Чечевички представляет собой пористый ткань , состоящая из клеток с большими межклеточных пространств в перидермы из вторично утолщенного органов и коры из древесных стеблей и корней двудольных цветковых растений. [2] Он функционирует как пора, обеспечивая путь для прямого обмена газов между внутренними тканями и атмосферой через кору, которая в противном случае непроницаема для газов. Название lenticel, произносимое с помощью [ s ] , происходит от его линзовидной ( линзовидной ) формы. [3] Форма чечевиц - одна из характеристик, используемых для идентификации дерева. [4]
Эволюция
До того, как появилось много доказательств существования и функциональности чечевиц, летопись окаменелостей показала, что первым первичным механизмом аэрации у ранних сосудистых растений были устьицы . [5] Однако у древесных растений с сосудистой и пробковой камбиальной активностью и вторичным ростом весь эпидермис может быть заменен суберидермой или корой, в которых функции устьиц заменены чечевицами.
Вымершие древесные растения из родов Lepidodendron и Sigillaria были первыми, у которых были отчетливые структуры аэрации, обусловившие эти модификации. «Parichnoi» (единственный: parichnos) является каналом подобных структур , которые, в сочетании с лиственными следами стебля , соединенных внешней и средний стеблем корка на мезофилл в листе . Считалось, что Parichnoi в конечном итоге привел к появлению чечевиц, поскольку они помогли решить проблему переноса кислорода на большие расстояния в этих древесных растениях в течение каменноугольного периода. Они также приобрели вторичные связи, поскольку они эволюционировали, чтобы стать вытянутыми в поперечном направлении, чтобы эффективно аэрировать максимальное количество вертикальных лучей, а также центральную сердцевинную ткань стебля. [6] Эволюционное значение parichnoi было их функциональностью в отсутствие устьиц стебля стебля, где они также могут быть повреждены и разрушены давлением, аналогичным тому, что может повредить ткань устьиц. Очевидно, как у хвойных, так и у лепидодендроидов parichnoi как первичная линзовидная структура проявляется в виде парных структур по обе стороны от рубцов на листьях . Развитие и увеличение количества этих примитивных чечевиц были ключом к созданию системы, которая была открыта для аэрации и газообмена на этих заводах. [7]
Структура и развитие
В телах растений, которые производят вторичный рост , чечевицы способствуют газообмену кислорода, углекислого газа и водяного пара . [8] Образование чечевицы обычно начинается под устьичными комплексами во время первичного роста, предшествующего развитию первой перидермы . Формирование чечевиц, по-видимому, напрямую связано с ростом и прочностью побега, а также с гидрозом тканей, что относится к внутренней влажности . [9] По мере того, как стебли и корни созревают, развитие чечевицы продолжается в новой перидерме (например, перидерме, которая формируется на дне трещин в коре).
Чечевицы встречаются в виде выпуклых округлых, овальных или удлиненных участков на стеблях и корнях. У древесных растений чечевицы обычно выглядят как грубые, похожие на пробку структуры на молодых ветвях . Под ними пористая ткань создает множество больших межклеточных пространств между клетками . Эта ткань заполняет Чечевички и возникает из - клеточного деления в phellogen или substomatal основной ткани . Также может происходить обесцвечивание чечевиц, например, в манго , что может быть связано с количеством лигнина в клеточных стенках . [10] [11]
В условиях недостатка кислорода, что затрудняет ежедневное дыхание , разные виды могут обладать специализированными структурами, в которых можно найти чечевицы. Например, у обычных видов мангровых деревьев чечевички появляются на пневматофорах (специализированных корнях ), где клетки паренхимы, которые соединяются со структурой аэренхимы, увеличиваются в размерах и проходят через клеточное деление. [12] В отличие от этого, чечевицы винограда расположены на цветоножках и действуют как функция температуры . Если они заблокированы, это может привести к гипоксии и последующему накоплению этанола, что приведет к гибели клеток . [13]
Фрукты
Чечевицы также присутствуют на многих фруктах, особенно на яблоках и грушах. На европейских грушах они могут служить индикатором того, когда собирать плоды, поскольку светлые чечевицы на незрелых плодах темнеют и становятся коричневыми и мелкими из-за образования пробковых клеток [14] [15] Некоторые бактериальные и грибковые инфекции могут проникать в плоды. через чечевицы, восприимчивость которых иногда увеличивается с возрастом. [16]
Как упоминалось ранее, термин чечевица обычно ассоциируется с разрывом ткани перидермы, который связан с газообменом; однако чечевицы также относятся к светлым пятнам на яблоках (разновидность семечковых фруктов ). «Lenticel» кажется наиболее подходящим термином для описания обеих упомянутых структур в свете их сходной функции в газообмене. Чечевички семечка могут быть получены из уже не функционирующих устьиц, разрывов эпидермиса в результате удаления трихом и других разрывов эпидермиса, которые обычно возникают при раннем развитии молодых семечковых плодов. Закрытие семечковых чечевиц может возникать, когда кутикула закрывает отверстие устьиц или субоматальный слой закрывается. Закрытие также может начаться, если субоматальные клетки становятся пробковыми , как пробка . Количество чечевиц обычно варьируется между видами яблок, где диапазон может составлять от 450 до 800 или от 1500 до 2500 у яблок Winesap и Spitzenburg , соответственно. Такой широкий диапазон может быть связан с наличием воды на ранних стадиях развития каждого вида яблок. [17]
«Распад чечевицы» - это глобальное заболевание кожи яблок, при котором вскоре после обработки и упаковки на чечевице образуются темные косточки диаметром 1–8 мм. [18] [19] Чаще всего встречается у сорта « Гала » ( Malus × domestica ), в частности, у сорта « Роял Гала », а также встречается в сортах « Фудзи », « Гренни Смит », « Голден Делишес » и «Делишес». сорта. [18] [19] Это чаще встречается в засушливых регионах и, как полагают, связано с относительной влажностью и температурой. [18] [19] Эффект можно смягчить, обработав фрукты липофильными покрытиями перед сбором урожая. [18]
Клубни
Чечевицы также присутствуют на клубнях картофеля. [20]
Галерея
Чечевицы на Prunus serrula
Чечевицы на черешне или гине
Кора ольхи ( Alnus glutinosa ) с характерными чечевицами и аномальными чечевицами на мозолистых участках
Чечевицы на картофеле сорта Моналиса
Чечевицы на сортах груш Вильямс
Заметки
- ^ "Lenticel" . Словарь науки об американском наследии , компания Houghton Mifflin, на сайте dictionary.com. Проверено 11 октября 2007 г.
- ^ Гибсон, Артур С. " Особенности коры в общей ботанике" . Архивировано из оригинала на 2013-11-17 . Проверено 19 августа 2012 .
- ^ Исау, К. (1953), Анатомия растений , John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк, Chapman & Hall Ltd., Лондон
- ^ Майкл Г. Андреу; Эрин М. Гивенс; Мелисса Х. Фридман, что за. «Как определить дерево» . Расширение МФСА Университета Флориды. Архивировано из оригинала на 2013-05-14 . Проверено 7 марта 2013 .
- ^ Мэтьюз, Джек С.А.; Виале-Шарбранд, Сильвере Р.М. Лоусон, Трейси (июнь 2017 г.). «Суточные колебания открытого доступа в газообмене: баланс между фиксацией углерода и потерей воды» . Физиология растений . 174 (2): 614–623. DOI : 10.1104 / pp.17.00152 . PMC 5462061 . PMID 28416704 .
- ^ Ветмор, Ральф Х. (сентябрь 1926 г.). «Организация и значение чечевиц в двудольных. I. Чечевицы в отношении совокупных и сложных лучей хранения в древесных стеблях. Чечевицы и корни». Ботанический вестник . 82 (1): 71–78. DOI : 10.1086 / 333634 . JSTOR 2470894 .
- ^ Крюк, Дональд Д. (декабрь 1972 г.). «Аэрация на деревьях». Ботанический вестник . 133 (4): 443–454. DOI : 10.1086 / 336669 . JSTOR 2474119 .
- ^ Лендзян, Клаус Дж. (4 июля 2006 г.). «Стратегии выживания растений во время вторичного роста: барьерные свойства феллем и чечевиц по отношению к воде, кислороду и углекислому газу» . Экспериментальная ботаника . 57 (11): 2535–2546. DOI : 10.1093 / JXB / erl014 . PMID 16820395 .
- ^ Пристли, Дж. Х. (18 декабря 1922 г.). "Физиологические исследования в анатомии растений V. Причинные факторы образования пробки" . Новый фитолог . 21 (5): 252–268. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1922.tb07603.x . JSTOR 2428084 .
- ^ Кенойер, Лесли А. (31 декабря 1908 г. - 2 января 1909 г.). «Зимнее состояние чечевиц». Труды Канзасской академии наук . 22 : 323–326. DOI : 10.2307 / 3624744 . JSTOR 3624744 .
- ^ Тамджинда, Бунчай (1992). «Анатомия чечевиц и появление их обесцвечивания в манго» (PDF) . Естественные науки . 26 (Дополнение 5): 57–64.
- ^ Пурнобасуки, Хери (январь 2011 г.). «Структура чечевиц на пневматофорах Avicennia marina: как аэрирующее устройство, доставляющее кислород в корень мангрового дерева» . Биота . 16 (2): 309–315. DOI : 10.24002 / biota.v16i2.113 .
- ^ Сяо, Цзэю; Rogiers, Suzy Y .; Садрас, Виктор О .; Тайерман, Стивен Д. (2018). «Гипоксия в виноградных ягодах: роль дыхания семян и чечевиц на плодоножке ягод и возможная связь с гибелью клеток» . Экспериментальная ботаника . 69 (8): 2071–2083. DOI : 10.1093 / JXB / ery039 . PMC 6018838 . PMID 29415235 .
- ^ Krewer, Джерард; Бертран, Поль. «Домашние садовые груши» . Публикации CAES . Колледж сельскохозяйственных и экологических наук Университета Джорджии . Проверено 18 января 2014 года .
- ^ Пизнер, Джон (19 апреля 2005 г.). «Собирайте груши до того, как они полностью созреют, - советует садовод LSU AgCenter» . Веб-сайт Сельскохозяйственного центра Университета штата Луизиана . Архивировано из оригинала 15 января 2006 года.
- ^ Irtwange, С.В. (февраль 2006 г.) «Применение упаковки в модифицированной атмосфере и связанных с ними технологий в послеуборочной обработке свежих фруктов и овощей» Архивированные 2006-10-11 в Wayback Machine . Международный сельскохозяйственный инжиниринг: электронный журнал СИГР. Приглашенный Обзор № 4. Том. VIII, стр. 8. Проверено 11 октября 2007 г.
- ^ Клементс, Гарри Ф. (сентябрь 1935 г.). «Морфология и физиология семечковых чечевиц Pyrus malus». Ботанический вестник . 97 (1): 101–117. DOI : 10.1086 / 334539 . JSTOR 2471695 .
- ^ а б в г Карри, Эрик А.; Торрес, Каролина; Нойбауэр, Луис (2008). «Липофильные покрытия перед сбором урожая уменьшают нарушение разрушения чечевицы в яблоках сорта« Гала »» . HortTechnology . 18 (4): 690–696. DOI : 10.21273 / HORTTECH.18.4.690 .
- ^ а б в Туркетти, СС; Curry, E .; Лётце, Э. (2012). «Роль морфологии, частоты и плотности чечевицы на частоту разрушения чечевицы в яблоках сорта« Гала »». Scientia Horticulturae . 138 : 90–95. DOI : 10.1016 / j.scienta.2012.02.010 . ISSN 0304-4238 .
- ^ Адамс, MJ (1975). «Чечевицы клубней картофеля: развитие и строение». Летопись прикладной биологии . 79 (3): 265–273. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.1975.tb01582.x .
Рекомендации
- Рэйвен, Питер Х .; Рэй Ф. Эверт; Сьюзен Э. Эйхорн (2005). Биология растений 7-е изд . WH Freeman and Company Publishers. С. 586–587. ISBN 0-7167-1007-2.