Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Laricoideae
Субальпийская лиственница 7735tl.jpg
Субальпийская лиственница ( Larix lyallii ) в Национальном лесу Венатчи , Вашингтон , США
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Pinophyta
Учебный класс:Пинопсида
Заказ:Пиналес
Семья:Сосновые
Подсемейство:Laricoideae
( Rendle ) Pilg. & Melch. (1954)
Тип род
Ларикс
Роды

Laricoideae являются подсемейством из сосновых , в хвойном делении семьи. Они получили свое название от рода Larix ( лиственницы ), который включает в себя большинство видов группы и является одним из двух лиственных родов комплекса сосен (вместе с Pseudolarix , который, однако, принадлежит к другому подсемейству Abietoideae ). . Экологически важные деревья, Laricoideae образуют чистые или смешанные лесные ассоциации, часто доминирующие в экосистемах.в которых они присутствуют, в том числе благодаря их биологической адаптации к естественным нарушениям, применяемым репродуктивным стратегиям и высокой средней продолжительности жизни особей. В настоящее время к этому подсемейству отнесены три рода ( Larix , Pseudotsuga и Cathaya ), и его представители встречаются только в Северном полушарии . [1] Различные виды обитают в основном в умеренном или холодном климате, а хвойные породы севернее ; некоторые представляют собой важный источник древесины и недревесных лесных продуктов .

Описание [ править ]

В разновидности этого подсемейства Laricoideae являются вечнозеленые или листопадные деревья , которые могут достигать высоты больше в Pinaceae семьи (свыше 100 метров с псевдотсуги menziesii вар. Menziesii [2] ). Эти листы являются игольчатыми [1] и имеют первичные полосы устьичных только на поверхность абаксиальной (ниже флоэмы сосудов). Все члены однодомны , представители разных полов на одном и том же растении, но в разных репродуктивных структурах. Годовые шишки ( стробилы ) не имеют отчетливой умбо.а чешуйки имеют широкое основание, которое при наблюдении полностью скрывает семена от абаксиального обзора. Последние беловатые и прочно прикреплены к крылу (эта тонкая перепонка также хорошо удерживает семена на чешуе во время созревания); кроме того, среди типичных отличительных черт этой группы мы имеем отсутствие микропиларовой жидкости стробила , отсутствие пузырьков смолы на семенах [1] и наличие в сосудистом цилиндре молодого корня двух характерных небольших смолистых каналов. Кора и древесина из родов Larix и псевдотсугиимеют схожую анатомию и морфологию : красноватый цвет сердцевины и бело-желтоватый цвет заболони , высокий удельный вес по сравнению с другими хвойными деревьями , распространение поздней и ранней древесины , наличие смолистых каналов и их локализация в тканях, эти молекулы , которые образуют смолы и экстрактивные вещества, химические, физические и механические свойства, а также класс устойчивости к атаке патогенов , таких как грибы и насекомыхявляются ключом к общему наследственному происхождению. Сходными между двумя родами являются также некоторые аспекты фенологии, степени теневыносливости, огнестойкости мраморной коры и внешнего вида молодых побегов.

Таксономия [ править ]

Подсемейство Laricoideae описывалось с действительным именем по Роберте Кнуда Фридриха Пилгер и Ханс Мельхиор в конце 1954 [3] , а затем модифицированы другими авторами в течение времени в отношении таксонов принадлежности. До этого роды Larix , Pseudotsuga и Cedrus были собраны во временное подсемейство под названием Laricinae , которое впервые было определено Мельхиором и Вердерманом всегда в 1954 году (... «деревья с короткими и длинными побегами, мономорфными листьями и стробилами. на коротких побегах »...) и сразу после этого переименован в текущий термин. Группировка в этой форме была подтверждена Харт (1987) посредством кладистического анализа, но уже в 1988 году Фрэнкис заменил Cedrus на Cathaya (род, описанный впервые в 1962 году) в новой классификации (ныне устаревшей), которая рассматривала Larix как отдельную группу. группа близнецов по сравнению с Катайей - Псевдоцуга .

Исторически Laricoideae были подсемейство из сосновых , содержащего дерев с иглами вставляются как на macroblasts и на brachiblasts ; по этой причине в прошлом они также включались в него как роды Pseudolarix (на короткое время) и Cedrus , впоследствии исключенные в результате последних систематических обновлений, разработанных на основе молекулярно-генетической филогении, репродуктивной морфологии, числа хромосом и иммунологии . В настоящее время, на основании этих исследований, в подсемействе Laricoideae выделяют три рода , из которых один является монотипным, так как состоит только из одного вида.виды : [1]

ИзображениеРодОписаниеЖивые виды
Larix Mill.Лиственницы - родовой тип этого подсемейства . Лиственные деревья, они живут в холодном климате на большой высоте в горах умеренного пояса или в высоких широтах Северного полушария . Встречаются в Северной Америке , Центральной Европе и Северной Азии ( Россия , Япония и Китай ).
  • Larix laricina (Du Roi) К. Кох
  • Larix lyallii Parl.
  • Larix occidentalis Nutt.
  • Larix decidua Mill. (син. L. europaea D.C. ) - лиственница европейская
  • Larix sibirica Ledeb. - лиственница сибирская
  • Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. (син. L. dahurica ) - лиственница даурская
  • Larix kaempferi (Ягненок) Carr. (син. L. leptolepis ) - лиственница японская.
  • Larix x czekanowskii Szafer
  • Larix potaninii Batalin - Лиственница китайская
  • Larix mastersiana Rehder & EHWilson - лиственница мастеров
  • Larix griffithii Hook.f. (син. L. griffithiana ) - лиственница гималайская
Псевдоцуга КаррьерДугласовые пихты - это деревья от средних до очень больших размеров, которые часто морфологически напоминают виды Abies или Tsuga . Имеют висячие шишки с устойчивыми чешуйками и торчащими из конструкции трехконечными прицветниками. Они обитают в горах Северной Америки и Восточной Азии с умеренным климатом , где они могут достигать 100 м в высоту ( Pseudotsuga menziesii var. Menziesii ).
  • Pseudotsuga macrocarpa ( Vasey ) Mayr - пихта Дугласа Bigcone, спонтанная в горах Южной Калифорнии .
  • Pseudotsuga menziesii ( Mirb. ) Franco - Западная Северная Америка от Центральной Британской Колумбии до Мексики ( Оахака ):
    • Pseudotsuga menziesii var. menziesii - Побережье Дугласа-Пихта
    • Pseudotsuga menziesii var. glauca ( Beissn. ) Franco - Пихта Дугласа Скалистых гор
    • Pseudotsuga menziesii var. lindleyana ( Roezl ) Carrière - мексиканская пихта Дугласа
  • Pseudotsuga brevifolia W.C. Cheng & LKFu - Пихта дугласова китайская коротколистная.
  • Pseudotsuga forrestii Craib - Юньнаньская пихта Дугласа
  • Pseudotsuga japonica ( Shiras. ) Beissn. - пихта Дугласа японская
  • Pseudotsuga sinensis Dode - пихта дугласова китайская:
    • Pseudotsuga sinensis var. Sinensis
    • Pseudotsuga sinensis var. wilsoniana - Тайваньская пихта Дугласа
    • Pseudotsuga sinensis var. gaussenii [4]
Катая Чун и КуангМонотипный род, состоящий только из одного вида: Cathaya argyrophylla . Листья игольчатые, вечнозеленые, 2,5–5 см длиной, в молодом возрасте имеют края инфузорий; они растут по спирали вокруг веточки. Шишки длиной 3–5 см с 15-20 чешуями, каждая из которых несет по два крылатых семени . Это хвойное дерево растет в Южном Китае , в провинциях Гуанси , Гуйчжоу , Хунань и на юго-востоке Сычуани на крутых горных склонах между 950 и 1800 м над уровнем моря.
  • Cathaya argyrophylla Chun & Kuang

В пределах подсемейства роды Larix и Pseudotsuga более тесно коррелируют друг с другом ( сестринские таксоны ), чем Cathaya . Это доказательство подтверждается многочисленными биологическими и макро-микроморфологическими сходствами между лиственницами и пихтами Дугласа, включая , помимо прочего, общую анатомию различных тканей, иммунологию белка семян и отсутствие двух воздушных мешочков в пыльце , что характерно. вместо других сосновых . Сходство пыльцевых зерен родов Larix и Pseudotsuga.однако не останавливайтесь на этом [5] и включите другие аспекты, такие как: гранулы не плавучие, атектатные, гранулы с внешней стенкой ( экзоспорой ), капля опыления, содержащая ксилозу [6], и наличие оболочки экзины во время прорастания микрогаметофита. Дойл и О'Лири (1935) [5], кроме того, описали процесс опыления, очень похожий на Larix и Pseudotsuga, когда гранула без воздушных мешочков приземляется на почти стигматическое продолжение покровов, края которых имеют тенденцию сгибаться. Контакт с нуцеллусом может ( Larix ) или не может ( Pseudotsuga ) быть необходим дляпыльцевые трубочки развиваются, но механизм почти аналогичен. Время от опыления до оплодотворения у этих двух родов может составлять более года, а прорастание гранул может занимать месяцы (Little et al., 2014). [5]

Подсемейства Pinaceae в версии классификации в настоящее время наиболее распространены и используются ( Nothotsuga отсутствует): Larix и Pseudotsuga - родственные роды по сравнению с Cathaya.

Price et al. он должен в 1977 году , что Laricoideae были подсемейство сестра из Abietoideae , а не Pinoideae - Piceoideae группы и эта версия была подтверждена Hart (1987), Frankis (1988), Farjon (1990), Wang и др. (2000) и Gernandt et al. (2008), хотя пока не нашла применения в литературе .

Дихотомический ключ [ править ]

Дихотомичным ключ к распознаванию родов , включенных в подсемейство Laricoideae является относительно простым, так как только три из них относятся к ней и один из них является лиственным . Ниже представлена ​​схема таксономической идентификации в виде таблицы:

1. Laricoideae (включая Larix , Pseudotsuga и Cathaya ): 2

2. Лиственные деревья .................................. Larix ssp.
2. Вечнозеленые деревья : 3
3. Средние и очень большие деревья; часто напоминают виды Abies или Tsuga ; шишки висячие, чешуйки стойкие, между чешуйками торчащий трехконечный прицветник ............................ Pseudotsuga ssp.
3. Листья игольчатые, 2,5-5 см длиной, в молодом возрасте реснитчатые края, спиралевидно растут вокруг стебля; шишки длиной 3-5 см, 15-20 чешуек, на каждой чешуе по два крылатых семени ............... Cathaya argyrophylla

Исправления и исследования [ править ]

Согласно последним исследованиям [7], род Cathaya можно отнести к группе сосен ( подсемейство Pinoideae ), поэтому только Larix и Pseudotsuga образуют подсемейство Laricoideae. Кроме того, изучая митохондриальный ген rps3 , Ran et al. (2010) [5] обнаружили, что Larix и Pseudotsuga являются эволюционно сестринскими родами по отношению ко всем другим Pinaceae , что подчеркивает другое (субпараллельное) происхождение по сравнению с остальными видами.. Спелленберг, Эрл и Нельсон (2014) [8] сообщают, что лиственницы и пихты Дугласа произошли от сосновых 135 миллионов лет назад, и до 7 миллионов лет назад у них был общий предок , таким образом формируя разделенную и тесно связанную таксономическую линию между ними. с остальной частью группы, сохраняя при этом сильную степень родства с ней. По мнению Ванга и др. (2000), [9], вместо этого Псевдоцуга отличался от Ларикса в Западной Северной Америке около 65 миллионов лет назад, в эпоху между поздним меловым периодом.и палеоцен . Эти пересмотры и взаимодействия, которые могли бы найти доказательства в генетике , однако, не являются общепринятыми [1], и многие ботаники, исследователи и ученые все еще используют предыдущую классификацию, ожидая дальнейших разработок.

Наконец, для других авторов подсемейство Laricoideae не имело бы собственного таксономического достоинства, признавая только две большие многогрупповые клады (Pinoid и Abietoid [10] ) или подсемейства ( Pinoideae и Abietoideae [11] ) в их кладистических системах. Ларикс , Псевдоцуга и Катая будут включены в комплекс сосен . [11]

См. Также [ править ]

  • Сосновые
    • Abietoideae
    • Pinoideae
    • Piceoideae
  • Ларикс
  • Псевдоцуга
  • Катая
  • Подсемейство

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e База данных голосеменных .
  2. ^ "Дуглас-пихта: самое высокое дерево в мире?" . Большие деревья острова Ванкувер . Проверено 13 февраля 2020 .
  3. ^ «Подсемейство Laricoideae (Rendle) Pilger & Melchior» . BioLib . Проверено 19 мая 2013 .
  4. ^ Farjon, A. (1990). Pinaceae: рисунки и описания родов Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga , Tsuga , Cathaya , Pseudotsuga , Larix и Picea.. Кенигштейн: Научные книги Кельца.
  5. ^ a b c d Рудольфи, Ф. (2018-01-05). «Сосновые» . В Стивенс, П.Ф. (ред.). Веб-сайт филогении покрытосеменных, версия 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 5 января 2018 .
  6. ^ Nepi, M .; von Aderkas, P .; Вагнер, Р .; Mugnaini, S .; Coulter, A .; Пачини, Э. (2009). «Нектар и капли опыления: чем они отличаются?» . Летопись ботаники . 104 (2): 205–219. DOI : 10.1093 / Aob / mcp124 . PMC 2710891 . PMID 19477895 .  
  7. ^ Лин, CP; Хуанг, JP; Wu, CS; Hsu, CY; Чау, С.М. (2010). «Сравнительная геномика хлоропластов показывает эволюцию родов и подсемейств Pinaceae» . Геномная биология и эволюция . 2 : 504–517. DOI : 10.1093 / GbE / evq036 . PMC 2997556 . PMID 20651328 .  
  8. ^ Деревья западной части Северной Америки . Полевые гиды Принстона. 2014. с. 106. ISBN 978-0-691-14580-8.
  9. ^ XQ. Ван, Танк DC, Пел Т. (2000). «Филогения и время расхождения в Pinaceae: данные трех геномов» . Mol Biol Evol . 17 : 773–781. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026356 . PMID 10779538 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ «Филогения и эволюционная история Pinaceae обновлены транскриптомным анализом». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. 2018. doi : 10.1016 / j.ympev.2018.08.011 .
  11. ^ a b Botanica Sistematica - Un Approccio Filogenetico . Италия : PICCIN. 2007. ISBN 978-88-299-1824-9.

Библиография [ править ]

  • Pinaceae , рисунки и описания родов: Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga , Tsuga , Cathaya , Pseudotsuga , Larix и Picea . Алйос Фарджон. Koeltz Scientific Books, 1990 - 330 страниц.
  • Эрл, Кристофер Дж., Изд. (2018). «Сосновые» . База данных голосеменных . Проверено 19 мая 2013 .
  • Lin, C.P; Хуанг, Дж. П; Wu, C. S; Hsu, C. Y; Чау, С. М. (2010). «Сравнительная геномика хлоропластов показывает эволюцию родов и подсемейств Pinaceae» . Геномная биология и эволюция . 2 : 504–517. DOI : 10.1093 / GbE / evq036 . PMC  2997556 . PMID  20651328 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Taxonomicon.nl Подсемейство Laricoideae на сайте taxonomicon.nl
  • База данных голосеменных - Pinaceae (подсемейство Laricoideae )
  • Laricoideae in Pinaceae ( Ботанический сад Миссури )
  • Подсемейство Laricoideae - (Rendle) Pilger & Melchior в BioLib.cz