были описаны в 1844 году английским зоологом Джорджем Робертом Греем , который создал общее название из древнегреческих словарных элементов ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], «ныряльщик без крыльев». Свое название он получил в честь немецкого натуралиста Иоганна Рейнхольда Форстера , который сопровождал капитана Джеймса Кука во время его второго рейса и официально назвал пять других видов пингвинов. [2] Форстер, возможно, был первым, кто увидел пингвинов в 1773–1774 годах, когда он записал, что видел похожего на него королевского пингвина ( A. patagonicus), но, учитывая местонахождение, вполне мог быть A. forsteri . [3]

Вместе с королевским пингвином императорский пингвин является одним из двух существующих видов рода Aptenodytes . Ископаемые свидетельства третьего вида - пингвина Риджена ( A. ridgeni ) - были обнаружены в летописях окаменелостей позднего плиоцена , около трех миллионов лет назад, в Новой Зеландии. [4] Исследования поведения и генетики пингвинов показали, что род Aptenodytes является базальным ; другими словами, он откололся от ветви, которая привела ко всем остальным живым видам пингвинов. [5] Митохондриальная и ядерная ДНКданные свидетельствуют о том, что это разделение произошло около 40 миллионов лет назад. [6]

Описание

Взрослые с цыплятами

Взрослые императорские пингвины имеют длину 110–120 см (43–47 дюймов), включая клюв и хвост. Вес колеблется от 22,7 до 45,4 кг (от 50 до 100 фунтов) и варьируется в зависимости от пола, причем самцы весят больше, чем самки. Это пятый по весу вид птиц после самых крупных разновидностей ратита . [7] Вес также варьируется в зависимости от сезона, поскольку и самцы, и самки пингвинов теряют значительную массу, выращивая вылупившихся птенцов и высиживая яйца. Императорский пингвин-самец должен выдерживать экстремальные зимние холода Антарктики более двух месяцев, защищая свое яйцо. Он ничего не ест в это время. Большинство императоров-мужчин теряют около 12 кг (26 фунтов), пока они ждут, пока вылупятся яйца. [8]Средний вес самцов в начале сезона размножения составляет 38 кг (84 фунта), а вес самок - 29,5 кг (65 фунтов). После сезона размножения эта цифра снижается до 23 кг (51 фунт) для обоих полов. [9] [10] [11]

Как и все виды пингвинов, императорские пингвины имеют обтекаемые формы тела, чтобы минимизировать сопротивление при плавании, и крылья, которые больше похожи на жесткие плоские ласты. [12] Язык снабжен обращенными назад зазубринами, чтобы жертва не ускользнула при поимке. [13] Самцы и самки похожи по размеру и окраске. [9] Спинная часть взрослой особи темно-черная.перья, покрывающие голову, подбородок, горло, спину, спинную часть ласт и хвост. Черное оперение резко отличается от светлого оперения в других местах. Нижняя часть крыльев и брюшко белые, в верхней части груди становятся бледно-желтыми, а пятна на ушах - ярко-желтыми. Верхняя челюсть клюва длиной 8 см (3 дюйма) черная, а нижняя челюсть может быть розовой, оранжевой или сиреневой. [14] У молодых особей ушные раковины , подбородок и горло белые, а клюв черный. [14] Птенцы императорских пингвинов обычно покрыты серебристо-серым пухом, имеют черные головы и белые маски. [14] Птенец с полностью белым оперением был замечен в 2001 году, но не считалсяальбинос, поскольку у него не было розовых глаз. [15] Цыплята после вылупления весят около 315 г (11 унций) и оперяются, когда достигают 50% веса взрослой особи. [16]

Темное оперение императорского пингвина тускнеет до коричневого с ноября по февраль (антарктическое лето) перед ежегодной линькой в январе и феврале. [14] У этого вида линька проходит быстро, по сравнению с другими птицами, и занимает всего около 34 дней. Перья императорского пингвина выходят из кожи после того, как они вырастают до трети своей общей длины, но до того, как старые перья теряются, чтобы уменьшить потерю тепла. Затем новые перья выталкивают старые, прежде чем их рост закончится. [17]

Средняя годовая выживаемость взрослого императорского пингвина составила 95,1%, а средняя продолжительность жизни - 19,9 года. Те же исследователи подсчитали, что 1% вылупившихся императорских пингвинов могут достигнуть возраста 50 лет. [18] Напротив, только 19% цыплят доживают до первого года жизни. [19] Таким образом, 80% популяции императорских пингвинов составляют взрослые особи от пяти лет и старше. [18]

Вокализация

Воспроизвести медиа
Императорские пингвины и птенец кричат ​​в Антарктиде

Поскольку у этого вида нет фиксированных мест гнездования, которые люди могли бы использовать для поиска своего партнера или птенца, императорские пингвины должны полагаться только на голосовые сигналы для идентификации. [20] Они используют сложный набор звонков, которые имеют решающее значение для индивидуального распознавания между родителями, потомством и товарищами, [9] показывая самые широкие вариации в индивидуальных звонках всех пингвинов. [20] Императорские пингвины, издающие звуки, одновременно используют две полосы частот . [21] Цыплята используют частотно-модулированный свисток, чтобы просить пищу и связываться с родителями. [9]

Адаптация к холоду

Императорский пингвин размножается в самых холодных условиях среди птиц; температура воздуха может достигать -40 ° C (-40 ° F), а скорость ветра может достигать 144 км / ч (89 миль / ч). Температура воды составляет -1,8 ° C (28,8 ° F), что намного ниже, чем средняя температура тела императорского пингвина, составляющая 39 ° C (102 ° F). Этот вид приспособился несколькими способами противодействовать потере тепла. [22] Плотные перья обеспечивают 80-90% его изоляции и имеет слой суб- кожного жира , который может быть до 3 см (1.2 дюйма) толщиной до спаривания. [23] Хотя плотность контурных перьев составляет примерно 9 на квадратный сантиметр (58 на квадратный дюйм), комбинация плотных концевых перьев и пуховых перьев (перья), вероятно, играет решающую роль для изоляции.[24] [25] Мышцы позволяют перьям держаться вертикально на земле, уменьшая потери тепла за счет удерживания слоя воздуха рядом с кожей. И наоборот, в воде оперение расплющивается, что делает кожу и пуховую подкладку водонепроницаемой. [26] Обработка жизненно важна для обеспечения изоляции и сохранения маслянистости и водоотталкивающих свойств оперения. [27]

Императорский пингвин способен терморегулировать (поддерживать свою внутреннюю температуру тела) без изменения своего метаболизма в широком диапазоне температур. Этот диапазон, известный как термонейтральный, простирается от -10 до 20 ° C (от 14 до 68 ° F). Ниже этого температурного диапазона скорость метаболизма значительно увеличивается, хотя человек может поддерживать свою внутреннюю температуру от 38,0 ° C (100,4 ° F) до -47 ° C (-53 ° F). [28] Движение плаванием, ходьба и дрожь - три механизма повышения метаболизма; четвертый процесс включает усиление расщепления жиров ферментами, которое индуцируется гормоном глюкагоном . [29]При температуре выше 20 ° C (68 ° F) императорский пингвин может нервничать, поскольку температура его тела и скорость метаболизма повышаются, что увеличивает потерю тепла. Поднятие крыльев и обнажение нижней стороны увеличивает воздействие воздуха на поверхность тела на 16%, что способствует дальнейшим потерям тепла. [30]

Адаптация к давлению и низкому содержанию кислорода

Установленный скелет в Американском музее естественной истории

Помимо холода, императорский пингвин сталкивается с еще одним стрессовым состоянием при глубоких погружениях - заметно повышенным давлением, в 40 раз превышающим давление на поверхности, которое у большинства других наземных организмов могло бы вызвать баротравму . Кости пингвина твердые, а не заполнены воздухом [31], что исключает риск механической баротравмы.

Во время ныряния потребление кислорода императорским пингвином заметно снижается, так как его частота сердечных сокращений снижается до 15–20 ударов в минуту, а второстепенные органы отключаются, что облегчает более длительные погружения. [13] Его гемоглобин и миоглобин способны связывать и транспортировать кислород при низких концентрациях в крови; это позволяет птице функционировать с очень низким уровнем кислорода, который в противном случае привел бы к потере сознания. [32]

Распространение и среда обитания

Императорский пингвин выпрыгивает из воды в Антарктиде

Императорский пингвин имеет циркумполярное распространение в Антарктике почти исключительно между 66 ° и 77 ° южной широты. Он почти всегда гнездится на стабильном паковом льду у побережья и до 18 км (11 миль) от берега. [9] Гнездовые колонии обычно находятся в районах, где ледяные скалы и айсберги обеспечивают некоторую защиту от ветра. [9] Сообщалось о трех сухопутных колониях: одна (теперь исчезнувшая) на галечной косе у островов Дион на Антарктическом полуострове , [33] одна на мысе у ледника Тейлор на Земле Виктории , [34] и совсем недавно одна на Бухта Амундсена. [3] С 2009 года сообщалось о ряде колоний на шельфовом льду, а не на морском льду , в некоторых случаях перемещающихся на шельф в годы, когда морской лед образуется поздно. [35]

Самая северная гнездящаяся популяция находится на Снежном острове , недалеко от северной оконечности полуострова. [3] Отдельные бродяги были замечены на острове Херд , [36] Южная Георгия , [37] и иногда в Новой Зеландии. [11] [38]

По оценкам, в 2009 году общая популяция составляла около 595 000 взрослых птиц в 46 известных колониях, разбросанных по Антарктике и субантарктике; около 35% известного населения живет к северу от Северного полярного круга . Основные гнездовые колонии располагались на мысе Вашингтон , острове Коулман на Земле Виктории , заливе Халли , мысе Колбек и леднике Диббл . [39] Колонии, как известно, колеблются со временем, часто разбиваясь на «пригороды», которые отдаляются от родительской группы, а некоторые, как известно, полностью исчезают. [3] мыс Крозье колонии на море Россарезко сократилось между первыми визитами экспедиции Discovery в 1902–03 [40] и более поздними визитами экспедиции Terra Nova в 1910–11; он сократился до нескольких сотен птиц и, возможно, был близок к исчезновению из-за изменений в положении шельфового ледника. [41] К 1960-м годам численность населения резко выросла, [41] но к 2009 году снова сократилась до небольшой численности, составляющей около 300 человек [39].

Статус сохранения

В 2012 году император пингвин был uplisted из видов наименьшего беспокойства до около угрожаемых по МСОП . [1] [42] Вместе с девятью другими видами пингвинов, он в настоящее время рассматривается для включения в соответствии с Законом США об исчезающих видах . Основными причинами повышенного риска исчезновения видов являются снижение доступности пищевых продуктов из-за воздействия изменения климата и промышленного рыболовства на популяции ракообразных и рыб. Другие причины включения этого вида в список Закона об исчезающих видах включают болезни, разрушение среды обитания., и нарушение человеком гнездовых колоний. Особую озабоченность вызывает влияние туризма. [43] Одно исследование пришло к выводу, что птенцы императорских пингвинов в яслях становятся более тревожными после захода вертолета на высоту 1000 м (3300 футов). [44]

Наблюдается сокращение численности популяции на 50% в районе Терре Адели из-за увеличения смертности взрослых птиц, особенно самцов, во время аномально продолжительного теплого периода в конце 1970-х годов, что привело к сокращению площади морского льда. С другой стороны, процент успешного вылупления яиц снижался, когда увеличивалась протяженность морского льда; также увеличилась смертность цыплят; Поэтому считается, что этот вид очень чувствителен к климатическим изменениям. [45] В 2009 году сообщалось, что колония островов Дион, которая широко изучалась с 1948 года, в какой-то момент за предыдущее десятилетие полностью исчезла, судьба птиц неизвестна. Это была первая подтвержденная потеря всей колонии. [46]

Колония залива Халли в 1999 году

Начиная с сентября 2015 года, сильное Эль-Ниньо , сильные ветры и рекордно малое количество морского льда привели к «почти полному провалу размножения», когда в течение трех лет подряд в колонии Галлей-Бэй, второй по величине императорской колонии, погибли тысячи императорских птенцов. колония пингвинов в мире. Исследователи связывают эту потерю с иммиграцией размножающихся пингвинов в колонию Доусона-Лэмбтона в 55 км (34 мили) к югу, где в период с 2016 по 2018 год наблюдалось десятикратное увеличение популяции. Однако это увеличение далеко от общего числа гнездящихся взрослых особей. ранее в колонии залива Халли. [47]

Исследование океанографического института Вудс-Хоул, проведенное в январе 2009 года, показало, что императорские пингвины могут оказаться на грани исчезновения к 2100 году из-за глобального изменения климата. Исследование построил математическую модель , чтобы предсказать , как потеря морского льда с потеплением климата будет влиять на большую колонию императорских пингвинов на Земле Адели , Антарктиды . Исследование прогнозировало сокращение популяции колонии на 87% - с трех тысяч гнездящихся пар в 2009 году до четырехсот гнездящихся пар в 2100 году [48].

В июне 2014 года исследование Океанографического института Вудс-Хоул пришло к выводу, что императорским пингвинам угрожает глобальное потепление, которое приводит к таянию морского льда. Это исследование предсказывало, что к 2100 году все 45 колоний императорских пингвинов будут сокращаться в численности, в основном из-за потери среды обитания. Из-за потери льда снижается запас криля , который является основной пищей императорских пингвинов. [49]

Поведение

Колония императорских пингвинов на острове Сноу-Хилл
Воспроизвести медиа
Группа императорских пингвинов, синхронно ныряющих с кромки льда в Антарктиде; видео от Ватанабэ и др., "Бюджет времени активности во время походов за кормами императорских пингвинов"

Императорский пингвин - социальное животное в плане гнездования и кормления; птицы, охотящиеся вместе, могут координировать свое ныряние и всплытие. [50] Люди могут быть активны днем ​​и ночью. Взрослый взрослый особь путешествует большую часть года между гнездовой колонией и местами кормления в океане; вид расселяется в океанах с января по март. [11]

Американский физиолог Джерри Койман произвел революцию в изучении поведения пингвинов при поиске пищи в 1971 году, когда он опубликовал свои результаты присоединения автоматических записывающих устройств к императорским пингвинам. Он обнаружил, что этот вид достигает глубины 265 м (869 футов) с периодом погружения до 18 минут. [50] Более позднее исследование показало, что маленькая самка нырнула на глубину 535 м (1755 футов) возле пролива Мак-Мердо . Вполне возможно, что императорские пингвины могут нырять на еще более глубокие и более длительные периоды, поскольку точность регистрирующих устройств снижается на больших глубинах. [51]Дальнейшее изучение поведения одной птицы при нырянии выявило регулярные погружения на глубину 150 м (490 футов) в воде глубиной около 900 м (3000 футов) и мелкие погружения на глубину менее 50 м (160 футов), перемежающиеся с погружениями на глубину более 400 м. (1300 футов) на глубине от 450 до 500 м (от 1480 до 1640 футов). [52] Это наводило на мысль о кормлении вблизи или на морском дне. [53] В 1994 году пингвин из лежбища Остер достиг глубины 564 м; все это погружение заняло у него 21,8 мин. [54]

И самцы, и самки императорских пингвинов добывают пищу на расстоянии до 500 км (311 миль) от колоний, собирая еду для кормления птенцов, покрывая 82–1 454 км (51–903 миль) на человека за поездку. Самец, возвращающийся в море после инкубации, направляется прямо в районы постоянной открытой воды, известные как полыньи , примерно в 100 км (62 мили) от колонии. [52]

Императорский пингвин, умелый пловец, оказывает давление как вверх, так и вниз во время плавания. [55] Ход вверх снижает плавучесть и помогает сохранять глубину. [56] Его средняя скорость плавания составляет 6–9 км / ч (3,7–5,6 миль в час). [57] На суше императорский пингвин чередует хождение с покачивающейся походкой и катание на санях - скольжение по льду на животе, движимое ногами и крыльями. Как и все пингвины, он нелетающий. [12]Императорский пингвин - очень сильная птица. В одном случае команда из шести человек, пытающаяся поймать одного пингвина-самца для коллекции в зоопарке, была неоднократно брошена и опрокинута, прежде чем всем мужчинам пришлось вместе схватить птицу, которая весит примерно вдвое меньше, чем человек. . [58]

В качестве защиты от холода колония императорских пингвинов образует компактную кучку (также известную как черепашье образование) размером от десяти до нескольких сотен птиц, каждая из которых наклоняется вперед к соседу. Поскольку в центре колонии ветряные холода наименее сильны, вся молодь обычно собирается там. Те, кто находятся снаружи против ветра, имеют тенденцию медленно перемещаться по краю формации и присоединяться к ее подветренному краю, производя медленное взбивание и давая каждой птице возможность поворачиваться внутри и снаружи. [59] [60]

Хищники

Императорский пингвин атакован морским леопардом
Гигантский буревестник и птенцы императорского пингвина

Хищники императорского пингвина включают птиц и водных млекопитающих. Южные гигантские буревестники ( Macronectes giganteus ) являются основным наземным хищником птенцов, ответственным за более одной трети случаев гибели птенцов в некоторых колониях; они также собирают мертвых пингвинов. Южнополярные поморники ( Stercorarius maccormicki ) в основном продувает для мертвых птенцов, как живые цыплята, как правило , слишком велики , чтобы быть атакованы во время своего ежегодного прибытия в колонию. [61] Иногда родитель может попытаться защитить своего птенца от нападения, хотя это может быть более пассивным, если птенец слабый или болезненный. [62]

Единственные известные хищники, которые, как считается, нападают на здоровых взрослых особей и нападают на императорских пингвинов в воде, - это млекопитающие. Первый - морской леопард ( Hydrurga leptonyx ), который забирает взрослых птиц и птенцов вскоре после того, как они попадают в воду. [63] Косатки ( Orcinus orca ) в основном ловят взрослых птиц, хотя они могут нападать на пингвинов любого возраста в воде или вблизи воды. [62]

Ухаживание и разведение

Хотя императорские пингвины могут размножаться примерно в трехлетнем возрасте, обычно они не начинают размножаться еще в течение одного-трех лет. [16] Годовой репродуктивный цикл начинается в начале антарктической зимы, в марте и апреле, когда все взрослые императорские пингвины отправляются в колониальные районы гнездования, часто проходя от 50 до 120 км (от 31 до 75 миль) вглубь суши от края моря. паковый лед. [64] Начало путешествия, по-видимому, вызвано уменьшением продолжительности дня; Императорских пингвинов в неволе удалось успешно побудить к размножению с помощью систем искусственного освещения, имитирующих сезонную продолжительность антарктического дня. [65] Британская антарктическая служба (БАС) , используемые спутниковые снимкинайти новые места размножения императорских пингвинов в Антарктиде, открытие, которое увеличит предполагаемую популяцию императорских пингвинов на 5-10 процентов до 278 000 гнездящихся пар. Учитывая их удаленность и суровые погодные условия, популяции пингвинов обнаруживаются путем сканирования аэрофотоснимков и обнаружения огромных страниц льда, испачканных их гуано . Благодаря новым открытиям количество известных мест размножения увеличилось с 50 до 61. [66]

Жизненный цикл императорских пингвинов

Пингвины начинают ухаживать в марте или апреле, когда температура может опускаться до -40 ° C (-40 ° F). Одинокий самец демонстрирует экстатическое зрелище, когда он стоит на месте и кладет голову на грудь, прежде чем вдохнуть и издать призыв к ухаживанию в течение 1–2 секунд; Затем он перемещается по колонии и повторяет звонок. Затем мужчина и женщина встают лицом к лицу, одна вытягивает голову и шею вверх, а другая отражает их; они оба удерживают эту позу несколько минут. Попадая в пары, пары вместе переваливаются вокруг колонии, причем самка обычно следует за самцом. Перед совокуплением одна птица глубоко кланяется своей партнерше, ее клюв направлен близко к земле, и ее партнерша делает то же самое. [67]

Вопреки распространенному мнению, императорские пингвины не спариваются на всю жизнь; они последовательно моногамны , имеют только одного партнера в год и остаются верными ему. Однако точность между годами составляет всего около 15%. [67] Узкое окно возможностей, доступное для спаривания, похоже, оказывает влияние, поскольку существует приоритет спаривания и размножения, что обычно исключает ожидание прибытия партнера предыдущего года в колонию. [68]

Яйцо из императорских пингвинов. Его размеры 13,5 × 9,5 см, слегка грушевидной формы. Muséum de Toulouse

Самка пингвина кладет 460-470 г (1.01-1.04 фунтов) яйца в мае или начале июня; [67] он имеет слегка грушевидную форму, бледно-зеленовато-белый цвет, и его размеры составляют около 12 см × 8 см ( 4 3 ⁄ 4   дюйма ×  3 1 ⁄ 4   дюйма). [64] Он составляет всего 2,3% от веса матери, что делает его одним из самых маленьких яиц по сравнению с материнским весом среди всех видов птиц. [69] 15,7% веса яйца императорского пингвина составляет скорлупа; как и у других видов пингвинов, панцирь относительно толстый, что помогает минимизировать риск поломки. [70]

После кладки кормовые запасы матери истощаются, и она очень осторожно переносит яйцо самцу, а затем сразу же возвращается в море на два месяца кормиться. [64] Перемещение яйца может быть неудобным и трудным, особенно для начинающих родителей, и многие пары при этом роняют или разбивают яйцо. Когда это происходит, цыпленок внутри быстро теряется, так как яйцо не выдерживает низких температур на ледяной земле более одной-двух минут. Когда пара таким образом теряет яйцо, их отношения прекращаются, и оба возвращаются к морю. В следующем году они вернутся в колонию, чтобы снова попытаться спариться. После успешной передачи яйца пингвину-самцу самка улетает в море, а самец проводит темную, бурную зиму, высиживая яйца.яйцо напротив его выводка , кусок кожи без перьев. Там он уравновешивает его на кончиках лап, покрывая рыхлой кожей и перьями (иногда называемыми «выводным мешком») примерно 65-75 дней подряд до вылупления. [67] Император - единственный вид пингвинов, у которого наблюдается такое поведение; у всех других видов пингвинов насиживают по сменам оба родителя. [71] К моменту вылупления яйца самец будет голодать около 120 дней с момента прибытия в колонию. [67]Чтобы пережить холодный и жестокий ветер со скоростью до 200 км / ч (120 миль в час), самцы по очереди собираются в кучу. Также было замечено, что они повернуты спиной к ветру, чтобы сохранить тепло тела. За четыре месяца путешествий, ухаживания и инкубации самец может потерять до 20 кг (44 фунта) при общей массе от 38 до 18 кг (от 84 до 40 фунтов). [72] [73]

Вылупление может занять два-три дня, так как скорлупа яйца толстая. Только что вылупившиеся птенцы полуальтрициальны , покрыты только тонким слоем пуха и полностью зависят от своих родителей в еде и тепле. [74] Цыпленок обычно высиживает перед возвращением матери, и отец кормит ему творог -like вещества , состоящим из 59% белка и 28% липидов , который вырабатывается железами в его пищеводе . [75] Эта способность производить " растительное молоко"."у птиц встречается только у голубей, фламинго и самцов императорских пингвинов. Отец может производить молоко этого урожая, чтобы временно поддерживать птенца в течение обычно 5-7 дней, пока мать не вернется с рыбной ловли в море с пищей, чтобы правильно кормить Если материнский пингвин задерживается, птенец умрет. [76] Молодой птенец вынашивается в так называемой фазе охраны , проводя время, балансируя на ногах своего родителя и согреваясь за счет расплода. [74]

Императорский пингвин кормит птенца

Самка пингвина возвращается в любое время после вылупления в течение десяти дней, с середины июля до начала августа. [64] По его голосу она находит свою половинку среди сотен отцов и берет на себя уход за птенцом, кормя его, срыгивая частично переваренную рыбу, кальмаров и криль, которые она хранила в своем желудке. Самец часто не хочет отдавать птенца, за которым он ухаживал, его матери, но вскоре он уходит, чтобы по очереди в море, проведя там 3-4 недели, прежде чем вернуться. [64] Затем родители по очереди: один размышляет, а другой добывает корм в море. [67] Если один из родителей задерживается или не может вернуться в колонию, родитель-одиночка возвращается в море, чтобы кормиться, оставляя птенца умирать.[77]Брошенные яйца не вылупляются, а птенцы-сироты никогда не выживают. Императоры женского пола, которые не смогли найти себе пару для размножения или потеряли собственного птенца, могут попытаться усыновить бездомного птенца или украсть птенца другой самки. Мать птенца и соседние самки будут сражаться, чтобы защитить птенца или вернуть его, если он был успешно украден. Эти драки с участием нескольких птиц часто приводят к тому, что птенец задыхается или растоптывается до смерти. Усыновленных или украденных цыплят снова быстро бросают, поскольку самка не может кормить птенца и ухаживать за ним в одиночку. Птенцы без родителей бродят по колонии в поисках пищи и защиты от других взрослых особей. Они даже попытаются укрыться рядом с участком выводка взрослой птицы, уже занятым их собственным птенцом.Взрослые особи и их птенцы резко прогоняют этих бездомных цыплят. Все птенцы-сироты быстро станут слабее и умрут от голода или замерзнут.[78] [79]

Примерно через 45–50 дней после вылупления цыплята образуют ясли , сбившись в кучу для тепла и защиты. В это время оба родителя добывают корм в море и периодически возвращаются, чтобы покормить своих птенцов. [74] Ясли могут содержать до нескольких тысяч плотно упакованных цыплят и необходимы для выживания при низких антарктических температурах. [80]

С начала ноября птенцы начинают линьку в оперение молоди, которая занимает до двух месяцев и обычно не завершается к тому времени, когда они покидают колонию. Взрослые в это время перестают их кормить. В декабре и январе все птицы совершают значительно более короткий переход к морю. Здесь птицы проводят остаток лета, кормясь. [63] [81]

Кормление

Диета императорских пингвинов состоит в основном из рыбы, ракообразных и головоногих , [82] , хотя его состав варьируется от населения населения. Рыба обычно является наиболее важным источником пищи, а антарктическая серебрянка ( Pleuragramma antarcticum ) составляет основную часть рациона птицы. Другая жертва обычно записывается включать в себя другие рыбы семейства нототениевых , в ледниковый кальмара ( Psychroteuthis glacialis ), и крючковатый кальмаров видов Kondakovia longimana , а также Антарктический криль ( Euphausia Суперба ). [53]Императорский пингвин ищет добычу в открытой воде Южного океана , либо в свободных ото льда участках открытой воды, либо в приливных трещинах в паковых льдах. [9] Одна из его стратегий кормления - нырнуть на глубину около 50 м (160 футов), где он может легко обнаружить симпатичных рыб, таких как лысый нототен ( Pagothenia borchgrevinki ), плавающий по дну морского льда; он подплывает ко дну льда и ловит рыбу. Затем он снова ныряет и повторяет последовательность примерно полдюжины раз, прежде чем всплыть, чтобы дышать . [83]

Отношения с людьми

В зоопарках и аквариумах

Два пингвина Адели и императорский пингвин в SeaWorld в Сан-Диего

С 1930-х годов было несколько попыток держать императорских пингвинов в неволе. Малкольм Дэвис из Национального зоологического парка предпринял первые попытки сохранить пингвинов, поймав нескольких из них в Антарктиде. [84] Он успешно перевез пингвинов в Национальный зоологический парк 5 марта 1940 г. [85], где они жили до 6 лет. [84]

До 1960-х годов попытки содержания пингвинов были в основном безуспешными, поскольку знания о содержании пингвинов в целом были ограничены и приобретались методом проб и ошибок. Первым, кто добился успеха, стал зоопарк Ольборга, где специально для этого антарктического вида был построен охлаждаемый дом. Одна особь прожила в зоопарке 20 лет, и там вылупился птенец, но вскоре умер. [86]

Сегодня этот вид содержится всего в нескольких зоопарках и общественных аквариумах в Северной Америке и Азии. Императорские пингвины были впервые успешно выведены в SeaWorld в Сан-Диего ; более 20 птиц вылупились там с 1980 года. [87] [88] Считается флагманским видом , 55 особей были учтены в неволе в зоопарках и аквариумах Северной Америки в 1999 году. [89] В Китае императорский пингвин впервые был выведен в Нанкине. «Подводный мир» в 2009 году [90], затем Лаохутанский океанариум в Даляне в 2010 году. [91]С тех пор он содержался и разводился в нескольких других учреждениях в Китае, и единственные подтвержденные императорские пингвины-близнецы (вид обычно откладывают только одно яйцо) вылупились в Sun Asia Ocean World в Даляне в 2017 году. [92] В Японии обитает в общественном аквариуме порта Нагоя и в парке приключений Вакаямы, с успешным вылуплением в Вакаяме. [93]

Спасение, реабилитация и освобождение пингвинов

В июне 2011 года молодой императорский пингвин был найден на пляже в Пека-Пека , к северу от Веллингтона в Новой Зеландии. Он съел 3 кг (6,6 фунта) песка, который, по-видимому, принял за снег, а также палки и камни, и ему пришлось перенести ряд операций по их удалению, чтобы спасти свою жизнь. После выздоровления, 4 сентября, несовершеннолетний, названный «Хэппи Ноги» (в честь фильма 2006 года ), был снабжен устройством слежения и выпущен в Южный океан в 80 км к северу от острова Кэмпбелл . [94] [95]Однако через 8 дней ученые потеряли контакт с птицей, предположив, что передатчик упал (считается вероятным) или что он был съеден хищником (считается менее вероятным). [96]

Культурные ссылки

Уникальный жизненный цикл этого вида в столь суровых условиях был описан в печатных и визуальных СМИ. Апсли Черри-Гаррард , исследователь Антарктики, писал в 1922 году: «В общем, я не верю, что кому-то на Земле хуже, чем императорский пингвин». [97] Широко распространенный в кинотеатрах в 2005 году французский документальный фильм La Marche de l'empereur , который также был выпущен под английским названием March of the Penguins , рассказывал историю репродуктивного цикла пингвинов. [98] [99] BBC и ведущий Дэвид Аттенборо пять раз освещали эту тему на маленьком экране : впервые в пятом эпизоде ​​сериала 1993 года об Антарктике.Жизнь в морозильной камере , [100] снова в сериале «Голубая планета» 2001 года, [101] еще раз в сериале « Планета Земля» 2006 года, [102] в Frozen Planet в 2011 году [103] и часовая программа, посвященная этому виду. в сериале 2018 года Династии .

В компьютерном анимационном фильме « Счастливые ноги» (2006) главными героями являются императорские пингвины, и один из них, в частности, любит танцевать; Хотя это комедия, она также изображает их жизненный цикл и продвигает серьезное экологическое сообщение об угрозах глобального потепления и истощения источников пищи в результате перелова. [104] В компьютерном анимационном фильме Surf's Up (2007) изображен императорский пингвин - серфингист по имени Зик «Big-Z» Топанга. [105] Более 30 стран изображали птицу на своих марках - Австралия, Великобритания, Чили и Франция выпустили по несколько. [106] Он также был изображен на марке 10 франков 1962 года в рамках серии антарктических экспедиций.[107] Канадская группа The Tragically Hip написала песню «Emperor Penguin» для своего альбома 1998 года Phantom Power .

Примечания

  1. ^ а б BirdLife International (2012). " Aptenodytes forsteri " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2012 . Проверено 26 ноября 2013 года .
  2. ^ Британский музей. «Королевский пингвин: Форстеры, король и император» . Исследуйте / Основные моменты . Попечители Британского музея . Проверено 28 июля 2013 года .
  3. ^ a b c d Винеке, Б. (2009). «История открытия колоний императорских пингвинов 1902–2004 гг.». Полярный рекорд . 46 (3): 271–276. DOI : 10.1017 / S0032247409990283 .
  4. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 13.
  5. ^ Jouventin P (1982). «Визуальные и голосовые сигналы у пингвинов, их эволюция и приспособительные характеры». Adv. Ethol . 24 : 1–149.
  6. ^ Baker AJ, Pereira SL, Haddrath О.П., Край KA (2006). «Множественные генные свидетельства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания» . Proc Biol Sci . 273 (1582): 11–17. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3260 . PMC 1560011 . PMID 16519228 .  
  7. ^ Справочник CRC по массам тела птиц Джона Б. Даннинга младшего (редактор). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5 . 
  8. ^ "Дорогой папа" . .canada.com. 19 июня 1910. Архивировано из оригинала 12 июня 2012 . Проверено 21 ноября 2012 года .
  9. ^ a b c d e f g Музей зоологии Мичиганского университета. "Aptenodytes forsteri" . Проверено 1 января 2008 года .
  10. ^ "Императорский пингвин, Aptenodytes forsteri на MarineBio.org" . Marinebio.org. Архивировано из оригинала на 1 сентября 2009 года . Проверено 3 ноября 2008 года .
  11. ^ a b c Marchant, S; Хиггинс П.Дж. (1990). Справочник птиц Австралии, Новой Зеландии и Антарктики, Vol. 1А . Мельбурн: Издательство Оксфордского университета .
  12. ^ а б Уильямс 1995 , стр. 3.
  13. ^ a b Оуэн Дж (30 января 2004 г.). « » Пингвин Ranch «Раскрывает Охота, Плавание секреты» . Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинального 11 ноября 2007 года . Проверено 26 марта 2008 года .
  14. ^ а б в г Уильямс 1995 , стр. 152.
  15. ^ CDNN (8 сентября 2001). «Ученые находят редкого полностью белого императорского пингвина» . CDNN . Сеть новостей Cyber ​​Diver. Архивировано из оригинального 7 -го ноября 2012 года . Проверено 29 марта 2008 года .
  16. ^ а б Уильямс 1995 , стр. 159.
  17. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 45.
  18. ^ a b Mougin JL, van Beveren M (1979). "Структура и динамика населения маншотов императора Aptenodytes forsteri колонии архипелага Pointe Géologie, Terre Adélie". Comptes rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 289D : 157–60.
  19. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 47.
  20. ^ а б Уильямс 1995 , стр. 68.
  21. ^ Robisson Р (1992). «Вокализации у пингвинов Aptenodytes : применение теории двух голосов» (PDF) . Аук . 109 (3): 654–658.
  22. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 107.
  23. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 108.
  24. ↑ Хан А (20 октября 2015 г.). «Перья императорских пингвинов противоречат общепринятым представлениям, как показывают исследования» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 21 октября 2015 года .
  25. ^ Cassondra WL, Хэгелин JC, Коойман GL (2015). «Скрытые ключи к выживанию: тип, плотность, узор и функциональная роль перьев тела императорских пингвинов» . Труды Королевского общества B . 282 (1817): 2015–2033. DOI : 10.1098 / rspb.2015.2033 . PMC 4633883 . PMID 26490794 .  
  26. Перейти ↑ Williams 1995 , pp. 107–108.
  27. ^ Коойман GL, Джентри RL, Бергман WP, Лама HT (1976). «Тепловые потери у пингвинов при погружении и сжатии». Сравнительная биохимия и физиология . 54A (1): 75–80. DOI : 10.1016 / S0300-9629 (76) 80074-6 . PMID 3348 . 
  28. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 109.
  29. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 110.
  30. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 111.
  31. ^ «Императорские пингвины: уникально вооружены для Антарктиды» . Национальная география.
  32. ↑ Norris S (7 декабря 2007 г.). «Пингвины безопасно понижают кислород до уровней« затемнения »» . Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинала 8 декабря 2007 года . Проверено 26 марта 2008 года .
  33. ^ Стоунхаус, В (1953). «Императорский пингвин Aptenodytes forsteri Grey I. Гнездовое поведение и развитие». Научный отчет обследования зависимых территорий Фолклендских островов . 6 : 1–33.
  34. ^ Робертсон, G (1992). «Размер популяции и успех размножения императорских пингвинов Aptenodytes forsteri в колониях ледника Остер и Тейлор, побережье Моусона, Антарктида» . Эму . 92 (2): 65–71. DOI : 10.1071 / MU9920065 .
  35. ^ Fretwell, PT; Тратан, штат Пенсильвания; Wienecke, B .; Койман, ГЛ (2014). "Императорские пингвины, размножающиеся на ледяных полках" . PLOS ONE . 9 (1): e85285. Bibcode : 2014PLoSO ... 985285F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0085285 . PMC 3885707 . PMID 24416381 .  
  36. ^ Даунс MC, Ealey EH, Gwynn AM, Young PS (1959). "Птицы острова Херд". Отчет о национальных антарктических исследованиях Австралии . Серия B1: 1–35.
  37. ^ Кларк, GS (1986). «Восьмая находка императорского пингвина Aptenodytes forsteri в Южной Георгии» (PDF) . Баклан . 13 (2): 180–181 . Проверено 16 мая 2013 года .
  38. ^ Кроксолл JP, Prince PA (1983). «Антарктические пингвины и альбатросы». Океан . 26 : 18–27.
  39. ^ a b Fretwell PT; LaRue MA; Morin P; Койман Г.Л.; B Wienecke; Н. Рэтклифф; Эй Джей Фокс; А. Х. Флеминг; C Портер; П.Н. Тратан (2012). "Оценка популяции императорских пингвинов: первое глобальное синоптическое исследование видов из космоса" . PLOS ONE . 7 (4): e33751. Bibcode : 2012PLoSO ... 733751F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033751 . PMC 3325796 . PMID 22514609 .  
  40. ^ Дэвид Аттенборо (2014). Природные диковинки Аттенборо 2 . Жизнь на льду. UKTV.
  41. ^ a b Stonehouse, B. (1964). «Императорские пингвины на мысе Крозье». Природа . 203 (4947): 849–851. Bibcode : 1964Natur.203..849S . DOI : 10.1038 / 203849a0 .
  42. ^ «Недавно переклассифицированные виды» . Birdlife International (2012). Архивировано из оригинального 28 августа 2007 года . Проверено 14 июня 2012 года .
  43. ^ Burger J .; Гохфельд М. (2007). «Ответы императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) на встречи с экотуристами во время поездок в и из их гнездовой колонии». Полярная биология . 30 (10): 1303–1313. DOI : 10.1007 / s00300-007-0291-1 .
  44. Перейти ↑ Giese M, Riddle M (1997). « Травма птенцов императорского пингвина Aptenodytes forsteri вертолетами». Полярная биология . 22 (6): 366–71. DOI : 10.1007 / s003000050430 .
  45. ^ Barbraud, C .; Веймерскирх Х. (2001). «Императорские пингвины и изменение климата». Природа . 411 (6834): 183–186. DOI : 10.1038 / 35075554 . PMID 11346792 . 
  46. ^ Тратан, Пн; Fretwell, PT; Стоунхаус, Б. (2011). Бриффа, Марк (ред.). «Первая зарегистрированная потеря колонии императорских пингвинов в недавний период антарктического регионального потепления: последствия для других колоний» . PLOS ONE . 6 (2): e14738. Bibcode : 2011PLoSO ... 614738T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0014738 . PMC 3046112 . PMID 21386883 .  
  47. ^ Fretwell, Питер Т .; Тратан, Филип Н. (25 апреля 2019 г.). «Императоры на тонком льду: три года неудач в разведении в заливе Галлей» . Антарктическая наука . 31 (3): 133–138. DOI : 10.1017 / S0954102019000099 .
  48. ^ Jenouvrier, S .; Caswell, H .; Barbraud, C .; Голландия, М .; Str Ve, J .; Веймерскирх, Х. (2009). «Демографические модели и климатические прогнозы МГЭИК предсказывают сокращение популяции императорских пингвинов» . Труды Национальной академии наук . 106 (6): 1844–1847. Bibcode : 2009PNAS..106.1844J . DOI : 10.1073 / pnas.0806638106 . PMC 2644125 . PMID 19171908 .  
  49. ↑ Гольденберг, Сюзанна (30 июня 2014 г.). «Императорские пингвины находятся под угрозой исчезновения, - предупреждают ученые» . Хранитель . Guardian News and Media Limited . Проверено 28 января 2015 .
  50. ^ a b Койман Г.Л., Драбек С.М., Эльснер Р., Кэмпбелл В.Б. (1971). «Ныряющее поведение императорского пингвина Aptenodytes forsteri » (PDF) . Аук . 88 (4): 775–95. DOI : 10.2307 / 4083837 . JSTOR 4083837 .  
  51. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 89.
  52. ^ а б Ансель А., Койман Г.Л., Понганис П.Дж., Генднер Дж. П., Лигнон Дж., Местре X (1992). «Собирательное поведение императорских пингвинов как детектор ресурсов зимой и летом». Природа . 360 (6402): 336–39. Bibcode : 1992Natur.360..336A . DOI : 10.1038 / 360336a0 .
  53. ^ а б Уильямс 1995 , стр. 156.
  54. ^ Wienecke, B .; Робертсон, G .; Kirkwood, R .; Лоутон, К. (2007). «Экстремальные погружения императорских пингвинов на свободном выгуле». Полярная биология . 30 (2): 133–142. DOI : 10.1007 / s00300-006-0168-8 .
  55. ^ Hile J (29 марта 2004). «Императорские пингвины: уникально вооружены для Антарктиды» . Сайт National Geographic . National Geographic . Проверено 31 марта 2008 года .
  56. ^ Lovvorn, JR (2001). «Тяга вверх, эффекты сопротивления и циклы гребка-скольжения при плавании птиц на крыльях» . Американский зоолог . 41 (2): 154–165. DOI : 10.1093 / ICB / 41.2.154 .
  57. ^ Коойман GL, Понганис PJ, Castellini М.А., Понганис Е.П., Понганис К.В., Торсон PH, Эккерт SA, LeMaho Y (1992). «Частота сердечных сокращений и скорость плавания императорских пингвинов, ныряющих под морской лед» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 165 (1): 1161–80.
  58. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов и подвигов животных Гиннеса . ISBN 978-0-85112-235-9.
  59. ^ Пиншоу B .; Федак М.А.; Битвы DR; Шмидт-Нильсен К. (1976). «Затраты энергии на терморегуляцию и передвижение императорских пингвинов». Американский журнал физиологии . 231 (3): 903–12. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1976.231.3.903 . PMID 970474 . S2CID 19141176 .  
  60. ^ Rebecca Morelle (2 июня 2011). «Секреты кучки пингвинов раскрыты в замедленной съемке» . BBC News . Проверено 4 июня 2011 года . Тайна того, как пингвины согреваются, когда собираются в кучу, была раскрыта международной командой ученых. ... Доктор Зиттербарт объяснил: «Колония будет оставаться неподвижной большую часть времени, но каждые 30–60 секунд один пингвин или группа пингвинов начинает двигаться - совсем немного». Это заставляет окружающих двигаться - и внезапно это распространяется по колонии, как волна ".
  61. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 40.
  62. ^ а б Прево, J (1961). Ecologie du manchot empereur . Пэрис: Германн.
  63. ^ а б Койман Г.Л., Кролл Д.А., Стоун С., Смит С. (1990). «Колония императорских пингвинов на мысе Вашингтон, Антарктида». Полярный рекорд . 26 (157): 103–08. DOI : 10.1017 / S0032247400011141 .
  64. ↑ a b c d e Williams 1995 , p. 158.
  65. ^ Groscolas, R; Jallageas, M; Голдсмит, А; Ассенмахер, я (1986). «Эндокринный контроль репродукции и линьки у самцов и самок пингвинов Emperor ( Aptenodytes forsteri ) и Адели ( Pygoscelis adeliae ). I. Годовые изменения в плазме уровней гонадных стероидов и лютеинизирующего гормона». Gen. Comp. Эндокринол . 62 (1): 43–53. DOI : 10.1016 / 0016-6480 (86) 90092-4 . PMID 3781216 . 
  66. ↑ Амос, Джонатон (5 августа 2020 г.). «Изменение климата: спутники находят новые колонии императорских пингвинов» . BBC News . Проверено 25 августа 2020 .
  67. ^ Б с д е е Williams 1995 , с. 157.
  68. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 55.
  69. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 23.
  70. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 24
  71. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 27.
  72. ^ Робин, JP; М. Фрейн; К. Сардет; Р. Гросколас; Ю. Ле Махо (1988). «Использование белков и липидов во время длительного голодания у императорских пингвинов». Являюсь. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol . 254 (1 балл 2): R61 – R68. DOI : 10.1152 / ajpregu.1988.254.1.R61 . PMID 3337270 . 
  73. ^ Le Maho, Y .; П. Дельклит; Дж. Шатонне (1976). «Терморегуляция голодных императорских пингвинов в естественных условиях» . Являюсь. J. Physiol . 231 (3): 913–922. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1976.231.3.913 . PMID 970475 . 
  74. ^ a b c Уильямс 1995 , стр. 28.
  75. ^ Превост Дж, Vilter В (1963). "Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur". Материалы XIII Международной орнитологической конференции (на французском языке): 1085–94.
  76. ^ ScienceAlert 19 SEP 2011
  77. ^ Робин, Жан-Патрис; Буконте, Лоран; Чилле, Паскаль; Groscolas, Рене (1998). «Поведенческие изменения у голодных императорских пингвинов: свидетельство« сигнала возобновления питания », связанного с метаболическим сдвигом». Являюсь. J. Physiol . 274 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 43): R746 – R753.
  78. ^ "Холодный комфорт". Жизнь в морозилке . Дэвид Аттенборо (рассказчик). BBC. Архивировано из оригинального 24 августа 2018 года . Дата обращения 3 февраля 2015 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  79. ^ Робин, Жан-Патрис; Буконте, Лоран; Чилле, Паскаль; Groscolas, Рене (1998). «Поведенческие изменения у голодных императорских пингвинов: свидетельство« сигнала возобновления питания », связанного с метаболическим сдвигом» . Являюсь. J. Physiol . 274 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 43): R746 – R753. DOI : 10.1152 / ajpregu.1998.274.3.R746 .
  80. Перейти ↑ Williams 1995 , p. 30.
  81. ^ Pütz, K .; Плётц, Дж. (1991). «Голодная линька у птенцов императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri )». Полярная биология . 11 (4): 253–258. DOI : 10.1007 / BF00238459 .
  82. ^ Cherel Y, Коойман GL (1998). «Пища императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в западной части моря Росса, Антарктида». Морская биология . 130 (3): 335–44. DOI : 10.1007 / s002270050253 .
  83. ^ Понганис PJ, Van Dam RP, Marshall G, Знающий T, Левенсон DH (2003). «Подледное кормление императорских пингвинов» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (21): 3275–78. PMID 11023847 .  
  84. ^ a b Behle, William H .; Сторер, Роберт В .; Уитни, Натаниэль Р .; Манвилл, Ричард Х .; Орр, Роберт Т .; Хертлейн, Лео Г. (октябрь 1971 г.). «Некрологи» . Аук . 88 (4): 962. DOI : 10,2307 / 4083872 . Проверено 14 декабря 2020 года .
  85. Перейти ↑ Record Unit 74 Records, 1887-1966 » . Архивы Смитсоновского института . Проверено 14 декабря 2020 года .
  86. ^ "75 år med dyrebare oplevelser" (PDF) . Зоопарк Ольборга. 2010 . Проверено 13 февраля 2018 .
  87. Перейти ↑ Todd, FS (1986). «Методы размножения королевских и императорских пингвинов Aptenodytes patagonica и A. forsteri в Си Уорлд, Сан-Диего». Международный ежегодник зоопарков . 26 (1): 110–24. DOI : 10.1111 / j.1748-1090.1986.tb02208.x .
  88. ^ «Байты животных - пингвины» . Официальный сайт SeaWorld . Морской мир. 2008. Архивировано из оригинала 3 апреля 2008 года . Проверено 23 марта 2008 года .
  89. ^ Diebold Е.Н., Отделение S, Генри L (1999). «Управление популяциями пингвинов в зоопарках и аквариумах Северной Америки» (PDF) . Морская орнитология . 27 : 171–76 . Проверено 31 марта 2008 года .
  90. ^ "Первое яйцо императорского пингвина, отложенное в Китае" . english.sina.com . 11 февраля 2009 . Проверено 13 февраля 2018 .
  91. ↑ Тонг, Сюн (19 августа 2010 г.). «В Китае вылупился первый императорский пингвин» . english.news.cn . Архивировано из оригинала 9 ноября 2015 года . Проверено 28 января 2015 .
  92. ^ «Первые в мире пингвины-близнецы, родившиеся в Китае» . ecns.cn . 4 ноября 2017 . Проверено 13 февраля 2018 .
  93. ^ "Цыпленок пингвина делает публичный дебют" . The Japan Times . 2 ноября 2011 . Проверено 28 января 2015 .
  94. ^ "Поход Хэппи Нога - благо для ученых" . Телевидение Новой Зеландии . 6 сентября 2011 . Проверено 29 сентября 2011 года .
  95. ↑ Новая Зеландия выпускает пингвинов Happy Feet . Associated Press, 5 сентября 2011 г.
  96. ↑ Обеспокоенные крепления для «пропавшего» пингвина Happy Feet , BBC, 12 сентября 2011 г.
  97. ^ Cherry-Garrard, А (1922). "вступление". Худшее путешествие в мире . Кэрролл и Граф. стр. xvii. ISBN 978-0-88184-478-8.
  98. ↑ Bowes P (19 августа 2005 г.). «Тайны пингвинов увлекают зрителей в США» . Сайт BBC . Британская радиовещательная корпорация . Проверено 23 марта 2008 года .
  99. ^ "La Marche de l'empereur, un film de Luc Jacquet" . Официальный сайт (на французском). Архивировано из оригинала 6 марта 2008 года . Проверено 19 марта 2008 года .
  100. ↑ Ведущий - Дэвид Аттенборо (1993). «Большая заморозка». Жизнь в морозилке . Сезон 1. Эпизод 5. BBC.
  101. ↑ Ведущий - Дэвид Аттенборо (2001). «Замерзшие моря». Голубая планета . Сезон 1. Эпизод 4. BBC.
  102. ↑ Ведущий - Дэвид Аттенборо (2006). «Ледяные миры». Планета Земля . Сезон 1. Эпизод 6. BBC.
  103. ↑ Ведущий - Дэвид Аттенборо (2011). "Зима". Замороженная планета . Сезон 1. Эпизод 5. BBC.
  104. ^ Лёвгрену S (16 ноября 2006). « « Счастливые ноги »: магия кино против правды о пингвинах» . Сайт National Geographic . National Geographic . Проверено 26 марта 2008 года .
  105. ^ Лёвгрену S (2007). "За кадром нового фильма" Surf's Up " " . Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинального 10 -го марта 2008 года . Проверено 26 марта 2008 года .
  106. ^ Scharning K (2008). «Пингвины Spheniscidae» . Тематические птицы на марках . я . Проверено 29 марта 2008 года .
  107. ^ Scharning K (2008). «Марки с птицами из Бельгии» . Тематические птицы на марках . я . Проверено 29 марта 2008 года .

Рекомендации

  • Уильямс, Тони Д. (1995). Пингвины . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854667-2.

внешняя ссылка

  • Информационный сайт Мичиганского университета с цитатами из конкретных исследований
  • Фотографии императорских пингвинов
  • Морфология императорского пингвина, включая трехмерную компьютерно-томографическую (КТ) анимацию скелетов
  • Роско Р. "Императорский пингвин" . Фото Volcaniaca . Проверено 13 апреля 2008 года .
  • Императорский пингвин: видео, фотографии и звуки в Internet Bird Collection