Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Западная низменная горилла, ходящая на кулаках
Западная равнинная горилла кулака ходьба.

Ходьба на кулаках - это форма четвероногой ходьбы, при которой передние конечности удерживают пальцы в частично согнутой позе, что позволяет весу тела давить на землю через суставы . Гориллы и шимпанзе используют этот стиль передвижения, как муравьеды и утконосы .

Ходьба на кулаках помогает не только при движении по земле, но и в других действиях. У горилл пальцы используются для манипуляций с пищей, а у шимпанзе - для манипуляций с едой и для лазания. У муравьедов и ящеров на пальцах есть большие когти, чтобы открывать холмы социальных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые проходят мимо пальцев, чтобы помочь плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. Гориллы передвигаются на костяшках пальцев, хотя иногда они ходят на двух ногах на короткие расстояния, неся пищу или защищаясь. Горные гориллы Используйте ходьбу на костяшках пальцев плюс другие части руки - при ходьбе на кулаках не задействуются суставы, тыльная сторона руки и ладони.

Антропологи когда-то думали, что общий предок шимпанзе и людей занимался ходьбой на костяшках пальцев, а люди эволюционировали прямо из ходьбы на костяшках пальцев: эта точка зрения, как считается, подтверждается повторным анализом упущенных из виду особенностей окаменелостей гоминидов. [1] [2] С тех пор ученые обнаружили Ardipithecus ramidus , человекоподобного гоминида, происходящего от общего предка шимпанзе и людей. Ar. ramidus занимался вертикальной ходьбой, но не ходил на костяшках пальцев. Это приводит к выводу, что шимпанзе развили ходьбу на костяшках пальцев после того, как они отделились от людей шесть миллионов лет назад, а люди эволюционировали в вертикальной ходьбе без ходьбы на суставах. [3]Это означало бы, что ходьба костяшками пальцев развивалась независимо у африканских человекообразных обезьян, что означало бы гомоплазменную эволюцию этого локомоторного поведения у горилл и шимпанзе . [4] [5] Однако другие исследования утверждали обратное, указывая на то, что различия в ходьбе на костяшках пальцев между горилл и шимпанзе можно объяснить различиями в позиционном поведении, кинематике и биомеханике несения веса. [6] [7]

Обезьяны [ править ]

Шимпанзе и гориллы ходят на костяшках пальцев. [2] Эта форма позы при ходьбе на руках позволяет этим альпинистам использовать руки для передвижения по земле, сохраняя при этом длинные пальцы для захвата и лазания. Это также может позволить носить небольшие предметы в пальцах при ходьбе на четвереньках. Это наиболее распространенный тип передвижения горилл, хотя они также практикуют двуногие .

Их ходьба на костяшках пальцев заключается в сгибании кончиков пальцев и переносе веса тела на дорсальную поверхность средних фаланг . Внешние пальцы не должны касаться земли. Запястье удерживается в стабильном заблокированном положении во время фазы поддержки при ходьбе на костяшках пальцев с помощью сильно согнутых межфаланговых суставов и расширенных пястно-фаланговых суставов . В результате ладонь располагается перпендикулярно земле и на одной линии с предплечьем. [2] [8] Запястье и локоть разгибаются в течение последнего периода, в течение которого кисть кулака несет вес тела. [9]

Есть различия между ходьбой на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл: молодые шимпанзе реже ходят на костяшках пальцев, чем молодые гориллы. Еще одно отличие состоит в том, что у горилл отсутствуют ключевые особенности, которые, как когда-то считалось, ограничивают разгибание запястья во время ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе. Например, гребни и вогнутости головчатой и грудинной костей были интерпретированы как повышающие устойчивость несения веса; на этом основании они были использованы для определения ходьбы костяшек пальцев в окаменелостях. Они есть у всех шимпанзе, но только у двух из пяти горилл. У горилл они также менее заметны. Однако они встречаются у приматов, которые не ходят на кулаках. [10]

Было высказано предположение, что ходьба суставов шимпанзе и ходьба суставов гориллы биомеханически и постурально различны. Гориллы используют «колоновидную» форму хождения на костяшках пальцев. В этой позе передних конечностей суставы кисти и запястья выровнены в относительно прямом нейтральном положении. Напротив, шимпанзе используют вытянутую позу запястья. Эти различия лежат в основе различных характеристик костей их рук. [10]

Разница объясняется большей передвижением шимпанзе на деревьях по сравнению с горилл. Первые часто занимаются как ходьбой, так и пальмовыми ветвями. В результате, чтобы сохранить равновесие на деревьях, шимпанзе, как и другие приматы на деревьях, часто вытягивали запястья. Эта потребность привела к изменению анатомии костей запястья и, как следствие, к другой форме ходьбы суставов пальцев. [10]

Сообщается, что у некоторых павианов ходьба кулаками . [11] Было также высказано предположение, что окаменелости приписываются Australopithecus anamensis и Au. afarensis имел особую морфологию запястья, унаследованную от более раннего предка, ходившего на костяшках пальцев. [2] [12]

Гориллы [ править ]

Гориллы используют форму ходьбы на четвереньках со сложенными внутрь пальцами рук на передних двух конечностях. Кости предплечья и запястья гориллы сцепляются вместе, чтобы выдержать вес животного и создать прочную поддерживающую структуру. [13] Гориллы используют эту форму ходьбы, потому что их бедра крепятся иначе, чем у людей, поэтому долгое стояние на двух ногах в конечном итоге может стать болезненным. Людям также пришлось бы ходить на четвереньках, если бы у них был одинаковый тип бедер. Иногда гориллы ходят прямо в тех случаях, когда существует опасность.

Невесты [ править ]

Гигантские муравьеды [14] и утконосы [15] также ходят на костяшках пальцев. Панголины также иногда ходят на костяшках пальцев. Другим возможным таксоном, ходящим на костяшках пальцев, были вымершие халикотеры , похожие на помесь лошади и гориллы. [16] Возможно, наземные ленивцы ходили костяшками пальцев.

Преимущества [ править ]

Ходьба на костяшках пальцев имеет тенденцию развиваться, когда пальцы передней конечности специализируются не для передвижения по земле, а для других задач. У горилл пальцы используются для манипуляций с пищей, а у шимпанзе для манипуляций с едой и для лазания. У муравьедов и ящеров на пальцах есть большие когти, позволяющие открывать холмы социальных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые проходят мимо пальцев, чтобы помочь плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. [15]

Утверждалось, что шимпанзе и гориллы, ходящие на кулаках, первоначально начали ходить на кулаках, как это было у орангутанов . [17] Африканские обезьяны, скорее всего, произошли от древних обезьян (похожих на орангутангов), которые были приспособлены распределять свой вес между ветвями деревьев и лесными пологами. Поправки, сделанные для наземного передвижения на раннем этапе, возможно, включали ходьбу на кулаках, позже эволюционировавшую в ходьбу на кулаках. [18]

Эволюция ходьбы на костяшках пальцев [ править ]

Существуют конкурирующие гипотезы относительно того, как ходьба на костяшках пальцев эволюционировала как форма передвижения, вытекающая из сравнений между африканскими обезьянами. Высокая степень интеграции может указывать на гомоплазию ходьбы на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе, при которой у двух видов имеется общий или сходный признак, но не унаследованный от общего предка. Однако результаты показывают, что они не характеризуются такими высокими величинами, что не поддерживает независимую эволюцию ходьбы на суставах. [19] Сходство между гориллами и шимпанзе было предложено, чтобы подтвердить общее происхождение ходьбы на суставах, такое как ручное распределение давления при практике этой формы передвижения. С другой стороны, их поведенческие различия предполагают конвергентную эволюцию или гомоплазию. [20]

Другая гипотеза предполагает, что африканские обезьяны произошли от двуногого предка, поскольку нет различий в гемоглобине между Паном и Человеком , предполагая, что их расхождение произошло относительно недавно. Изучение изменений белковой последовательности позволяет предположить, что гориллы расходились до клады Homo-Pan , а это означает, что для древнего двуногого мышления потребовалась бы параллельная эволюция ходьбы костяшками пальцев в разных излучениях шимпанзе и горилл. [21] Тот факт, что шимпанзе практикуют как древесную, так и ходьбу на костяшках пальцев, подразумевает, что ходьба на костяшках пальцев эволюционировала от древесных предков как решение для наземных путешествий, при этом сохраняя при этом компетентные навыки лазания. [22]

Важно отметить, что не все особенности, связанные с ходьбой на костяшках пальцев, идентичны существам, которые ее практикуют, поскольку это предполагает возможные различия в развитии. Например, брахиация и подвески почти наверняка гомологичны между siamangs и гиббонов, пока они существенно отличаются в относительном росте их опорно - двигательного аппарата скелетов. Различия в росте запястья не обязательно являются следствием их функции, так как это может быть связано с различиями в массе тела, росте и т. Д. [22] Это важно иметь в виду при изучении сходства и различий между самими африканскими обезьянами, поскольку а также кулаками и людьми при разработке гипотез об эволюции локомотивов.

Человеческая эволюция [ править ]

Одна из теорий происхождения двуногости человека заключается в том, что она произошла от земного предка, ходящего на костяшках пальцев. Эта теория противоположна теории о том, что такое двуногое поведение возникло от более обобщенного предка древесной обезьяны. Теория наземной ходьбы костяшками пальцев утверждает, что кости запястья и кисти ранних гомининов сохраняют морфологические свидетельства ранней ходьбы суставов пальцев. [2] [12] Аргумент заключается не в том, что они сами были костяшками пальцев, а в том, что это пример «филогенетического отставания». [2]«Сохранение морфологии ходьбы костяшками пальцев у самых ранних гоминидов указывает на то, что двуногие эволюционировали от предков, уже приспособленных к наземным передвижениям. ... Предположительное передвижение, вероятно, лучше всего охарактеризовать как репертуар, состоящий из наземных движений костяшками пальцев, лазания по деревьям и случайных поддерживающая деятельность, похожая на то, что наблюдается у шимпанзе сегодня ». [12] См. Рудиментарность . Решающее значение для гипотезы предков, ходящих на костяшках пальцев, играет роль центральной оси в запястье гоминоидов, поскольку слияние этой кости с ладьевидной костью является одним из наиболее четких морфологических синапоморфий у гомининов и африканских обезьян. [23]Было показано, что слитные ладьевидно-центральные кости демонстрируют более низкие значения напряжения во время имитации ходьбы суставов пальцев по сравнению с несращенными морфологиями, что подтверждает биомеханическое объяснение слияния как функциональной адаптации к этому локомоторному поведению. [23] Это говорит о том, что эта морфология запястья, вероятно, была сохранена от последнего общего предка, который показал ходьбу на костяшках пальцев как часть своего локомоторного репертуара и который, вероятно, позже использовался для других функций (например, чтобы выдерживать напряжение сдвига во время положений силового захвата [ 24]). Тем не менее, уместно иметь в виду, что дошедшие до наших дней ходящие на костяшках пальцев демонстрируют разнообразное позиционное поведение, и что ходьба на костяшках пальцев не исключает возможности лазания и не исключает возможной важности древесных пород в эволюции двуногости в линии гомининов.

Однако было высказано предположение, что ходьба на костяшках пальцев развивалась независимо и раздельно у пана и горилл и поэтому не присутствовала у человеческих предков. [10] [25] Это подтверждается данными о том, что гориллы и шимпанзе различаются по анатомии запястья, связанной с ходьбой на костяшках пальцев, и по биомеханике их ходьбы. [10]Кивелл и Шмитт отмечают: «Обнаруженные в летописи окаменелостей гомининов особенности, которые традиционно ассоциировались с широким определением ходьбы на костяшках пальцев, более вероятно, отражают обычное Пан-подобное использование вытянутых поз запястий, которые особенно полезны в древесной среде. в свою очередь, предполагает, что двуногие люди произошли от более древесного предка, занимающего обобщенную локомоторную и экологическую нишу, общую для всех живых обезьян ". [10] Однако аргументы в пользу независимой эволюции ходьбы на костяшках пальцев [10] [25] не остались без критики. [26]Более недавнее исследование морфологической интеграции запястий человека и великой обезьяны предполагает, что ходьба на костяшках пальцев не развивалась независимо у горилл и шимпанзе, что «помещает появление гомининов и эволюцию двуногости в контекст ходьбы на костяшках пальцев». [26]

Связанные формы ходьбы вручную [ править ]

Приматы могут ходить не на костяшках пальцев, а на руках. Они могут ходить на кулаках, как орангутанги . В этом случае вес тела приходится на проксимальные фаланги задней стенки . [27]

Хождение четвероногих приматов можно проводить на ладонях. Это происходит у многих приматов при ходьбе на четвереньках по ветвям деревьев. [28] [29] Это также метод, используемый младенцами при ползании на коленях или во время « медвежьего ползания » (при котором ноги полностью вытянуты, а вес ложится на лодыжки). Некоторые дети старшего возраста и некоторые взрослые сохраняют способность ходить на четвероногих даже после того, как приобрели двуногость. [30] BBC2 и NOVA в семье , которая ходит на четвереньках сообщил о семье Ulas , в которых пять человек , выросший нормально ходить на ладонях рук и полностью вытянутыми ногами из - за рецессивный генетическиймутация , вызывающая непрогрессирующую врожденную мозжечковую атаксию , нарушающую баланс, необходимый для двуногости. [31] Они не только ходили на ладонях, но и могли делать это, держа предметы в пальцах. [31]

Приматы тоже могут ходить на пальцах. [28] [29] У оливковых бабуинов , макак-резусов и обезьян патас такая ходьба пальцами превращается в ходьбу ладонями, когда животные начинают бегать. [29] Это было предложено для лучшего распределения сил по костям запястья, чтобы защитить их. [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Stokstad, Erik (24 марта 2000). «Предки гоминидов могли ходить на костяшках пальцев». Наука . 287 (5461): 2131–2132. DOI : 10.1126 / science.287.5461.2131a . PMID  10744527 . S2CID  9285470 .
  2. ^ a b c d e е Ричмонд, Британская Колумбия; Бегун, DR; Пролив, DS (2001). «Происхождение человека на двух ногах: пересмотр гипотезы ходьбы на костяшках пальцев» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . Дополнение 33: 70–105. DOI : 10.1002 / ajpa.10019 . PMID 11786992 . Архивировано 19 июля 2009 года (PDF) .  
  3. ^ Гиббонс, А. (1 октября 2009 г.). «Новый вид предков: раскрытие Ардипитека» (PDF) . Наука . 326 (5949): 36–40. Bibcode : 2009Sci ... 326 ... 36G . DOI : 10.1126 / science.326_36 . PMID 19797636 .  
  4. ^ Кивелл, Трейси L .; Шмитт, Даниэль (25 августа 2009 г.). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Bibcode : 2009PNAS..10614241K . DOI : 10.1073 / pnas.0901280106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2732797 . PMID 19667206 .   
  5. ^ Дейнтон, Майк; Мачо, Габриэле А. (февраль 1999 г.). «Ходьба на суставах пальцев развивалась дважды?». Журнал эволюции человека . 36 (2): 171–194. DOI : 10,1006 / jhev.1998.0265 . PMID 10068065 . 
  6. ↑ Уильямс, Скотт А. (май 2010 г.). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». Журнал эволюции человека . 58 (5): 432–440. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.03.005 . PMID 20409573 . 
  7. ^ Иноуэ, Сандра Emiko (1 мая 1994). «Онтогенез позы рук при ходьбе на костяшках пальцев у африканских обезьян». Журнал эволюции человека . 26 (5): 459–485. DOI : 10,1006 / jhev.1994.1028 . ISSN 0047-2484 . 
  8. ^ Вундерлих, RE; Юнгерс, WL. (2009). «Ручное цифровое давление во время ходьбы суставов у шимпанзе (Pan troglodytes)». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 139 (3): 394–403. DOI : 10.1002 / ajpa.20994 . PMID 19170201 . 
  9. ^ Таттл, RH ; Басмаджян, СП. (1974). «Электромиография плечевых мышц в эволюции пангорилл и гоминоидов». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 41 : 71–90. DOI : 10.1002 / ajpa.1330410110 .
  10. ^ Б с д е е г Kivell TL и Шмитта, D. (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (34): 14241–6. Bibcode : 2009PNAS..10614241K . DOI : 10.1073 / pnas.0901280106 . PMC 2732797 . PMID 19667206 .  
  11. ^ Hausfater, G. (1975). «Кулак проходит мимо павиана ( Papio cynocephalus )» . Являюсь. J. Phys. Антрополь . 43 (2): 303–6. DOI : 10.1002 / ajpa.1330430217 . PMID 1180360 . S2CID 29427287 .  
  12. ^ а б в Ричмонд, Б.Г .; Пролив, ДС. (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа . 404 (6776): 382–5. Bibcode : 2000Natur.404..382R . DOI : 10.1038 / 35006045 . PMID 10746723 . S2CID 4303978 .  
  13. ↑ Джи, Генри (23 марта 2000). «Эти кулаки созданы для ходьбы» . Природа . DOI : 10.1038 / news000323-7 . ISSN 0028-0836 . 
  14. ^ Орр, CM. (2005). «Муравьед, ходящий на костяшках пальцев: тест адаптации для предполагаемых особенностей ходьбы на костяшках пальцев африканских гоминид». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 128 (3): 639–58. DOI : 10.1002 / ajpa.20192 . PMID 15861420 . 
  15. ^ а б Рыба, ИП; Frappell, PB; Baudinette, RV; Макфарлейн, PM (2001). «Энергетика наземного передвижения утконоса Ornithorhynchus anatinus» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 4): 797–803. PMID 11171362 .  
  16. ^ Tassy P. (1978). "Халикотерий: шеваль-горилла ". La Recherche . 87 : 283–285.
  17. ^ Таттл, RH. (1969). «Ходьба на костяшках пальцев и проблема происхождения человека». Наука . 166 (908): 953–61. Bibcode : 1969Sci ... 166..953T . DOI : 10.1126 / science.166.3908.953 . PMID 5388380 . 
  18. ^ Таттл, RH. (2005). «Ходьба на кулаках и эволюция рук гоминоидов». Американский журнал физической антропологии . 26 (2): 171–206. DOI : 10.1002 / ajpa.1330260207 .
  19. Перейти ↑ Williams, SA (2010). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». J. Hum. Evol . 58 (2): 432–40. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.03.005 . PMID 20409573 . 
  20. ^ Matarazzo, SA (2013). Сигнал костяшек пальцев рук в фалангах пальцев рук и пястных костей больших обезьян (кандидатская диссертация). С. vi – 129.
  21. Перейти ↑ Edelstein, SJ (1987). «Альтернативная парадигма эволюции гоминоидов». Гм. Evol . 2 (2): 169–74. DOI : 10.1007 / bf02436404 . S2CID 55123100 . 
  22. ^ а б Ричмонд, Б.Г .; и другие. (2001). «Происхождение человеческого двуногого мышления: пересмотр гипотезы ходьбы на кулаках» . Ежегодник физической антропологии . 44 : 70–105. DOI : 10.1002 / ajpa.10019 . PMID 11786992 . S2CID 16942710 .  
  23. ^ a b Püschel, Thomas A .; Марсе-Ноге, Жорди; Чемберлен, Эндрю Т .; Йоксалл, Аластер; Продавцы, Уильям I. (26 февраля 2020 г.). «Биомеханическое значение слияния ладьевидной кости и центральной части во время имитации ходьбы суставов пальцев и его значение для эволюции локомоторного движения человека» . Научные отчеты . 10 (1): 3526. Bibcode : 2020NatSR..10.3526P . DOI : 10.1038 / s41598-020-60590-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 7044280 . PMID 32103129 .   
  24. ^ Marzke, Мэри Уолпол (1971). «Происхождение руки человека». Американский журнал физической антропологии . 34 (1): 61–84. DOI : 10.1002 / ajpa.1330340106 . ISSN 1096-8644 . PMID 4993118 .  
  25. ^ а б Дейнтон, М; Мачо, Джорджия (1999). «Ходьба на суставах пальцев развивалась дважды?». Журнал эволюции человека . 36 (2): 171–94. DOI : 10,1006 / jhev.1998.0265 . PMID 10068065 . 
  26. ^ а б Уильямс, SA (2010). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». Журнал эволюции человека . 58 (5): 432–440. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.03.005 . PMID 20409573 . 
  27. ^ Паркер, Сью Тейлор; Митчелл, Роберт В .; Майлз, Х. Лин (1999). Менталитет горилл и орангутанов: сравнительные перспективы . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-58027-4.
  28. ^ а б Роуз, доктор медицины (1973). «Четвероногие приматы». Приматы . 14 (4): 337–357. DOI : 10.1007 / BF01731356 . S2CID 36132854 . 
  29. ^ а б в г Патель, Б. (2009). «Не так быстро: влияние скорости на кинематику передних конечностей у обезьян-церкопитеков и последствия для позы пальцев рук у приматов». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 140 (1): 92–112. DOI : 10.1002 / ajpa.21039 . PMID 19294733 . 
  30. ^ Хрдлика, А. (1931). Дети, которые бегают на четвереньках, и другие животные поведения у ребенка-человека . Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. OCLC 653743 . 
  31. ^ а б Хамфри, Н. , Кейнс, Р. и Скойлз, Дж. Р. (2005). «Ходунки: пять братьев и сестер, которые никогда не вставали». Документ для обсуждения. Центр философии естественных и социальных наук, Лондон, Великобритания. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано 11 октября 2006 года (PDF) . Источник +13 ноябрю 2 006 . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )