Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Leptosphaeria maculans
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Дотидеомицеты
Заказ:Pleosporales
Семья:Leptosphaeriaceae
Род:Лептосфарии
Разновидность:
L. maculans
Биномиальное имя
Leptosphaeria maculans
Синонимы [1]

Phyllosticta brassicae
Sphaeria maculans Sowerby (1803).

Leptosphaeria maculans ( анаморф Phoma Лингам ) является грибковой возбудитель филюма Ascomycotaкоторый является возбудителем болезни ножки на Brassica культурах. Его геном секвенирован [2], а L. maculans - хорошо изученная модель фитопатогенного гриба. Симптомы черной ножки обычно включают язвы у основания стебля, небольшие серые поражения на листьях и корневую гниль. Основная потеря урожая связана с язвой стебля. Грибок разносится ветром в виде аскоспор или брызг дождя в случае конидий. L. maculansЛучше всего растет во влажных условиях и в диапазоне температур 5–20 градусов Цельсия. Чередование культур, удаление стерни, применение фунгицидов и устойчивость растений - все это используется для борьбы с черной ножкой. Грибок является важным патогеном сельскохозяйственных культур Brassica napus ( канола ).

Хозяин и симптомы [ править ]

Leptosphaeria maculans вызывает рак стебля фомы или черную ножку. Симптомы обычно включают язвы базальных стеблей, небольшие поражения серой овальной формы на ткани листьев и корневую гниль (поскольку грибок может напрямую проникать в корни). [3] L. maculans поражает широкий спектр культур Brassica, включая капусту ( Brassica oleracea ) и масличный рапс ( Brassica napus ). L. maculans особенно опасен для Brassica napus . Первая драматическая эпидемия L. maculans произошла в Висконсине на капусте. [4]Заболевание диагностируется по наличию мелких черных пикнидий по краям пораженных участков листа. Наличие этих пикнид позволяет отличить это заболевание от Alternaria brassicae , другого патогена для листвы с аналогичными поражениями, но без пикнидий. [5]

Симптомы болезни листьев, вызванные Leptosphaeria maculans на Brassica napus . Лист слева показывает некроз, вызванный грибком, включая образование черных пикнидов внутри белых поражений, тогда как более молодой лист справа относительно свободен от болезней.

Цикл болезни [ править ]

У Leptosphaeria maculans сложный жизненный цикл. Возбудитель начинается как сапрофит на остатках стебля и сохраняется в стерне. Затем начинается стадия гемибиотрофии, которая приводит к образованию пятен на листьях. Систематически колонизируя ткань растения, он начинает эндофитную стадию внутри стебля. Когда вегетационный период заканчивается, грибок вызывает язвы у основания растения, тем самым начиная новую стадию некротрофии.

Leptosphaeria maculans имеет как фазу телеоморфа (половое размножение для образования псевдотеций, высвобождающих аскоспоры), так и фазу анаморфа (бесполое размножение для образования пикнидий, высвобождающих пикнидиоспоры). Заболевание распространяется ветром путем рассеивания аскоспор и дождевых брызг конидий. Кроме того, язва стебля фомы также может передаваться инфицированными семенами, когда гриб поражает стручки семян Brassica napus во время вегетационного периода, но это происходит гораздо реже. [5]Заболевание носит полициклический характер, хотя конидии не так опасны, как аскоспоры. Цикл болезни начинается с переносимых по воздуху аскоспор, которые весной высвобождаются из псевдотеций. Аскоспоры проникают через устьица и заражают растение. Вскоре после заражения на листьях образуются серые высыпания и черные пикниды.

В течение вегетационного периода эти пикниды производят конидии, которые разносятся дождевыми брызгами. Эти споры вызывают вторичную инфекцию, которая обычно менее серьезна, чем первичная инфекция аскоспорами. Язвы на стебле образуются в результате системного распространения болезни по растению. После колонизации межклеточного пространства грибок достигает сосудистой нити и распространяется по стеблю между листом и стеблем. Болезнь будет распространяться как между клетками ксилемы, так и между ними. Эта колонизация приводит к инвазии и разрушению коркового слоя ствола, что приводит к образованию язвы ствола. [6]

Стерня образуется после вегетации из-за остатков растительного материала, оставшегося на поле после сбора урожая. Зимует заболевание в виде псевдотециев и мицелия в стерне. Весной псевдотеции выпускают свои аскоспоры, и цикл повторяется.

Окружающая среда [ править ]

Температура и влажность являются двумя наиболее важными условиями окружающей среды для развития спор L. maculans . Температура 5-20 градусов Цельсия - оптимальный температурный диапазон для созревания псевдотеций. [7] Влажная влажная среда увеличивает серьезность заболевания из-за распространения конидий дождевыми брызгами. Помимо дождя, градовые бури также увеличивают тяжесть болезни.

Управление [ править ]

Такие методы выращивания, как удаление стерни и севооборот, могут быть очень эффективными. После удаления щетины перезимовавшие псевдотеции и мицелий становятся менее распространенными, что снижает риск заражения. В Канаде севооборот резко сокращает черную ножку на посевах канолы. [8] Предлагается провести трехлетний севооборот канолы и между этими периодами высаживать растения, не являющиеся хозяевами растений, такие как злаки. [9] Химические методы, такие как применение фунгицидов, могут уменьшить количество случаев заболевания. Обычно используются фунгициды EBI и MBC. Фунгициды EBI ингибируют биосинтез эргостерола, тогда как фунгициды MBC нарушают сборку бета-канальцев в митозе. EBI - лучший вариант для борьбы с L. maculans.поскольку они подавляют рост конидий. Хотя фунгициды, такие как EBI, эффективны против конидий, они не влияют на аскоспоры, которые будут расти независимо от концентрации фунгицидов. [10] Также можно использовать методы сопротивления. Обычно расовые гены Rlm используются для устойчивости (Rlm1-Rlm9) в культурах Brassica napus . [11]

Устойчивость к болезням растений [ править ]

Leptosphaeria maculans контролируется как расово-специфической устойчивостью ген-ген-ген с помощью так называемых генов устойчивости (R), выявляющих соответствующие гены авирулентности (Avr), так и количественных, широких признаков устойчивости . Поскольку L. maculans секвенирован [2] и из-за важности этого патогена, многие различные гены Avr были идентифицированы и клонированы.

Модельная система Arabidopsis thaliana [ править ]

Arabidopsis thaliana - широко используемый модельный организм в науках о растениях, который тесно связан с Brassica . Интересно, что этот модельный организм показывает очень высокую степень устойчивости к L. maculans у всех протестированных образцов без известных вирулентных рас, известных на сегодняшний день, что делает эту патосистему близкой к взаимодействию без хозяина. [12] Интересно, что этот высокий уровень устойчивости может быть нарушен мутацией, и некоторая устойчивость может передаваться от A. thaliana к Brassica napus - например,добавленная линия хромосомы B. napus схромосомой 3 A. thaliana более устойчива кL. maculans . [13]

RLM1 и RLM2 [ править ]

Несмотря на то, что все образцы A. thaliana были устойчивы к L. maculans , было обнаружено, что эта устойчивость может регулироваться разными локусами . При скрещивании разных образцов были обнаружены два локуса: RLM1 на хромосоме 1 и RLM2 на хромосоме 4. Ген R, ответственный за устойчивость к RLM1, был идентифицирован как ген R семейства TIR - NB-LRR , но мутанты по вставке T-ДНК были менее восприимчивы, чем природный аллель rlm1 , что указывает на то, что множественные гены в локусе могут способствовать устойчивости. [14]

RLM3 [ править ]

В отличие от RLM1 и RLM2 , RLM3 не специфичен для L. maculans, и мутантные аллели этого гена вызывают широкую восприимчивость к множеству грибов. [15]

Камалексин [ править ]

Camalexin является фитоалексин , который индуцируется независимо RLM1 -опосредованным сопротивление и мутантов нарушенных в camalexin биосинтез показывает восприимчивость к L. maculans , [12] , указывающий , что это является важным механизмом сопротивления.

Фитогормоны [ править ]

Мутанты в передаче сигналов и биосинтезе традиционных гормонов устойчивости растений салициловой кислоты (SA), жасмоновой кислоты (JA) и этилена (ET) не нарушают устойчивость A. thaliana к L. maculans . [12] С другой стороны, это мутанты, у которых нарушен биосинтез абсцизовой кислоты (ABA) или передача сигналов, чувствительных к L. maculans . [16] Интересно, однако, что SA и JA вносят вклад в толерантность в совместимом взаимодействии, при котором резистентность, опосредованная RLM1 и камалексином, была мутирована, а четырехкратный мутант (где RLM1, камалексин, JA- и SA-зависимые ответы заблокированы) гиперчувствителен. [17] Напротив, ET, по-видимому, пагубно влияет на устойчивость к болезням.

Brassica культур [ править ]

Brassica культур состоит из комбинации 3 основных предков геномов (A, B и C) , где самым важным канолы урожая Brassica париз с AACC геном. Большинство признаков устойчивости было интрогрессировано B. napus от диких родственников Brassica rapa (геном АА). Напротив, у родительских видов Brassica oleracea (геном CC) можно обнаружить совсем немного признаков устойчивости L. maculans или их очень мало . [18] Кроме того, некоторые признаки устойчивости были интрогрессированы из геномов «B» из Brassica nigra (геном BB), Brassica juncea (геном AABB) илиBrassica carinata (геном BBCC) в B. napus . В Brassica - L. maculans взаимодействий, есть много генов устойчивости расы конкретной известных, и некоторые из соответствующих грибковых генов авирулентности также были идентифицированы. [11] [19] [20]

Rlm1 [ править ]

Rlm1 был сопоставлен с хромосомой A07 Brassica . [11] [20] Rlm1 будет вызывать ответную реакцию против штамма L. maculans, несущего ген авирулентности AvrLm1 . [20]

Rlm2 [ править ]

Rlm2 будет вызывать ответ устойчивости против штамма L. maculans, несущего ген авирулентности AvrLm2 . [20] Rlm2 расположены на хромосоме A10 в том же локусе, что и LepR3, и были клонированы . [21] Ген Rlm2 кодирует рецептор-подобный белок с трансмембранным доменом и внеклеточными повторами, богатыми лейцином .

Rlm3 [ править ]

Rlm3 был сопоставлен с хромосомой A07 Brassica . [11] [20] Rlm3 будет вызывать ответную реакцию против штамма L. maculans, несущего ген авирулентности AvrLm3 . [20]

Rlm4 [ править ]

Rlm4 был сопоставлен с хромосомой A07 Brassica . [11] [20] Rlm4 будет вызывать ответ устойчивости против штамма L. maculans, несущего ген авирулентности AvrLm4-7 . [20]

Rlm5 [ править ]

Rlm5 и RlmJ1 были обнаружены у Brassica juncea, но все еще неясно, находятся ли они в геномах A или B. [20]

Rlm6 [ править ]

Rlm6 обычно находится в геноме B у Brassica juncea или Brassica nigra . Этот ген устойчивости был интрогрессирован в Brassica napus из горчицы Brassica juncea .

Rlm7 [ править ]

Rlm7 был сопоставлен с хромосомой A07 Brassica . [20]

Rlm8 [ править ]

Rlm8 находится в геноме A в Brassica rapa и Brassica napus , но его дальнейшее картирование еще не проводилось. [20]

Rlm9 [ править ]

Ген Rlm9 (картированный в хромосоме A07) был клонирован [22], и он кодирует белок, ассоциированный с киназой (WAKL). Rlm9 отвечает на ген авирулентности AvrLm5-9.

Rlm10 [ править ]

Как и Rlm6 , Rlm10 присутствует в геноме B Brassica juncea или Brassica nigra , но он еще не интрогрессирован в Brassica napus .

Rlm11 [ править ]

Rlm11 находится в геноме A в Brassica rapa и Brassica napus , но он еще не был картирован. [20]

LepR3 [ править ]

LepR3 был введен в австралийский сорт Surpass 400 B. napus из дикого B. rapa var. sylvestris . Это сопротивление стало неэффективным в течение трех лет коммерческого выращивания. [23] LepR3 будет вызывать ответную реакцию против штамма L. maculans, несущего ген авирулентности AvrLm1 . [20] LepR3 расположен в том же локусе, что и Rlm2, и этот ген также был клонирован . Как и аллель Rlm2 , кодируемый белок LepR3 представляет собой рецептор-подобный белок с трансмембранным доменом и внеклеточнымбогатые лейцином повторы . [21] Предсказанная структура белка указывает на то, что гены LepR3 и Rlm2 R (в отличие от внутриклеточного гена RLM1 R Arabidopsis ) воспринимают L. maculans во внеклеточном пространстве ( апопласт ).

Важность [ править ]

Leptosphaeria maculans - наиболее разрушительный патоген Brassica napus , который используется в качестве источника корма для домашнего скота и его рапсового масла. [24] L. maculans уничтожает около 5–20% урожая канолы во Франции. [25] Болезнь очень важна и в Англии: с 2000 по 2002 год болезнь нанесла ущерб примерно на 56 миллионов фунтов стерлингов за сезон. [26] Рапсовое масло является предпочтительным европейским источником масла для биотоплива из-за его высокого выхода. B. napus производит больше масла с одной площади суши, чем другие источники, такие как соя. [24] Крупные потери масличных культур также произошли в Австралии. Самые последние значительные убытки были нанесены в 2003 г.Сорта B. napus , содержащие ген устойчивости B. rapa . [27]

L. maculans метаболизирует брассинин, важный фитоалексин, продуцируемый видами Brassica , в индол-3-карбоксальдегид и индол-3-карбоновую кислоту. Вирулентные изоляты проходят через промежуточное соединение (3-индолилметил) дитиокарбамат S- оксид [28], в то время как авирулентные изоляты сначала превращают брассинин в N- ацетил-3-индолилметиламин и 3-индолилметиламин. [29] Исследования показали, что брассинин может быть важным химиопрофилактическим средством при лечении рака. [30]

В качестве биоинженерной инновации в 2010 году было показано, что управляемый светом белок из L. maculans может использоваться для опосредования, наряду с более ранними реагентами, многоцветного молчания нейронов нервной системы млекопитающих. [31]

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Leptosphaeria maculans (Sowerby) П. Карст. 1863" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 5 июля 2011 .
  2. ^ a b Руссель, Тьерри; Грандобер, Джонатан; Хейн, Джеймс К .; Ходе, Клэр; ван де Вау, Анджела П .; Кулу, Арно; Домингес, Виктория; Антуар, Вероника; Балли, Паскаль; Буррас, Салим; Cozijnsen, Антон Дж .; Ciuffetti, Lynda M .; Деграв, Александр; Дилмагани, Азита; Дюре, Лоран; Фудал, Изабель; Гудвин, Стивен Б.; Подагра, Лилиан; Глейзер, Николас; Линглин, Джульетта; Kema, Gert HJ; Лапалу, Николас; Лоуренс, Кристофер Б .; Мэй, Ким; Мейер, Мишель; Оливье, Бенедикт; Пулен, Джули; Schoch, Conrad L .; Саймон, Аделина; Spatafora, Joseph W .; Стаховяк, Анна; Турген, Б. Джиллиан; Тайлер, Бретт М .; Винсент, Дельфина; Вайссенбах, Жан; Амселем, Жоэль; Кенвиль, Хади; Оливер, Ричард П .; Винкер, Патрик; Балесдент, Мари-Элен; Хоулетт, Барбара Дж. (2011-02-15).«Диверсификация эффекторов в компартментах генома Leptosphaeria maculans, затронутых повторяющимися точечными мутациями» . Nature Communications . 2 : 202–. Bibcode : 2011NatCo ... 2..202R . DOI : 10.1038 / ncomms1189 . ISSN  2041-1723 . PMC  3105345 . PMID  21326234 .
  3. ^ Sprague, S. Howlett, B. Kirkegaard, J. Watt M. "Пути заражениякорней Brassica napus Leptosphaeria maculans " New Phytologist , 2007, 176 , 211-222
  4. ^ Dilmaghani, А. Despeghel, JP Филлипс, Д. Морено-Рико, О. Rouxel, Т. подагра, С. Vincenot, Л. Ву, CJP Balesdent, МН Ли, Хуа. Barbetti, MJ Davey, J. " Комплекс видов Leptosphaeria maculans-Leptosphaeria biglobosa на Американском континенте.", Патология растений , 2009, 58 , 1044-1058
  5. ^ a b http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/Blackleg.aspx Архивировано 20 мая 2014 г. в Wayback Machine , «Blackleg of Oilseed Rape.», Apsnet , 2012
  6. ^ Хаммонд, Ким Э., Б. Г. Льюис и TM Musa. "Системный путь заражения масличных растений рапса Leptosphaeria maculans " Патология растений , 1985, 34 (4) , 557-565
  7. ^ Тоскано-Андервуд, К. Холл, А. Фитт, Б. Хуанг, Ю. "Влияние температуры на созревание псевдотециев Leptosphaeria maculans и L. biglobosa на остатках стебля масличного рапса.", Патология растений , 2003, 52 , 726 -736
  8. ^ Маркрофт, С. Ван де Вау, А. Солсбери, П. Поттер, Т. Хоулетт, Б. «Влияние чередованиясортовканолы ( Brassica napus ) с различными дополнениями генов устойчивости к черной ножке на тяжесть заболевания», Патология растений , 2012 г. , 61 , 934-944
  9. ^ http://www.agf.gov.bc.ca/cropprot/blackleg.htm "Черная ножка канолы", Британская Колумбия, 2007 г.
  10. ^ Экерт, М. Фитт, Б. Селли, А. Россал, С. «Влияние фунгицидов на прорастание спор in vitro и миклиальный рост фитопатогенов Leptosphaeria maculans истеблевой язвы L. biglobosa phoma масличного рапса», Наука о борьбе с вредителями. , 2010, 66 , 396-405
  11. ^ a b c d e Delroune R, Pilet-Nayel ML, Archipiano M, Horvais R, Tanguy X, Rouxel T, Brun H, Renard M, Balesdent MH. «Кластер основных генов специфической устойчивости к Leptosphaeria maculans у B rassica napus », Phytopathology , 2004, 94 , 578-583
  12. ^ a b c Бохман, Сванте; Стаал, Йенс; Томма, Барт PHJ; Ван, Маолинь; Дикселиус, Кристина (январь 2004 г.). «Характеристика патосистемы Arabidopsis-Leptosphaeria maculans: устойчивость частично требует биосинтеза камалексина и не зависит от передачи сигналов салициловой кислоты, этилена и жасмоновой кислоты» . Завод Дж . 37 (1): 9–20. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.2003.01927.x . PMID 14675428 . 
  13. ^ Бохман, S .; Wang, M .; Дикселиус, К. (сентябрь 2002 г.). «Произведенная Arabidopsis thaliana устойчивость к Leptosphaeria maculans в геномном фоне Brassica napus». ТЕГ. Теоретическая и прикладная генетика. Theoretische und Angewandte Genetik . 105 (4): 498–504. DOI : 10.1007 / s00122-002-0885-5 . ISSN 1432-2242 . PMID 12582497 . S2CID 30284468 .   
  14. ^ Стаал, Йенс; Калифф, Мария; Бохман, Сванте; Дикселиус, Кристина (апрель 2006 г.). «Трансгрессивная сегрегация выявляет два гена устойчивости Arabidopsis TIR-NB-LRR, эффективных против Leptosphaeria maculans, возбудителя болезни черной ножки». Завод Дж . 46 (2): 218–30. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2006.02688.x . PMID 16623885 . 
  15. ^ Стаал, Йенс; Калифф, Мария; Деваэле, Эллен; Перссон, Маттиас; Дикселиус, Кристина (июнь 2008 г.). «RLM3, ген, кодирующий домен TIR, участвующий в широком диапазоне иммунитета Arabidopsis против некротрофных грибковых патогенов» . Завод Дж . 55 (2): 188–200. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2008.03503.x . PMID 18397376 . 
  16. ^ Kaliff, Мария; Стаал, Йенс; Миренос, Маттиас; Дикселиус, Кристина (апрель 2007 г.). «АБК требуется для устойчивости к Leptosphaeria maculans посредством ABI1- и ABI4-зависимой передачи сигналов» . Mol Plant Microbe Interactive . 20 (4): 335–45. DOI : 10.1094 / MPMI-20-4-0335 . PMID 17427804 . 
  17. ^ Перссон, Маттиас; Стаал, Йенс; Оидэ, Шиничи; Дикселиус, Кристина (2009). «Уровни защитных реакций на Leptosphaeria maculans ниже RLM1- и камалексин-зависимой устойчивости» . Новый фитолог . 182 (2): 470–482. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02763.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19220763 .  
  18. ↑ Робин, Ариф Хасан Хан; Ларкан, Николас Дж .; Лайла, Равнак; Парк, Чон-Ин; Ахмед, Насар Уддин; Борхан, Хоссейн; Паркин, Изобель А.П .; Ноу, Ил-Суп (2017-11-01). «Гермоплазма корейской Brassica oleracea предлагает новый источник качественной устойчивости к болезни черной ножки». Европейский журнал патологии растений . 149 (3): 611–623. DOI : 10.1007 / s10658-017-1210-0 . ISSN 1573-8469 . S2CID 10250213 .  
  19. ^ Раман, суровый; Раман, Рози; Кумбс, Нил; Сон, Джи; Диффей, Саймон; Килиан, Анджей; Линдбек, Курт; Барбулеску, Дениз М .; Бэтли, Жаклин; Эдвардс, Дэвид; Солсбери, Фил А .; Маркрофт, Стив (2016-10-24). «Общегеномное исследование ассоциации определяет новые локусы устойчивости к Leptosphaeria maculans у канолы» . Границы науки о растениях . 7 : 1513. DOI : 10.3389 / fpls.2016.01513 . ISSN 1664-462X . PMC 5075532 . PMID 27822217 .   
  20. ^ a b c d e f g h i j k l m Ларкан, Николас Дж .; Ю, Фэнцюнь; Lydiate, Дерек Дж .; Риммер, С. Роджер; Борхан, М. Хоссейн (28 ноября 2016 г.). «Линии интрогрессии одного гена R для точного рассечения патосистемы Brassica - Leptosphaeria» . Границы науки о растениях . 7 : 1771. DOI : 10.3389 / fpls.2016.01771 . ISSN 1664-462X . PMC 5124708 . PMID 27965684 .   
  21. ^ a b Ларкан, Нью-Джерси; Лидиат, диджей; Паркин, И.А. П.; Нельсон, Миннесота; Эпп, диджей; Капот, штат Вашингтон; Риммер, SR; Борхан, MH (январь 2013 г.). «Ген устойчивости LepR3 Brassica napus blackleg кодирует рецептор-подобный белок, запускаемый эффектором AVRLM1 Leptosphaeria maculans» . Новый фитолог . 197 (2): 595–605. DOI : 10.1111 / nph.12043 . ISSN 1469-8137 . PMID 23206118 .  
  22. ^ Ларкан, Николас Дж .; Ма, Лисонг; Хаддади, Пархам; Бухвальд, Майлз; Паркин, Изобель А.П .; Джавахери, Мохаммад; Борхан, М. Хоссейн (14 августа 2020 г.). «Ген Rlm9, связанный со стенкой киназоподобной киназы (WAKL) Brassica napus обеспечивает расово-специфическую устойчивость к черной ножке» . Журнал растений: для клеточной и молекулярной биологии . 104 (4): 892–900. DOI : 10.1111 / tpj.14966 . ISSN 1365-313X . PMID 32794614 .  
  23. ^ Sprague, SJ; Маркрофт, SJ; Hayden, HL; Хоулетт, Би Джей (2006). «Главный ген устойчивости к черной ножке у Brassica napus преодолевается в течение трех лет коммерческого производства в юго-восточной Австралии» . Болезнь растений . 90 (2): 190–198. DOI : 10,1094 / PD-90-0190 . ISSN 0191-2917 . PMID 30786411 .  
  24. ^ a b http://www.biodieseltechnologiesindia.com/rapeseed.html «Рапс как топливо для биодизеля» «Biodiesel Technologies» 2008
  25. ^ Тоскано-Андервуд, К. Холл, А. Фитт, Б. Хуанг, Ю. «Влияние температуры на созревание псевдотециев Leptosphaeria maculans и L. biglobosa на остатках стебля масличного рапса». Патология растений , 2003, 52 , 726-736
  26. ^ BDL Fitt, H. Brun, MJ Barbetti, SR Rimmer «Мировое значение рака стебля Phoma (Leptosphaeria maculans и L. biglobosa) на масличном рапсе (Brassica napus)», Европейский журнал патологии растений , 2006, 114 (1 ) , 3-15
  27. ^ Sprague, SJ, SJ Marcroft, HL Hayden и BJ Howlett «Главный ген устойчивости к черной ножке в Brassica napus преодолевается в течение трех лет коммерческого производства в юго-восточной Австралии». Патология растений , 2006, 59 , 190-198
  28. ^ J. Org. Chem. 1991, 56 , 2619-2621
  29. ^ J. Nat. Prod. , 1993, 56 (5) , 731–738
  30. ^ Mehta, RG, J. Liu, A. Constantinou, CF Thomas, M. Hawthorne, M. You, C. Gerhäuser, JM Pezzuto, RC Moon, и RM Moriarty «Химиопрофилактическая активность брассинина, фитоалексина из капусты». , Канцерогенез , 1995, 16 , 399-404
  31. ^ Чоу, BY; Хан, X .; Добрый А.С.; и другие. (Январь 2010 г.). «Высокоэффективное генетически нацеленное оптическое подавление нейронов с помощью световых протонных насосов» . Природа . 463 (7277): 98–102. Bibcode : 2010Natur.463 ... 98C . DOI : 10,1038 / природа08652 . PMC 2939492 . PMID 20054397 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Секвенирование генома L. maculans
  • Диссертация 2006 г.