Чечевичка — пористая ткань, состоящая из клеток с крупными межклетниками в перидерме вторично утолщенных органов и коре одревесневших стеблей и корней двудольных цветковых растений. [2] Он функционирует как пора, обеспечивая путь для прямого обмена газами между внутренними тканями и атмосферой через кору, которая иначе непроницаема для газов. Название чечевица, произносимое с [ s ] , происходит от ее чечевицеобразной ( линзоподобной ) формы. [3] Форма чечевичек является одной из характеристик, используемых для идентификации дерева. [4]
До того, как появилось много свидетельств существования и функциональности чечевичек, летопись окаменелостей показала, что первым основным механизмом аэрации у ранних сосудистых растений были устьица . [5] Однако у древесных растений с сосудистой и пробково -камбиальной активностью и вторичным ростом весь эпидермис может быть заменен опробковевшей перидермой или корой , в которой функции устьиц заменены чечевичками.
Вымершие древесные растения родов Lepidodendron и Sigillaria были первыми, у которых были отчетливые аэрационные структуры, передавшие эти модификации. «Паричные» (единственное число: parichnos) представляют собой каналообразные структуры, которые в сочетании с лиственными следами стебля соединяют внешнюю и среднюю кору стебля с мезофиллом листа . Считалось, что паричные в конечном итоге дали начало чечевицам, поскольку они помогли решить проблему переноса кислорода на большие расстояния у этих древесных растений во время каменноугольного периода .период. Они также приобрели вторичные соединения по мере того, как они эволюционировали, чтобы стать вытянутыми в поперечном направлении, чтобы эффективно аэрировать максимальное количество вертикальных лучей, а также центральную сердцевинную ткань стебля. [6] Эволюционное значение parichnoi заключалось в их функциональности при отсутствии стеблевых устьиц, где они также могут быть затронуты и разрушены давлением, подобным тому, что может повредить устьичную ткань. Очевидно, как у хвойных , так и у лепидодендроидов паричны, как первичная чечевицеобразная структура, появляются в виде парных образований по обе стороны от листовых рубцов . Развитие и увеличение количества этих примитивных чечевичек были ключом к созданию системы, открытой для аэрации и газообмена на этих растениях.[7]
В телах растений, производящих вторичный рост , чечевицы способствуют газообмену кислорода, углекислого газа и водяного пара . [8] Формирование чечевицы обычно начинается под устьичным комплексом во время первичного роста, предшествующего развитию первой перидермы . Образование чечевичек, по-видимому, напрямую связано с ростом и силой побега, а также с отсыреванием ткани, что относится к внутренней влаге . [9] По мере созревания стеблей и корней развитие чечевичек продолжается в новой перидерме (например, перидерме, которая образуется на дне трещин в коре).
Чечевицы встречаются в виде приподнятых круглых, овальных или удлиненных участков на стеблях и корнях. У древесных растений чечевички обычно появляются в виде грубых пробкообразных структур на молодых ветвях . Под ними пористая ткань создает ряд крупных межклеточных пространств между клетками . Эта ткань заполняет чечевичку и возникает в результате деления клеток в феллогене или подустьичной основной ткани . Также может происходить обесцвечивание чечевичек, например, у манго , что может быть связано с количеством лигнина в клеточных стенках . [10] [11]
В условиях недостатка кислорода, что делает дыхание ежедневным испытанием, разные виды могут обладать специализированными структурами, в которых можно найти чечевицы. Например, у обыкновенного вида мангров чечевички появляются на пневматофорах (специализированных корнях ), где клетки паренхимы , соединяющиеся со структурой аэренхимы , увеличиваются в размерах и проходят клеточное деление. [12] Напротив, чечевицы в винограде расположены на цветоножках и действуют в зависимости от температуры . Если они заблокированы, гипоксия и последующий этанолнакопление может привести к гибели клеток . [13]