В ланцетника ( / L Ae н сек л ɪ T сек / или / л ɑ н сек л ɪ т с / ), также известный как amphioxi ( в единственном числе: ланцетника / æ м е я ɒ к ы ə с / ), состоят примерно из 30–35 видов « рыбоподобных» хордовых бентосных фильтраторов [2] в отряде Amphioxiformes. Это современные представители подтипа Cephalochordata . Ланцетника очень похожи, и , как полагают, связаны с, 530 миллионов-летний Pikaia , окаменелости которых известны из Burgess Shale . Зоологи заинтересованы в них, потому что они позволяют понять происхождение позвоночных с эволюционной точки зрения . Ланцетники содержат множество органов и систем органов, которые тесно связаны с таковыми у современных рыб, но в более примитивной форме. Таким образом, они предоставляют ряд примеров возможной эволюционной эксаптации . Например, жаберные щели ланцетника используются только для кормления, а не для дыхания. Система кровообращения разносит пищу по всему телу, но не имеет эритроцитов или гемоглобина для транспортировки кислорода. Геномы ланцетников содержат ключи к разгадке ранней эволюции позвоночных: сравнивая гены ланцетников с теми же генами у позвоночных, можно обнаружить изменения в экспрессии, функции и количестве генов по мере развития позвоночных. [3] [4] Секвенированы геномы нескольких видов рода Branchiostoma : B. floridae, [5] B. belcheri , [6] и B. lanceolatum . [7]
Ланцетник | |
---|---|
Branchiostoma lanceolatum | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Подтип: | Головнохордовые |
Класс: | Leptocardii Müller, 1845 г. |
Заказ: | Amphioxiformes Anonymous, 1886 г. |
Семьи | |
Синонимы | |
Branchiostomiformes [1] |
В Азии ланцетник коммерчески добывается в пищу людям и домашним животным . В Японии амфиоксус ( B. belcheri ) внесен в реестр «Вымирающих животных японских морских и пресноводных организмов». [8]
Экология
Среда обитания
Ланцетники распространены на мелководных сублиторальных песчаных отмелях в умеренных (вплоть до Норвегии [9] ), субтропических и тропических морях по всему миру. [10] Единственным исключением является Asymmetron inferum , вид, известный из-за падения кита на глубине около 225 м (738 футов). [11] Несмотря на то, что они умеют плавать, взрослые amphioxi в основном бентоса . Они живут в песчаных грунтах, гранулометрия которых зависит от вида и местонахождения [12], и их обычно находят наполовину захороненными в песке. [10] Когда их потревожили, они быстро покидают свою нору, проплывают на небольшое расстояние, а затем быстро зарываются снова задним концом в песок. Взрослые особи ( B. floridae ) переносят соленость до 6 ‰ и температуру от 3 до 37 ° C. [13]
Кормление
Их предпочтение в среде обитания отражает их метод питания: они подвергают воду только переднему концу и фильтруют планктон с помощью жаберного цилиарного потока, который пропускает воду через слизистую оболочку. Branchiostoma floridae способна улавливать частицы от микробов до фитопланктона небольшого размера [14], в то время как B. lanceolatum предпочтительно улавливает более крупные частицы (> 4 мкм). [15]
Размножение и нерест
Ланцетника являются gonochoric животных, т.е. имеющих два пола, и воспроизводить с помощью внешнего оплодотворения . Они размножаются только в период нереста , который немного варьируется между видами - обычно это весенние и летние месяцы. [12] Все виды ланцетников нерестятся вскоре после захода солнца, либо синхронно (например, Branchiostoma floridae , примерно раз в 2 недели в течение сезона нереста [13] ), либо асинхронно ( Branchiostoma lanceolatum , нерест постепенно в течение сезона [16] ).
Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, которые описали метод получения эмбрионов амфиоксуса путем индукции нереста в неволе и оплодотворения in vitro. [17] Нерест может быть искусственно вызван в лаборатории электрическим или тепловым ударом. [18]
История
Таксономия
Первым репрезентативным организмом описываемой группы был Branchiostoma lanceolatum . Он был описан Питером Саймоном Палласом в 1774 году как моллюсковые слизни из рода Limax . Лишь в 1834 году Габриэль Коста приблизил филогенетическое положение этой группы к бесчеловечным позвоночным ( миксину и миноги ), включив ее в новый род Branchiostoma (от греческого жабры - «жабры», stoma = «рот»). . [19] В 1836 году Яррел переименовал род в Amphioxus (от греч. « Заостренный с обеих сторон»), который теперь считается устаревшим синонимом рода Branchiostoma . Сегодня термин «амфиоксус» по-прежнему используется как общее название для Amphioxiformes, наряду с «ланцетом», особенно в английском языке. Отряд Amphioxiformes, по-видимому, был назван в 1886 году в Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге . [20] [21]
Анатомия
Наблюдения за анатомией амфиоксуса начались в середине XIX века. Сначала была описана анатомия взрослого, а затем эмбриона. [22]
Александр Ковалевский первым описал ключевые анатомические особенности амфиоксуса взрослых особей (полая трубка спинного нерва, эндостиль, сегментированное тело, постанальный хвост). [22] Де Катрефаж впервые полностью описал нервную систему амфиоксуса. [23] Другой важный вклад в анатомию взрослого амфиоксуса был сделан Генрихом Ратке [24] и Джоном Гудсиром. [25]
Ковалевский также выпустил первое полное описание эмбрионов амфиоксуса [22], в то время как Шульце и Лейкарт были первыми, кто описал личинок. [26] Другой важный вклад в эмбриональную анатомию амфиоксуса был сделан Hatschek, Conklin [27] и позже Tung (экспериментальная эмбриология). [28]
Анатомия
В зависимости от конкретного вида, максимальная длина ланцетника обычно составляет от 2,5 до 8 см (1,0–3,1 дюйма). [11] [29] Branchiostoma belcheri и B. lanceolatum являются одними из самых крупных. [11] За исключением размера, виды очень похожи по внешнему виду, отличаясь в основном количеством миотомов и пигментацией их личинок. [11] У них полупрозрачное, несколько похожее на рыбу тело, но без парных плавников или других конечностей. Имеется относительно слабо развитый хвостовой плавник, поэтому они не особо хорошо плавают. Хотя у них действительно есть хрящевидный материал, укрепляющий жаберные щели , рот и хвост, у них нет настоящего скелета. [30]
Нервная система и хорда
Как и у позвоночных, у ланцетников есть полый нервный шнур, проходящий вдоль спины, глоточные щели и хвост, проходящий мимо заднего прохода. Как и у позвоночных, мышцы расположены в виде блоков, называемых миомерами .
В отличие от позвоночных, спинной нервный шнур защищен не костью, а более простой хордой, состоящей из цилиндра из клеток , которые плотно упакованы и образуют более прочный стержень. Хорда ланцетника, в отличие от позвоночника , заходит в голову. Отсюда и название субфилума (κεφαλή, kephalē означает «голова»). Тонкая структура хорды и клеточная основа ее взрослого роста наиболее известны у багамского ланцетника, Asymmetron lucayanum [31]. Нервный шнур лишь немного больше в области головы, чем в остальной части тела, так что ланцетники делают похоже, не обладает настоящим мозгом. Тем не менее, экспрессия генов развития и трансмиссионная электронная микроскопия указывают на наличие диэнцефального переднего мозга , возможного среднего и заднего мозга [32] [33], но недавние исследования, включающие сравнение с позвоночными, показывают, что таламус , претектум и домен среднего мозга позвоночных являются совместно соответствуют одной области амфиоксуса, которую назвали Di-Mesencephalic primordium (DiMes) [34]
Визуальная система
Ланцетники имеют четыре известных типа светочувствительных структур: клетки Джозефа, органы Гессе, непарный передний глаз и ламеллярное тело, все из которых используют опсины в качестве световых рецепторов. Все эти органы и структуры расположены в нервной трубке, с фронтальным глазом, за которым следуют пластинчатое тело, клетки Джозефа и органы Гессе. [35] [11] [36]
Клетки Иосифа и органы Гессе
Клетки Джозефа - это голые фоторецепторы, окруженные полосой микроворсинок . Эти клетки несут опсин меланопсин . Органы Гессе (также известные как дорсальные глазки) состоят из фоторецепторной клетки, окруженной полосой микроворсинок и несущих меланопсин, но наполовину окруженной чашеобразной пигментной клеткой. Пиковая чувствительность обеих ячеек составляет ~ 470 нм [37] (синий цвет).
И клетки Джозефа, и органы Гессе находятся в нервной трубке, клетки Джозефа образуют спинной столб, а органы Гессе - в вентральной части по длине трубки. Клетки Джозефа простираются от каудального конца переднего пузырька (или мозгового пузырька) до границы между миомерами 3 и 4, где органы Гессе начинаются и продолжаются почти до хвоста. [38] [39]
Фронтальный глаз
Фронтальный глаз состоит из пигментной чашки, группы предполагаемых фоторецепторных клеток (обозначенных строкой 1 ), трех рядов нейронов ( ряды 2–4 ) и глиальных клеток . Фронтальный глаз, который экспрессирует ген PAX6 , был предложен в качестве гомолога парных глаз позвоночных, пигментный стакан - в качестве гомолога RPE ( пигментного эпителия сетчатки ), предполагаемые фоторецепторы - в качестве гомологов палочек и колбочек позвоночных , и строка 2 нейроны как гомологи ганглиозных клеток сетчатки . [40]
Чашечка для пигмента ориентирована дорсально вогнутой. Его клетки содержат пигмент меланин . [40] [41]
Предполагаемые фоторецепторные клетки, ряд 1, расположены в два диагональных ряда, по одному с каждой стороны пигментной чашки, симметрично расположенные относительно вентральной средней линии. Клетки имеют форму колбы с длинными тонкими ресничными отростками (по одной ресничке на клетку). Основные тела клеток лежат за пределами пигментной чашки, в то время как реснички проникают в пигментную чашу, прежде чем повернуться и выйти. Клетки несут опсин c-opsin 1 , за исключением нескольких, которые несут c-opsin 3 . [40] [42]
Клетки строки 2 представляют собой серотонинергические нейроны, непосредственно контактирующие с клетками строки 1. Клетки 3 и 4 рядов также являются нейронами. Клетки всех четырех рядов имеют аксоны, которые выступают в левый и правый вентролатеральные нервы. Для нейронов строки 2 проекции аксонов прослеживаются до тегментарного нейропиля . Тегментальный нейропиль сравнивали с локомоторными контролирующими регионами гипоталамуса позвоночных , где паракринное высвобождение модулирует двигательные паттерны, такие как питание и плавание. [40]
Флуоресцентные белки
Ланцетники естественным образом экспрессируют зеленые флуоресцентные белки (GFP) внутри щупалец ротовой полости и около глазного пятна. [43] В зависимости от вида, он также может экспрессироваться в хвосте и гонадах , хотя об этом сообщается только в роду Asymmetron. [44] Множественные гены флуоресцентных белков были зарегистрированы у видов ланцетников по всему миру. Только Branchiostoma floridae имеет 16 генов, кодирующих GFP. Однако GFP, продуцируемый ланцетниками, больше похож на GFP, продуцируемый веслоногими ракообразными, чем у медуз ( Aequorea victoria ).
Предполагается, что GFP играет с ланцетами несколько функций, например, притягивает планктон ко рту. Учитывая, что ланцетники являются фильтраторами, естественное течение втягивает ближайший планктон в пищеварительный тракт. GFP также экспрессируется в личинках , что означает, что он может использоваться для фотозащиты путем преобразования синего света с более высокой энергией в менее вредный зеленый свет.
Флуоресцентные белки ланцетников адаптированы для использования в молекулярной биологии и микроскопии. Желтый флуоресцентный белок из Branchiostoma lanceolatum демонстрирует необычайно высокий квантовый выход (\ 0,95). [45] Она была разработана в мономерной зеленый флуоресцентный белок , известный как mNeonGreen , который является ярким известный мономерный зеленый или желтый флуоресцентный белок.
Система питания и пищеварения
Ланцетника неактивные фильтраторов , [46] проводить большую часть времени наполовину погребенной в песке только их фронтальная часть , выступающую. [47] Они питаются множеством мелких планктонных организмов, таких как бактерии, грибы , диатомовые водоросли , динофлагелляты и зоопланктон , а также поглощают детрит . [10] Мало что известно о диете личинок ланцетника в дикой природе, но содержащиеся в неволе личинки нескольких видов могут содержаться на диете из фитопланктона , хотя это, по-видимому, не оптимально для Asymmetron lucayanum . [10]
У ланцетников есть усики, тонкие, похожие на щупальца нити, которые свисают перед ртом и действуют как сенсорные устройства и как фильтр для воды, проходящей в тело. Вода проходит изо рта в большой зев , выстланный многочисленными жаберными щелями. Вентральная поверхность глотки содержит паз под названием endostyle , которая соединена со структурой , известной как яма Хатчка в , производит пленку слизи . Действие ресничек выталкивает слизь пленкой по поверхности жаберных щелей, задерживая при этом взвешенные частицы пищи. Слизь собирается во второй дорсальной бороздке, известной как эпифарингеальная борозда , и передается обратно в остальной пищеварительный тракт. Пройдя через жаберные щели, вода попадает в предсердие, окружающее глотку, затем выходит из тела через предсердие. [30]
И взрослые особи, и личинки проявляют рефлекс «кашля», чтобы очистить рот или горло от мусора или предметов, слишком больших для проглатывания. У личинок это действие опосредуется мышцами глотки, а у взрослых животных - сокращением предсердий. [48] [49]
Остальная часть пищеварительной системы состоит из простой трубки, идущей от глотки к анальному отверстию. Печени слепой кишки , один слеп окончание слепая кишка , ответвляется от нижней части кишечника, с подкладкой , способной фагоцитируют частицы пищи, особенность не найдены у позвоночных. Хотя он выполняет многие функции печени, он считается не настоящей печенью, а гомологом печени позвоночных. [50] [51] [52]
Другие системы
У ланцетников нет дыхательной системы, они дышат исключительно через кожу, которая состоит из простого эпителия . Несмотря на название, в «жаберных» щелях, предназначенных исключительно для кормления, дыхание практически не происходит. Система кровообращения действительно похожа на систему кровообращения примитивных рыб по своей общей структуре, но намного проще и не включает сердца . Нет ни кровяных телец, ни гемоглобина . [30]
Экскреторная система состоит из сегментированных «почек», содержащих протонефридии вместо нефронов и весьма непохожих на таковые у позвоночных. Также, в отличие от позвоночных, есть многочисленные сегментированные гонады . [30]
Модельный организм
Ланцелеты стали известны в 1860-х годах, когда Эрнст Геккель начал продвигать их как модель предка всех позвоночных. К 1900 году ланцетники стали модельным организмом . К середине 20-го века они потеряли популярность по ряду причин, включая упадок сравнительной анатомии и эмбриологии, а также из-за веры в то, что ланцетники были более производными, чем казалось, например, из-за глубокой асимметрии личиночной стадии. . [53] [54]
С появлением молекулярной генетики ланцетники снова стали рассматриваться как модель предков позвоночных и снова стали использоваться в качестве модельного организма. [55] [19]
В результате их использования в науке методы содержания и разведения ланцетников в неволе были разработаны для нескольких видов, сначала для европейского Branchiostoma lanceolatum , но позже также для западно-тихоокеанских Branchiostoma belcheri и Branchiostoma japonicum , Мексиканский залив и запад. Атлантический Branchiostoma floridae и циркумтропический (однако генетические данные показывают, что атлантические и индо-тихоокеанские популяции следует рассматривать как отдельные [46] ) Asymmetron lucayanum . [10] [56] Они могут достигать возраста 7–8 лет. [56]
Филогения и таксономия
Cephalochordata традиционно рассматривались как родственная линия позвоночных ; в свою очередь, эти две группы вместе (иногда называемые Notochordata) считались сестринской группой по отношению к Tunicata (также называемой Urochordata и включающей морских брызг ). В соответствии с этой точкой зрения, по крайней мере, 10 морфологических особенностей являются общими для ланцетников и позвоночных, но не для оболочников. [59] Более новые исследования показывают, что эта модель эволюционных отношений неверна. Обширный молекулярно-филогенетический анализ убедительно показал, что Cephalochordata является самым базальным подтипом хордовых, а оболочники являются сестринской группой позвоночных. [60] [61] Эта пересмотренная филогения хордовых предполагает, что оболочники вторично утратили некоторые морфологические признаки, которые раньше считались синапоморфиями (общие. Производные признаки) позвоночных и ланцетников.
Среди трех сохранившихся (живых) родов , Asymmetron является базальный и она помещается в своей собственной семье. Генетические исследования пришли к разным выводам об их расхождении: одни предполагают, что Асимметрон отделился от других ланцетников более 100 миллионов лет назад, а другие (с более высокой статистической поддержкой), что это произошло около 42 миллионов лет назад. [46] Два оставшихся рода, Branchiostoma и Epigonichthys, расходились друг от друга около 36 миллионов лет назад. [46] Несмотря на это глубокое разделение, гибриды между Asymmetron lucayanum и Branchiostoma floridae являются жизнеспособными (среди самых глубоких расщепленных видов, которые, как известно, способны производить такие гибриды). [10]
Ниже приведены виды, признанные ITIS . Другие источники признают около тридцати видов. [54] [46] [62] Вероятно, что неизвестные в настоящее время криптические виды остаются. [10]
- Отряд Branchiostomiformes
- Семья Asymmetronidae
- Род Asymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
- Asymmetron inferum Нисикава 2004
- Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (острохвостый ланцетник)
- Род Asymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
- Семья Epigonichthyidae Peters 1876
- Род Epigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 193 2]
- Epigonichthys australis (Raff 1912).
- Epigonichthys bassanus (Гюнтер 1884)
- Epigonichthys cingalensis (Киркалди 1894) ; nomen dubium [63]
- Epigonichthys cultellus Peters 1877 г.
- Epigonichthys hectori (Benham 1901) (ланцетник Гектора)
- Epigonichthys maldivensis (Фостер Купер 1903)
- Род Epigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 193 2]
- Семья Branchiostomidae Bonaparte 1841
- Род Branchiostoma Costa 1834, не Ньюпорт, 1845, не Банкс, 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Limax Pallas 1774 non Linnaeus 1758 non Férussac 1819 non Martyn 1784 ; Dolichorhynchus Willey 1901 non Mulk & Jairajpuri 1974 ]
- Branchiostoma africae Hubbs 1927.
- Branchiostoma arabiae Webb 1957 г.
- Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923 г.
- Branchiostoma belcheri Grey 1847 (ланцетник Белчера)
- Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966 (Грязевой ланцетник)
- Branchiostoma bermudae Hubbs 1922 г.
- Branchiostoma californiense Andrews 1893 (калифорнийский ланцетник)
- Branchiostoma capense Gilchrist 1902 г.
- Branchiostoma caribaea Sundevall 1853 (Карибский ланцетник)
- Branchiostoma clonasea
- Branchiostoma elongata Sundevall 1852 г.
- Branchiostoma floridae Hubbs 1922 (Флоридский ланцетник)
- Branchiostoma gambiense Webb 1958 г.
- Branchiostoma indica Willey 1901 г.
- Branchiostoma japonica Willey 1896 (Тихоокеанский ланцетник)
- Branchiostoma lanceolata Pallas 1774 (европейский ланцетник)
- Branchiostoma leonense Webb 1956 г.
- Branchiostoma longirostra Boschung 1983 (Shellhash lancelet)
- Branchiostoma malayana Webb 1956 г.
- Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; nomen dubium [64] [65]
- Branchiostoma nigeriense Webb 1955 г.
- Branchiostoma platae Hubbs 1922 г.
- Branchiostoma senegalense Webb 1955 г.
- Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922 г.
- Branchiostoma virginiae Hubbs 1922 (виргинский ланцетник)
- Род Branchiostoma Costa 1834, не Ньюпорт, 1845, не Банкс, 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Limax Pallas 1774 non Linnaeus 1758 non Férussac 1819 non Martyn 1784 ; Dolichorhynchus Willey 1901 non Mulk & Jairajpuri 1974 ]
- Семья Asymmetronidae
Рекомендации
- ^ GBIF. "Результаты поиска видов для просмотра / ресурса / 344 / taxon / 7498708" . Архивировано из оригинала на 2015-07-16 . Проверено 25 сентября 2009 .
- ^ Посс, Стюарт Дж .; Бошунг, Герберт Т. (1996-01-01). «Ланцетники (cephalochordata: Branchiostomattdae): сколько видов валидных?» . Израильский зоологический журнал . 42 (sup1): S13 – S66. DOI : 10,1080 / 00212210.1996.10688872 (неактивный 2021-01-14). ISSN 0021-2210 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
- ↑ Червеподобное морское животное, дающее новые подсказки об эволюции человека Newswise, проверено 8 июля 2008 г.
- ^ Голландия, PWH (1992). «Гомеобокса амфиоксуса: сохранение последовательности, пространственная экспрессия во время развития и понимание эволюции позвоночных» . Развитие . 116 (2): 653–661. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (93) 90180-р . ISSN 0168-9525 .
- ^ Rokhsar, Daniel S .; Сато, Нори; Голландия, Питер WH; Голландия, Линда З .; Фудзияма, Асао; Броннер-Фрейзер, Марианна; Тойода, Ацуши; Шин-И, Тадасу; Шмутц, Джереми (2008). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . ISSN 1476-4687 . PMID 18563158 . S2CID 4418548 .
- ^ Сюй, Аньлонг; Чен, Шанву; Донг, Мэйлин; Ву, Фенфанг; Фу, Юнгуи; Юань, Шаочунь; Вы, Лейминг; Чжоу, Сиси; Цюцзинь Чжан (19 декабря 2014 г.). «Замедление эволюции генома современных позвоночных, выявленное при анализе геномов множественных ланцетников» . Nature Communications . 5 : 5896. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5896H . DOI : 10.1038 / ncomms6896 . ISSN 2041-1723 . PMC 4284660 . PMID 25523484 .
- ^ Марлетаз, Фердинанд; Фирбас, Панос Н .; Маэсо, Игнасио; Tena, Juan J .; Богданович, Озрен; Перри, Малькольм; Вятт, Кристофер Д.Р.; де ла Калье-Мустьен, Элиза; Бертран, Стефани; Бургера, Демиан; Асемель, Рафаэль Д. (декабрь 2018 г.). «Функциональная геномика амфиоксуса и истоки регуляции генов позвоночных» . Природа . 564 (7734): 64–70. Bibcode : 2018Natur.564 ... 64M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0734-6 . ISSN 1476-4687 . PMC 6292497 . PMID 30464347 .
- ^ Томияма, Минору; Адзума, Нобуюки; Кубокава, Каору (1998). «Новая популяция амфиоксуса (Branchiostoma belcheri) в море Эншу-Нада в Японии». Зоологическая наука . 15 (5): 799–803. DOI : 10.2108 / zsj.15.799 . ISSN 0289-0003 . S2CID 85834803 .
- ^ Тамбс-Лич, Х. (1967). «Branchiostoma lanceolatum (Pallas) в Норвегии». Сарсия . 29 (1): 177–182. DOI : 10.1080 / 00364827.1967.10411078 .
- ^ Б с д е е г Карвалью, Дж. Э .; Ф. Лахайе; М. Шуберт (2017). «Содержание амфиоксуса в лаборатории: обновленная информация о доступных методах разведения» . Int. J. Dev. Биол . 61 (10–11–12): 773–783. DOI : 10.1387 / ijdb.170192ms . PMID 29319123 .
- ^ а б в г д Ваннингер, Андреас (11 августа 2015 г.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 6: Deuterostomia . Springer. С. 93–94, 108–109. ISBN 978-3-7091-1856-6. Проверено 21 ноября 2015 года .
- ^ а б Эскрива, Гектор (2018). «Мое любимое животное, Амфиоксус: беспрецедентный для изучения эволюции ранних позвоночных» (PDF) . BioEssays . 40 (12): 1800130. DOI : 10.1002 / bies.201800130 . ISSN 1521-1878 . PMID 30328120 . S2CID 53528269 .
- ^ а б Стоукс, М. Дейл; Голландия, Николас Д. (1996). «Размножение флоридского ланцетника (Branchiostoma floridae): модели нереста и колебания гонадных индексов и питательных резервов». Биология беспозвоночных . 115 (4): 349. DOI : 10,2307 / 3227024 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227024 .
- ^ Смит, Эллисон Дж .; Nash, Troy R .; Рупперт, Эдвард Э. (2000). «Диапазон размеров взвешенных частиц, захваченных и проглоченных питающимся фильтром ланцетником Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (2): 329–332. DOI : 10.1017 / S0025315499001903 . ISSN 1469-7769 . S2CID 85696980 .
- ^ Риисгард, Ханс Ульрик; Сване, Иб (1999). «Фильтр питания у ланцетников (Amphioxus), биология позвоночных». Биология беспозвоночных . 118 (4): 423. DOI : 10,2307 / 3227011 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227011 .
- ^ Фуэнтес, Майкл; Бенито, Элиа; Бертран, Стефани; Пэрис, Матильда; Миньярдо, Орели; Годой, Лаура; Хименес ‐ Дельгадо, Сенда; Оливери, Диана; Кандиани, Симона (2007). «Понимание нерестового поведения и развития европейского амфиоксуса (Branchiostoma lanceolatum)». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308B (4): 484–493. DOI : 10.1002 / jez.b.21179 . ISSN 1552-5015 . PMID 17520703 .
- ^ НИКОЛАС Д. ХОЛЛАНД и ЛИНДА З. ХОЛЛАНД (1989). «Изучение тонкой структуры коры головного мозга и формирование яичной оболочки ланцетника». Биологический бюллетень . 176 (2): 111–122. DOI : 10.2307 / 1541578 . JSTOR 1541578 .
- ^ Гуан Ли, Цзун Хуан Шу, Ицюань Ван (2013). «Круглогодичное размножение и индуцированный нерест китайского амфиоксуса, Branchiostoma belcheri, в лаборатории» . PLOS ONE . 8 (9): e75461. Bibcode : 2013PLoSO ... 875461L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0075461 . PMC 3784433 . PMID 24086537 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б Гарсиа-Фернандес, Хорди; Бенито-Гутьеррес, Илия (июнь 2008 г.). «Это далеко от амфиоксуса: потомки самых ранних хордовых». BioEssays . 31 (6): 665–675. DOI : 10.1002 / bies.200800110 . PMID 19408244 . S2CID 9292134 .
- ^ Naturwissenschaftlicher Verein в Магдебурге .; Магдебург, Naturwissenschaftlicher Verein в (1886 г.). Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге . 1886 . Магдебург: The Verein.
- ^ «Amphioxiformes» . zoobank.org . Проверено 7 марта 2020 .
- ^ а б в Ковалевский А.О. (1867 г.). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus . Mém Acad Sci Санкт-Петербург.
- ^ де Quatrefages, Массачусетс (1845 г.). Анналы естественных наук . Библиотекари ‐ редакторы.
- ^ Х. Ратке (1841 г.). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen . Gebrüder Bornträger.
- ^ Дж. Гудсир (1844). Proc. R. Soc. Edinb .
- ^ М. Шульце (1851). Z. Wiss. Zool .
- ^ Б. Хатчек (1893). «Амфиоксус и его развитие» . Природа . 48 (1252): 613. Bibcode : 1893Natur..48..613E . DOI : 10.1038 / 048613a0 . hdl : 2027 / hvd.hn25lj . S2CID 4016509 .
- ^ С. Ян. Dev. Рост. Отличаются . 1999 г.
- ^ Барнс, МКС (7 июня 2015 г.). Tyler-Walters, H .; К. Хискок (ред.). «Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)» . Сеть информации о морской жизни: обзоры ключевой информации по биологии и чувствительности . Проверено 7 января 2018 .
- ^ а б в г Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 18–21. ISBN 978-0-03-910284-5.
- ^ Голландия, Николай; Соморжай, Ильдико (2020). «Серийный сканирующий электронный микроскоп с блокировкой лица предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды взрослых хордовых беспозвоночных, багамского ланцетника» . EvoDevo . 11 (22): 22. DOI : 10,1186 / s13227-020-00167-6 . PMC 7568382 . PMID 33088474 .
- ^ Кандиани, Симона; Моронти, Лука; Рамойно, Паола; Шуберт, Майкл; Пестарино, Марио (2012). «Нейрохимическая карта развивающейся нервной системы амфиоксуса» . BMC Neuroscience . 13 (1): 59. DOI : 10,1186 / 1471-2202-13-59 . ISSN 1471-2202 . PMC 3484041 . PMID 22676056 .
- ^ Голландия, LZ (2015). «Происхождение и эволюция хордовой нервной системы» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 370 (1 684): 20150048. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0048 . ISSN 0962-8436 . PMC 4650125 . PMID 26554041 .
- ^ Альбуишеч-Креспо Б., Лопес-Бланч Л., Бургера Д., Маесо И., Санчес-Арронес Л. и др. (2017). «Молекулярная регионализация развивающейся нервной трубки амфиоксуса бросает вызов основным отделам мозга позвоночных» . PLOS Биология . 15 (4): e2001573. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001573 . PMC 5396861 . PMID 28422959 .
- ^ Ньювенхейс, Рудольф ; ten Donkelaar, Hans J .; Чарльз Николсон (14 ноября 2014 г.). Центральная нервная система позвоночных . Springer. п. 371. ISBN. 978-3-642-18262-4. Проверено 25 ноября 2015 года .
- ^ Лэмб, Тревор Д. (2013). «Эволюция фототрансдукции, фоторецепторов позвоночных и сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 36 : 52–119. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2013.06.001 . ISSN 1350-9462 . PMID 23792002 . S2CID 38219705 .
- ^ дель Пилар Гомес, М .; Анифгейра, JM; Наси, Э. (2009). «Светотрансдукция в экспрессирующих меланопсин фоторецепторах Amphioxus» . Труды Национальной академии наук . 106 (22): 9081–9086. Bibcode : 2009PNAS..106.9081D . DOI : 10.1073 / pnas.0900708106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2690026 . PMID 19451628 .
- ^ Ле Дуарен, Николь Марта ; Дюпен, Элизабет (23 ноября 2013 г.). Пол Трейнор (ред.). Клетки нервного гребня: эволюция, развитие и болезнь . Академическая пресса. п. 10. ISBN 978-0-12-404586-6. Проверено 25 ноября 2015 года .
- ^ Вихт, Гельмут; Лакалли, Терстон С. (2005). «Нервная система амфиоксуса: структура, развитие и эволюционное значение». Канадский зоологический журнал . 83 (1): 122–150. DOI : 10.1139 / z04-163 . ISSN 0008-4301 .
- ^ а б в г Вопаленский, П .; Pergner, J .; Лигертова, М .; Benito-Gutierrez, E .; Arendt, D .; Козмик, З. (18 сентября 2012 г.). «Молекулярный анализ лобной части глаза амфиоксуса раскрывает эволюционное происхождение сетчатки и пигментных клеток глаза позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15383–15388. Bibcode : 2012PNAS..10915383V . DOI : 10.1073 / pnas.1207580109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3458357 . PMID 22949670 .
- ^ Янковский, Роджер (19 марта 2013 г.). Evo-Devo Происхождение носа, передней части основания черепа и средней зоны лица . Springer Science & Business Media. п. 152. ISBN. 978-2-8178-0422-4. Проверено 7 декабря 2015 .
- ^ Лакалли, ТС (29 марта 1996 г.). «Фронтальный контур глаза, ростральные сенсорные пути и организация мозга у личинок Amphioxus: данные трехмерных реконструкций» (PDF) . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 351 (1337): 243–263. Bibcode : 1996RSPTB.351..243L . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0022 . ISSN 0962-8436 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 октября 2018 года . Проверено 14 декабря 2015 года .
- ^ Deheyn, Dimitri D .; Кубокава, Каору; Маккарти, Джеймс К .; Мураками, Акио; Поррахиа, Магали; Роуз, Грег У .; Голландия, Николас Д. (2007-10-01). «Эндогенный зеленый флуоресцентный белок (GFP) в Amphioxus» . Биологический бюллетень . 213 (2): 95–100. DOI : 10.2307 / 25066625 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 25066625 . PMID 17928516 . S2CID 45913388 .
- ^ Юэ, Цзя-Син; Голландия, Николас Д .; Голландия, Линда З .; Дехейн, Дмитрий Д. (17.06.2016). «Эволюция генов, кодирующих зеленые флуоресцентные белки: выводы из цефалохордовых (амфиоксус)» . Научные отчеты . 6 (1): 28350. Bibcode : 2016NatSR ... 628350Y . DOI : 10.1038 / srep28350 . ISSN 2045-2322 . PMC 4911609 . PMID 27311567 .
- ^ Shaner, Натан C .; Ламберт, Джерард Дж .; Чаммас, Эндрю; Ni, Yuhui; Cranfill, Paula J .; Baird, Michelle A .; Продай, Бритни Р .; Аллен, Джон Р .; День, Ричард Н .; Исраэльссон, Мария; Дэвидсон, Майкл В. (май 2013 г.). «Яркий мономерный зеленый флуоресцентный белок, полученный из Branchiostoma lanceolatum» . Nature Methods (опубликовано 24 марта 2013 г.). 10 (5): 407–409. DOI : 10.1038 / nmeth.2413 . ISSN 1548-7105 . PMC 3811051 . PMID 23524392 .
- ^ а б в г д Igawa, T .; М. Нодзава; DG Suzuki; JD Reimer; А.Р. Моров; Ю. Ван; Y. Henmi; К. Ясуи (2017). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелко разветвленной диверсификацией» . Научные отчеты . 7 (1): 1157. Bibcode : 2017NatSR ... 7.1157I . DOI : 10.1038 / s41598-017-00786-5 . PMC 5430900 . PMID 28442709 .
- ^ Котпал, Р.Л. (2008–2009). Современный учебник по зоологии: позвоночные (3-е изд.). п. 76. ISBN 978-81-7133-891-7.
- ^ Роджерс, Лесли Дж .; Эндрю, Ричард (25 марта 2002 г.). Сравнительная латерализация позвоночных . Издательство Кембриджского университета. стр.72 и сл. ISBN 978-1-139-43747-9.
- ^ Ригон, Франческа; Стах, Томас; Кайччи, Федерико; Гаспарини, Фабио; Буригель, Паоло; Манни, Люсия (2013). «Эволюционная диверсификация вторичных механорецепторных клеток в оболочках» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 112. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-112 . ISSN 1471-2148 . PMC 3682859 . PMID 23734698 .
- ^ Юань, Шаочунь; Руань, Джи; Хуанг, Шэнфэн; Чен, Шанву; Сюй, Аньлонг (февраль 2015 г.). «Амфиоксус как модель для исследования эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF) . Развитие и сравнительная иммунология . 48 (2): 297–305. DOI : 10.1016 / j.dci.2014.05.004 . ISSN 0145-305X . PMID 24877655 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2015 года . Проверено 16 декабря 2015 года .
- ^ Ю, младший Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петийон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лауде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида в Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum» . PLOS ONE . 10 (3): e0119461. Bibcode : 2015PLoSO..1019461L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119461 . ISSN 1932-6203 . PMC 4361685 . PMID 25774519 .
- ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Fan, Chunxin; Лян, Юйцзюнь; Гао, Бэй; Чжан, Шицуй (2012). «Новый Серпин с антитромбиноподобной активностью в Branchiostoma japonicum: последствия для наличия примитивной системы коагуляции» . PLOS ONE . 7 (3): e32392. Bibcode : 2012PLoSO ... 732392C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032392 . ISSN 1932-6203 . PMC 3299649 . PMID 22427833 .
- ^ Хопвуд, Ник (январь 2015). «Культ амфиоксуса в немецком дарвинизме; или Наши студенистые предки в голубой и ароматной бухте Неаполя» . История и философия наук о жизни . 36 (3): 371–393. DOI : 10.1007 / s40656-014-0034-х . ISSN 0391-9714 . PMC 4286652 . PMID 26013195 .
- ^ а б Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0198604262 .
- ^ Голландия, LZ; Laudet, V .; Шуберт, М. (сентябрь 2004 г.). «Хордовые амфиоксусы: новый модельный организм для биологии развития» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 61 (18): 2290–2308. DOI : 10.1007 / s00018-004-4075-2 . ISSN 1420-682X . PMID 15378201 . S2CID 28284725 .
- ^ а б "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum" . EMBRC Франция . Проверено 7 января 2018 .
- ^ Гевин, В. (2005). «Функциональная геномика сгущает биологический сюжет» . PLOS Биология . 3 (6): e219. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030219 . PMC 1149496 . PMID 15941356 .
- ^ Геном ланцетника (амфиоксуса) и происхождение позвоночных Ars Technica , 19 июня 2008 г.
- ^ Майкл Дж. Бентон (2005). Палеонтология позвоночных, третье издание 8. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05637-1 .
- ^ Делсук, Фредерик Бринкманн, Хеннер Чурро, Даниэль Филипп, Эрве (2006). «Оболочечные, а не цефалохордовые - ближайшие живущие родственники позвоночных» . Природа . 439 (7079): 965–8. Bibcode : 2006Natur.439..965D . DOI : 10,1038 / природа04336 . OCLC 784007344 . PMID 16495997 . S2CID 4382758 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Патнэм, штат Нью-Хэмпшир; Обухов, Т .; Ferrier, DEK; Ферлонг, РФ; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, JK; Бенито-Гутьеррес, EL; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, Дж. Дж.; Григорьев И.В. Хортон, AC; Де Йонг, П.Дж.; Jurka, J .; Капитонов В.В.; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Пеннаккио, штат Луизиана; Саламов, АА; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . ISSN 0028-0836 . PMID 18563158 . S2CID 4418548 .
- ^ Редакционная коллегия WoRMS (2013). «Всемирный регистр морских видов - список видов головоногих» . Проверено 22 октября 2013 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Epigonichthys Peters, 1876 г." .
- ^ «Регистр морских организмов ЮНЕСКО-МОК (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966» .
- ^ «WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966» .
- Cephalochordata из Беркли
дальнейшее чтение
- Стах, Т.Г. (2004). Cephalochordata (Ланцетники). В M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ... WE Duellman (Eds.), Grzimek's Animal Life Encyclopedia (2-е изд., Том 1, стр. 485–493) ). Детройт: Гейл.
- Стокс, Мэриленд, и Холланд, Н.Д., 1998. American Scientist 86: 552-560.
Внешние ссылки
- Branchiostoma japonicum и B. belcheri - особые ланцетники (Cephalochordata) в водах Сямыня в Китае - статья в Research Gate
- Ошибка в генеалогии человека
- Специальный выпуск Amphioxus Research (I)
- Специальный выпуск Amphioxus Research (II)
- Амфиоксус и ген Т-бокса
- Видео об эмбриональном развитии амфиоксуса на YouTube
- Ученые Скриппса обнаружили флуоресценцию у ключевых морских существ
- Amphioxus в GeoChemBio: таксономия, краткие факты, жизненный цикл и эмбриология
- Просмотрите сборку генома braFlo1 в браузере генома UCSC .