Челюсть рыбы
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с нижней рыбьей челюсти )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Верхний вид нижней глоточной и ротовой челюстей юного малавийского грызуна , показывающий жаберные ( глоточные ) дуги и церато-брахиальные элементы (кости свода). Белая звездочка указывает на зубчатую глоточную челюсть. Масштабная линейка представляет 500 мкм. [1]

Большинство костистых рыб имеют два набора челюстей , состоящих в основном из кости . Первичные ротовые челюсти открывают и закрывают рот, а второй набор глоточных челюстей расположен в задней части глотки. Ротовые челюсти используются для захвата добычи и манипулирования ею путем укусов и раздавливания. Глоточные челюсти, называемые так потому, что они расположены внутри глотки , используются для дальнейшей обработки пищи и перемещения ее изо рта в желудок. [2] [3]

Хрящевые рыбы , такие как акулы и скаты , имеют один набор ротовых челюстей, состоящих в основном из хрящей . У них нет глоточных челюстей. Как правило , челюсти сочленены и противостоят друг другу по вертикали, состоят из верхней и нижней челюстей и могут нести многочисленные упорядоченные зубы . Хрящевые рыбы отращивают множественные наборы (полифиодонты) и заменяют зубы по мере их износа, перемещая новые зубы латерально от медиальной поверхности челюсти наподобие конвейерной ленты. Зубы заменяются несколько раз и у большинства костистых рыб, но, в отличие от хрящевых рыб, новый зуб прорезывается только после того, как выпал старый.

Челюсти, вероятно, произошли от глоточных дуг , поддерживающих жабры бесчелюстных рыб . Самые ранние челюсти появились у ныне вымерших плакодерм и колючих акул в силурийском периоде , около 430 миллионов лет назад. Первоначальное селективное преимущество челюсти, вероятно, было связано не с кормлением, а с повышенной эффективностью дыхания — челюсти использовались в щечном насосе .перекачивать воду через жабры. Знакомое использование челюстей для кормления затем развилось бы как вторичная функция, прежде чем стать основной функцией у многих позвоночных. Челюсти всех позвоночных, включая человеческую, произошли от челюстей ранних рыб. Появление челюсти у ранних позвоночных было описано как «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [4] [5] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло.

Челюсти используют механизмы сцепления . Эти связи могут быть особенно распространены и сложны в голове костистых рыб , таких как губаны , которые развили множество специализированных механизмов питания . Особенно развиты рычажные механизмы выдвижения челюстей . При кормлении всасыванием система связанных четырехзвенных звеньев отвечает за скоординированное открывание рта и трехмерное расширение щечной полости . Четырехзвенная связь также отвечает за выпячивание предчелюстной кости [ 6] .что приводит к трем основным системам связи с четырьмя стержнями, которые в целом описывают боковое и переднее расширение ротовой полости у рыб. [6] [7] Наиболее полный обзор различных типов связей у животных был предоставлен М. Мюллером [8] , который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем.

Череп

Череп рыб образован из ряда слабо соединенных костей. Миноги и акулы обладают только хрящевым эндокраниумом, причем верхняя и нижняя челюсти представляют собой отдельные элементы. У костистых рыб есть дополнительная кожная кость , образующая более или менее связную крышу черепа у двоякодышащих и голостных рыб.

Более простое строение встречается у бесчелюстных рыб , у которых череп представлен корытообразной корзиной из хрящевых элементов, лишь частично охватывающей головной мозг и связанной с капсулами внутреннего уха и единственной ноздрей. [9]

Хрящевые рыбы , такие как акулы , также имеют простые черепа. Череп представляет собой единую структуру, образующую футляр вокруг головного мозга, охватывающий нижнюю поверхность и бока, но всегда хотя бы частично открытый вверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю пластинку хряща, рострум и капсулы, в которых заключены органы обоняния . За ними находятся глазницы, а затем дополнительная пара капсул, заключающих в себе структуру внутреннего уха . Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие лежит непосредственно над единственным мыщелком , сочленяющимся с первым позвонком .. Кроме того, в различных точках черепа имеются более мелкие отверстия для черепных нервов. Челюсти состоят из отдельных обручей хрящей, почти всегда отличающихся от собственно черепа. [9]

У лучеперых рыб также произошли значительные изменения по сравнению с примитивным образцом. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное родство его костей с костями четвероногих неясно, им обычно для удобства дают одинаковые названия. Однако другие элементы черепа могут быть редуцированы; за увеличенными глазницами есть небольшая щечная область, а между ними мало кости, если она вообще есть. Верхняя челюсть часто образована в основном из предчелюстной кости , при этом сама верхняя челюсть расположена дальше назад, а дополнительная симплектическая кость соединяет челюсть с остальной частью черепа. [9]

Хотя черепа ископаемых лопастных рыб напоминают черепа ранних четвероногих, этого нельзя сказать о черепах современных двоякодышащих рыб . Крыша черепа сформирована не полностью и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть образована только крыловидными и сошниками , все из которых несут зубы. Большая часть черепа сформирована из хрящей , а его общая структура редуцирована. [9]

Оральные челюсти

Ниже

Ротовая челюсть сбоку и сверху Piaractus brachypomus , близкого родственника пираний .

У позвоночных нижняя челюсть (нижняя челюсть или челюстная кость) [10] представляет собой кость , образующую череп с черепной коробкой. У кистеперых рыб и ранних ископаемых четвероногих кость, гомологичная нижней челюсти млекопитающих, является просто самой большой из нескольких костей нижней челюсти. Он называется зубной костью и образует тело внешней поверхности челюсти. Снизу она окаймлена рядом селезеночных костей, а угол челюсти образован нижней угловой костью и чуть выше надгранулярной костью. Внутренняя поверхность челюсти выстланапредсуставная кость, а суставная кость образует сочленение с собственно черепом. Наконец, над предсуставной костью лежит набор из трех узких венечных костей. Как следует из названия, большинство зубов прикрепляются к зубной кости, но обычно есть зубы и на венечных костях, а иногда и на предсуставных. [11]

Однако этот сложный примитивный паттерн в различной степени упростился у подавляющего большинства позвоночных, поскольку кости либо слились, либо полностью исчезли. У костистых остаются только зубная, суставная и угловая кости. [11] Хрящевые рыбы , такие как акулы , не имеют костей нижней челюсти других позвоночных. Вместо этого их нижняя челюсть состоит из хрящевой структуры, гомологичной хрящам Меккеля других групп. Это также остается важным элементом челюсти у некоторых примитивных костистых рыб, таких как осетровые . [11]

Верхний

Верхняя челюсть, или верхняя челюсть [12] [13] , представляет собой сращение двух костей вдоль небной щели, образующих верхнюю челюсть . Это похоже на нижнюю челюсть (нижняя челюсть), которая также представляет собой слияние двух половин в нижнечелюстном симфизе. У костистых рыб верхняя челюсть называется «верхней челюстью», а нижняя челюсть - «нижней челюстью». Альвеолярный отросток верхней челюсти удерживает верхние зубы и называется верхнечелюстной дугой. У большинства позвоночных передняя часть верхней челюсти, к которой у млекопитающих прикрепляются резцы , состоит из отдельной пары костей — предчелюстных костей . У костистых рыб, как верхняя, так и предчелюстная кости представляют собой относительно пластинчатые кости, образующие только стороны верхней челюсти и часть лица, при этом предчелюстная кость также образует нижнюю границу ноздрей . [14] У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты, также отсутствует настоящая верхняя челюсть. Вместо этого их верхняя челюсть сформирована из хрящевой перемычки, которая не гомологична кости других позвоночных. [14]

Некоторые рыбы имеют постоянно выступающие верхние челюсти, называемые рострумами . Морские марлины ( марлины , рыбы -мечи и парусники ) используют трибуны (клювы), чтобы рубить и оглушать добычу. Веслоносы , акулы- гоблины и акулы - молоты имеют трибуны, заполненные электрорецепторами , которые сигнализируют о присутствии добычи, обнаруживая слабые электрические поля. У акул- пил и находящейся под угрозой исчезновения рыбы- пилы есть трибуны (пилы), которые являются электрочувствительными и используются для рубящих ударов. [15] Рострумы простираются вентрально .перед рыбой. У молотоголовых рострум (молоточек) простирается как вентрально, так и латерально (вбок).

  • Рыба с рострумами (вытянутыми верхними челюстями)

  • Парусники , как и все марлиновые , имеют рострум (клюв), который развился из верхней челюсти.

  • Веслонос имеет трибуну , заполненную электрорецепторами .

  • У рыбы -пилы есть электрочувствительная трибуна (пила), которая также используется для нанесения ударов по добыче.

выступ челюсти

Костистые кости имеют подвижную предчелюстную кость (кость на кончике верхней челюсти) и соответствующие модификации челюстной мускулатуры, которые позволяют им высовывать челюсти наружу изо рта . Это большое преимущество, позволяющее им хватать добычу и тянуть ее в рот . У более производных костистых костей увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зубы, а верхняя челюсть, прикрепленная к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и вытягивая предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Эти выдвижные челюсти являются эволюционной новинкой у костистых рыб , которые эволюционировали независимо не менее пяти раз. [16]

Предчелюстная кость не прикреплена к мозговому черепу (мозговой коре); он играет роль в выступании рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление внутри рта, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть (основная верхняя неподвижная кость челюсти) оттягиваются назад, чтобы закрыть рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое смыкание челюстей может привести к выталкиванию пищи изо рта. У более продвинутых костистых предчелюстная кость увеличена и имеет зубы, а верхняя челюсть беззубая. Верхняя челюсть выдвигает вперед как предчелюстную, так и нижнюю челюсть. Чтобы открыть рот, приводящая мышцаоттягивает назад верхнюю часть верхней челюсти, выдвигая вперед нижнюю челюсть. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что выталкивает вперед костный отросток, сцепляющийся с предчелюстной костью. [17]

Костистые кости достигают этого выступа челюсти, используя один из четырех различных механизмов, включающих связочные связи внутри черепа. [18]

Губы горбатого губана
У губана-пращелюсти самый выступающий из всех рыб челюсть.
Губан-пращадь выпячивает челюсть - YouTube
  • Механизм нижнечелюстной депрессии: депрессия нижней челюсти (нижняя челюсть) тянет или выталкивает предчелюстную кость в выпячивание за счет передачи усилия через связки и сухожилия, соединенные с верхней челюстью (например , Cyprinus , Labrus ). [18] Это наиболее часто используемый механизм.
  • Механизм скручивания верхней челюсти: вдавление нижней челюсти вызывает скручивание верхней челюсти вокруг продольной оси, что приводит к выпячиванию предчелюстной кости (например, Mugil ). [18]
  • Разъединенный механизм: выпячивание предчелюстной кости достигается за счет подъема нейрокраниума, заставляющего предчелюстную кость двигаться вперед. Движения нейрокраниума не связаны с кинематикой верхней челюсти (например , Spathodus erythrodon ), [18] [19] , что обеспечивает большую гибкость и модульность челюстей во время захвата добычи и манипулирования ею.
  • Подвешивающий механизм отведения: латеральное расширение подвески (сочетание небной, крыловидной и квадратной костей) натягивает связку, которая заставляет предчелюстную кость выпячиваться вперед (например , Petrotilapia tridentiger ). [18] [19]

Некоторые костистые рыбы используют более одного из этих механизмов (например , Petrotilapia ). [18]

Губаны стали основным объектом изучения биомеханики кормления рыб из-за строения их челюстей. У них выдвижной рот, обычно с отдельными челюстными зубами, выступающими наружу. [20] Многие виды можно легко узнать по их толстым губам, внутренняя часть которых иногда причудливо сложена, особенность, которая дала немецкое название «рыбы-губы» ( Lippfische ). [21]

Носовая и нижнечелюстная кости соединены своими задними концами с ригидным мозговым черепом , а верхнее и нижнее сочленения верхней челюсти соединяются с передними концами этих двух костей, соответственно, образуя петлю из 4 ригидных костей, соединенных подвижными суставами. Это « четырехзвенниковое соединение » имеет свойство позволять многочисленным механизмам достигать заданного механического результата (быстрое выпячивание челюсти или сильный прикус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это: многие линии демонстрируют различную морфологию челюстей, что приводит к одинаковым функциональным результатам в аналогичной или идентичной экологической нише. [20]

Наиболее сильное выпячивание челюстей у рыб наблюдается у губана - рогатоглотки Epibulus insidiator . Эта рыба может вытягивать челюсти на 65% длины головы. [22] Этот вид использует быстрое и сильное выдвижение челюстей для ловли мелких рыб и ракообразных. Этот род, к которому принадлежит этот вид, обладает одной уникальной связкой (сошниково-межкрыльчатой) и двумя увеличенными связками (межкрыльчато-нижнечелюстной и предчелюстно-верхнечелюстной), которые, наряду с некоторыми изменениями в форме черепных костей, позволяют ему достигать экстремального выступа челюсти.

Глоточные челюсти

У мурены есть два набора челюстей: ротовые челюсти, которые захватывают добычу, и глоточные челюсти, которые продвигаются в рот и перемещают добычу из ротовых челюстей в пищевод для проглатывания.

Глоточные челюсти представляют собой второй набор челюстей , отличный от первичных (ротовых) челюстей. Они содержатся в горле или глотке большинства костистых рыб . Считается, что они возникли, как и ротовые челюсти, как модификация пятой жаберной дуги , которая больше не выполняет дыхательную функцию. Первые четыре арки по-прежнему функционируют как жабры. В отличие от ротовой челюсти, глоточная челюсть не имеет нижнечелюстного сустава, а вместо этого поддерживается перевязью мышц.

Глоточная челюсть аспида с несколькими глоточными зубами

Ярким примером является мурена . Глоточные челюсти большинства рыб неподвижны. Глоточные челюсти мурены очень подвижны, возможно, как адаптация к суженному характеру нор, в которых они обитают, что снижает их способность глотать, как это делают другие рыбы, создавая отрицательное давление во рту. Вместо этого, когда мурена кусает добычу, она сначала обычно кусает ротовыми челюстями, захватывая добычу. Сразу после этого глоточные челюсти выдвигаются вперед и кусают добычу, чтобы схватить ее; затем они втягиваются, втягивая добычу в пищевод мурены, позволяя ее проглотить. [23]

У всех позвоночных есть глотка, используемая как для питания, так и для дыхания. Глотка возникает в процессе развития через серию из шести или более выпячиваний, называемых глоточными дугами , на боковых сторонах головы. Глоточные дуги дают начало ряду различных структур скелетной, мышечной и кровеносной систем, которые различаются у разных позвоночных. Фарингеальные дуги прослеживаются через хордовых к базальным вторичноротым , которые также имеют общие энтодермальные выпячивания глоточного аппарата. Сходные паттерны экспрессии генов можно обнаружить в развивающейся глотке амфиоксуса и полухордовых . Однако глотка позвоночных уникальна тем, что дает началоэндоскелетная поддержка за счет вклада клеток нервного гребня . [24]

Хрящевые челюсти

Хрящевые рыбы ( акулы , скаты и скаты ) имеют хрящевые челюсти. Поверхность челюсти (по сравнению с позвонками и жаберными дугами) нуждается в дополнительной прочности из-за сильной подверженности физическим нагрузкам. Он имеет слой крошечных шестиугольных пластин, называемых « тессерами », которые представляют собой кристаллические блоки солей кальция, расположенные в виде мозаики . [25] Это придает этим областям большую часть той же прочности, что и костная ткань, обнаруженная у других животных.

Как правило, акулы имеют только один слой тессеры, но челюсти крупных экземпляров, таких как акула- бык , тигровая акула и большая белая акула , имеют от двух до трех слоев или более, в зависимости от размера тела. Челюсти большой белой акулы могут состоять из пяти слоев. [26] В роструме (рыле) хрящ может быть губчатым и гибким, чтобы поглощать силу ударов.

У акул и других современных пластиножаберных верхняя челюсть не сращена с черепом , а нижняя челюсть сочленена с верхней. Расположение мягких тканей и любых дополнительных сочленений, соединяющих эти элементы, в совокупности известно как подвешивание челюсти .. Существует несколько архетипических подвесов челюстей: амфистилия, орбитостилия, гиостилия и эугиостилия. При амфистилии нёбно-квадратное сочленение имеет заглазничное сочленение с хрящевым черепом, от которого связки в первую очередь подвешивают его спереди. Подъязычная кость сочленяется с нижнечелюстной дугой сзади, но, по-видимому, обеспечивает небольшую поддержку верхней и нижней челюстям. При орбитостилии глазничный отросток соединяется с глазничной стенкой, а подъязычная кость обеспечивает большую часть поддерживающей поддержки. Напротив, при гиостилии задействовано решетчатое сочленение между верхней челюстью и черепом, в то время как подъязычная кость, скорее всего, обеспечивает значительно большую поддержку челюсти по сравнению с передними связками. Наконец, при эугиостилии, также известной как истинная гиостилия, хрящи нижней челюсти не имеют связочного соединения с черепом. Вместо,подъязычные хрящи обеспечивают единственные средства поддержки челюсти, в то время как цератогиальный и базигиальный элементы сочленяются с нижней челюстью, но не связаны с остальной частью подъязычной кости.[27] [28] [29]

Зубы

Внутри челюсти акулы, где новые зубы движутся вперед, как на конвейерной ленте.
Паку с гуманоидными зубами
См. Также: Зуб акулы и Развитие зубов животных .

Челюсти у большинства рыб служат платформой для простых заостренных зубов . Двоякодышащие рыбы и химеры имеют зубы, преобразованные в широкие эмалевые пластины с зазубренными гребнями для раздавливания или измельчения. Карп и голец имеют только глоточные зубы. Морские коньки , морские иглы и взрослые осетры не имеют зубов любого типа. У рыб экспрессия гена Hox регулирует механизмы инициации зубов . [30] [31]

Однако акулы постоянно производят новые зубы на протяжении всей своей жизни с помощью совершенно другого механизма. [32] [33] [34] Зубы акулы образуются из видоизмененных чешуек возле языка и двигаются наружу по челюсти рядами, пока в конечном итоге не смещаются. [35] Их чешуя, называемая кожными зубчиками , и зубы являются гомологичными органами . [36]

Зубы акулы встроены в десны , а не прикреплены непосредственно к челюсти, и постоянно заменяются на протяжении всей жизни. Несколько рядов сменных зубов растут в канавке на внутренней стороне челюсти и неуклонно продвигаются вперед, как по конвейерной ленте . Некоторые акулы за свою жизнь теряют 30 000 и более зубов. Частота смены зубов колеблется от одного раза в 8-10 дней до нескольких месяцев. У большинства видов зубы сменяются по одному, в отличие от одновременной замены всего ряда, что наблюдается у акулы -печенья . [37]

Форма зубов зависит от рациона акулы: у тех, кто питается моллюсками и ракообразными , плотные и уплощенные зубы используются для дробления, у тех, кто питается рыбой, есть игольчатые зубы для захвата, а у тех, кто питается более крупной добычей, такой как млекопитающие , острые. зубья для захвата и треугольные верхние зубы с зазубренными краями для резки. Зубы питающихся планктоном, таких как гигантская акула , маленькие и нефункциональные. [38]

  • Хрящевые челюсти и их зубы

  • Реконструкция челюсти вымершего мегалодона Carcharodon , 1909 г.

  • Зубы шипастого ската приспособлены для кормления крабами, креветками и мелкой рыбой.

  • Короткоперая акула - мако делает вертикальный выпад и разрывает добычу .

  • Зубы тигровой акулы косые и зазубренные, чтобы распиливать плоть.

  • У колючей акулы зубы похожи на ножи с основными бугорками, окруженными боковыми бугорками.

Примеры

Лосось

Открытый рот лосося, показывающий второй набор глоточных челюстей, расположенных в задней части горла.
Кайп нерестового самца лосося

Самцы лосося часто переделывают свои челюсти во время нереста , поэтому они имеют ярко выраженную кривизну. Эти крючковатые челюсти называются кипами . Цель kype не совсем ясна, хотя их можно использовать для установления доминирования, зажимая их вокруг основания хвоста ( хвостового стебля ) противника. [39] [40]

Цихлиды

Верхний вид правой (слева) и левой (справа) формы челюсти [41]

Челюсти рыб, как и позвоночных в целом, обычно демонстрируют двустороннюю симметрию . Исключение составляет паразитическая цихлида Perissodus microlepis , питающаяся чешуей . Челюсти этой рыбы встречаются в двух различных морфологических формах. У одного морфа челюсть повернута влево, что позволяет ему с большей готовностью поедать чешуйки с правого бока жертвы. У другого морфа челюсть повернута вправо, что облегчает поедание чешуи на левом боку жертвы. Относительное обилие двух морф в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [41] [42] [43]

В целом у цихлид ротовые и глоточные зубы различаются у разных видов тем, что позволяют им обрабатывать разные виды добычи. Первичные ротовые челюсти содержат зубы, которые используются для захвата и удержания пищи, в то время как глоточные челюсти имеют глоточные зубы, которые функционируют как жевательный инструмент.

Нижняя челюсть с коренными зубами ( Ctenochromis horei )
Нижняя челюсть с коническими зубами ( гигантская цихлида )

Это позволяет использовать разные стратегии питания, и благодаря этому цихлиды могут колонизировать разные среды обитания. Структурное разнообразие нижней глоточной челюсти могло быть одной из причин появления такого большого количества видов цихлид. Конвергентная эволюция происходила в ходе радиации цихлид, синхронно с разными трофическими нишами. [44] Глоточный челюстной аппарат состоит из двух верхних и одной единственной нижней пластинки, каждая из которых имеет зубцы, различающиеся по размеру и типу. [45] Строение нижней части глотки часто связывают с видом пищи вида. [46]

Чтобы расколоть моллюсков, необходимо приложить значительное усилие, поэтому цихлиды, питающиеся моллюсками (например, цихлидный окунь, Crenicichla minuano ), имеют коренные зубы и укрепленную челюстную кость. Чтобы схватить и укусить не бронированную панцирем добычу, хищникам нужны конические, загнутые назад зубы. [47] Травоядные цихлиды также имеют структурные различия в зубах. Цихлиды, специализирующиеся на водорослях (например, Pseudotropheus ), как правило, имеют маленькие конические зубы. Видам, которые питаются стручками или семенами, требуются большие конические зубы для пережевывания пищи. [48]

Другой

Стоп-сигнал
Относительно своего размера у светофорной болтающейся челюсти одна из самых широких щелей среди всех рыб.
Крупный план челюсти
Челюсти пеликана больше, чем его тело.

Вислочелюсти стоп-сигнала — это маленькие рыбки, обитающие во всем мире в морских глубинах. По сравнению с их размером у них одна из самых широких щелей среди всех рыб. Нижняя челюсть не имеет решетчатой ​​перепонки (дна) и прикрепляется только за счет шарнира и видоизмененной кости языка. В передней части челюстей есть несколько больших клыкообразных зубов , за которыми следует множество мелких зубов с зазубринами. Есть несколько групп глоточных зубов , которые служат для направления пищи по пищеводу . [49] [50]

У другой глубоководной рыбы, пеликана , челюсти больше тела. Челюсти усеяны мелкими зубами и свободно шарнирно соединены. Они открываются достаточно широко, чтобы проглотить рыбу крупнее самого угря.

Distichodontidae — это семейство пресноводных рыб, которое можно разделить на роды с выдвижной верхней челюстью, которые являются плотоядными , и роды с невыдвижной верхней челюстью, которые являются травоядными или хищниками очень мелких организмов. [51]

Эволюция

Классы позвоночных
Схема веретена эволюции рыб и других классов позвоночных. [52] Самыми ранними классами, у которых развились челюсти, были ныне вымершие плакодермы и колючие акулы .
Смотрите также: Эволюция рыб

Появление челюсти у ранних позвоночных было описано как «решающее нововведение» [53] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [4] [5] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Однако исследования круглоротых , бесчелюстных миксин и выживших миног не дали понимания глубокой перестройки черепа позвоночных, которая должна была произойти по мере развития ранних челюстей. [54] [55]

Принято считать, что челюсти гомологичны жаберным дугам . [56] У бесчелюстных рыб за ртом открылся ряд жабр , и эти жабры стали поддерживаться хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружал рот, образуя челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающая жабры, стала подъязычно-нижнечелюстной костью челюстных рыб , которая поддерживает череп и, следовательно, связывает челюсть с черепом. [57] Гиомандибула представляет собой набор костей, находящихся в подъязычной области у большинства рыб. Обычно он играет роль в подвешивании челюстей или жаберной крышки .в случае костистых . [58]

↑ Схема черепа огромной хищной рыбы- плакодермы Dunkleosteus terrelli , жившей около 380–360 миллионов лет назад.
↑ Реконструкция Дунклеостея Террелли.
↑ Колючая акула

В настоящее время принято, что предшественниками челюстных позвоночных являются давно вымершие костные (панцирные) бесчелюстные рыбы, так называемые остракодермы . [59] [60] Самыми ранними известными рыбами с челюстями являются ныне вымершие плакодермы [61] и колючие акулы . [62]

Плакодермы представляли собой класс рыб с тяжелой броней в передней части тела, впервые появившихся в летописях окаменелостей в силурийском периоде около 430 миллионов лет назад. Первоначально они были очень успешными, заметно разнообразившись в течение девонского периода . Они вымерли к концу этого периода, около 360 миллионов лет назад. [63] Их самый крупный вид, Dunkleosteus terrelli , достигал 10 м (33 футов) [64] [65] и весил 3,6  т (4,0 коротких тонны ). [66] Он обладал четырехрычажным рычажным механизмом для открывания челюсти, который включал соединения между черепом,грудной щит, нижняя челюсть и челюстные мышцы соединены между собой подвижными суставами. [67] [68] Этот механизм позволил Dunkleosteus terrelli достичь высокой скорости открывания челюстей, открывая их за 20 миллисекунд и завершая весь процесс за 50-60 миллисекунд, что сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывающее питание для захвата добычи. . [67] Они также могли создавать большие силы укуса при закрытии челюсти, оцениваемые в 6000 Н (1350 фунтов силы ) на кончике и 7400 Н (1660 фунтов силы ) на краю лезвия у самых крупных особей. [68]Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы проколоть или прорезать кутикулу или дермальный панцирь [67] , предполагая, что Dunkleosteus terrelli был идеально приспособлен для добычи свободно плавающих, бронированных жертв, таких как членистоногие, аммониты и другие плакодермы. [68]

Колючие акулы были еще одним классом рыб, которые также появились в летописях окаменелостей в силурийском периоде примерно в то же время, что и плакодермы. Они были меньше, чем большинство плакодерм, обычно менее 20 сантиметров. Колючие акулы не диверсифицировались так сильно, как плакодермы, но выжили намного дольше в ранней перми около 290 миллионов лет назад. [69]

Первоначальное селективное преимущество челюсти может быть связано не с кормлением, а с повышенной эффективностью дыхания. [70] Челюсти использовались в щечном насосе , который все еще можно наблюдать у современных рыб и амфибий , который использует «дыхание щеками» для перекачки воды через жабры рыб или воздуха в легкие в случае земноводных. С течением времени более привычное для человека использование челюстей для кормления было выбрано и стало очень важной функцией позвоночных. У многих костистых рыб челюсти существенно модифицированы для всасывания и выдвижения челюстей , что приводит к очень сложным челюстям с десятками задействованных костей. [71]

Считается, что челюсти произошли от глоточных дуг , поддерживающих жабры у рыб. Две самые передние из этих дуг, как полагают, стали самой челюстью (см. hyomandibula ) и подъязычной дугой , которая удерживает челюсть относительно мозговой оболочки и увеличивает механическую эффективность. Хотя нет ископаемых свидетельств, непосредственно подтверждающих эту теорию, она имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны у современных челюстных ( Gnathostomes ), у которых семь дуг, и у примитивных бесчелюстных позвоночных ( Agnatha ), у которых есть девять.

Меккелев хрящ — это кусок хряща , из которого развились нижние челюсти (нижние челюсти) позвоночных . Первоначально это был нижний из двух хрящей, которые поддерживали первую жаберную дугу (ближайшую к передней части) у ранних рыб. Затем он стал длиннее и сильнее и обзавелся мышцами, способными смыкать развивающуюся челюсть. [72] У ранних рыб и у хондрихтов (хрящевых рыб, таких как акулы ) меккелев хрящ продолжал оставаться основным компонентом нижней челюсти. Но у взрослых форм остеихтианов (костных рыб) и их потомков (земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих) хрящ был покрыт костью, хотя у их эмбрионовчелюсть первоначально развивается как меккелев хрящ. У четвероногих хрящ частично окостеневает (превращается в кость) на заднем конце челюсти и становится суставной костью, которая образует часть челюстного сустава у всех четвероногих, кроме млекопитающих . [72]

Смотрите также

  • Черепной кинез
  • Семейство генов DLX
  • Энтелогнатус примордиалис
  • Глоссогиал
  • Hox-ген
  • Хиомандибула
  • Палатоквадрат

Примечания

  1. ^ б Фрейзер, GJ ; Халси, компакт-диск; Блумквист, РФ; Уесуги, К.; Мэнли, Северная Каролина; Стрилман, Дж. Т. (2009). «Древняя генная сеть используется для зубов на старых и новых челюстях» . ПЛОС Биология . 7 (2): e1000031. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . ПВК 2637924  . PMID 19215146 . 
  2. ^ Мабучи, К .; Мия, М .; Адзума, Ю.; Нисида, М. (2007). «Независимая эволюция специализированного глоточно-челюстного аппарата у цихлид и губообразных рыб» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 10. doi : 10.1186/1471-2148-7-10 . ПВК 1797158 . PMID 17263894 .  
  3. ^ Альфаро, Мэн; Брок, компакт-диск; Банбери, Б.Л.; Уэйнрайт, ПК (2009). «Приводят ли эволюционные инновации в глоточных челюстях к быстрому разнообразию родословных у лабридных рыб?» . Эволюционная биология BMC . 9 (1): 255. doi : 10.1186/1471-2148-9-255 . ПВК 2779191 . ПМИД 19849854 .  
  4. ^ б Гай, Z . ; Чжу, М. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых свидетельств» . Бюллетень китайской науки . 57 (30): 3819–3828. Бибкод : 2012ЧСБу..57.3819Г . doi : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  5. ^ б Мэйси , JG (2000). Обнаружение ископаемых рыб . Вествью Пресс. стр. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  6. ^ a b Westneat, Марк В. (сентябрь 1990 г.). «Механика кормления костистых рыб (Labridae; Perciformes): испытание моделей четырехзвенниковой связи». Журнал Морфологии . 205 (3): 269–295. doi : 10.1002/jmor.1052050304 . PMID 29865760 . S2CID 46933606 .  
  7. ^ Олсен, Аарон М .; Кэмп, Ариэль Л.; Брейнерд, Элизабет Л. (15 декабря 2017 г.). «Оперкулярный механизм открывания рта большеротого окуня функционирует как трехмерная четырехзвенная связь с тремя степенями свободы» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (24): 4612–4623. doi : 10.1242/jeb.159079 . PMID 29237766 . 
  8. ^ Мюллер, М. (29 мая 1996 г.). «Новая классификация плоских четырехзвенников и ее применение к механическому анализу систем животных». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 351 (1340): 689–720. Бибкод : 1996RSPTB.351..689M . doi : 10.1098/rstb.1996.0065 . PMID 8927640 . 
  9. ^ a b c d Romer & Parsons 1977 , стр. 173–177.
  10. ↑ Нижняя челюсть также в некоторых источниках до сих пор упоминается как нижняя верхнечелюстная кость , хотя это устаревший термин, который восходит, по крайней мере, к первому изданию «Анатомии Грея» 1858 года , если не раньше.
  11. ^ a b c Romer & Parsons 1977 , стр. 244–247.
  12. ^ OED 2-е издание, 1989 г.
  13. Викискладе есть медиафайлы по теме верхней челюсти . Онлайн-словарь Merriam-Webster .
  14. ^ a b Romer & Parsons 1977 , стр. 217–243.
  15. ^ Вюрингер, Б.Э.; Сквайр, Л., младший; Кадзиура, С.М.; Харт, Северная Каролина; Коллин, С.П. (2012). «Функция пилы рыбы-пилы» . Текущая биология . 22 (5): Р150–Р151. doi : 10.1016/j.cub.2012.01.055 . PMID 22401891 . 
  16. ↑ Westneat , MW (1 ноября 2004 г.). «Эволюция рычагов и рычагов в механизмах питания рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. doi : 10.1093/icb/44.5.378 . PMID 21676723 . 
  17. ^ Бентон, Майкл (2005). «Эволюция рыб после девона» . Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 175–84. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  18. ^ a b c d e f Мотта, Филип Джей (23 февраля 1984 г.). «Механика и функции выступания челюстей у костистых рыб: обзор». Копейя . 1984 (1): 1–18. дои : 10.2307/1445030 . JSTOR 1445030 . 
  19. ^ a b Лием, Карел Ф (февраль 1980 г.). «Адаптивное значение внутри- и межвидовых различий в пищевом репертуаре цихлид» . Американский зоолог . 20 (1): 295–314. doi : 10.1093/icb/20.1.295 .
  20. ^ б Уэйнрайт, Питер С . ; Альфаро, Майкл Э .; Больник, Дэниел И.; Халси, К. Даррин (2005). «Отображение формы и функции «многие к одному»: общий принцип в дизайне организма?» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. doi : 10.1093/icb/45.2.256 . PMID 21676769 . 
  21. ^ Чисхолм, Хью, изд. (1911). "Врассе"  . Британская энциклопедия . 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 839.
  22. ^ Вестнит, Марк В .; Уэйнрайт, Питер С. (ноябрь 1989 г.). «Механизм питания Epibulus insidiator (Labridae; Teleostei): эволюция новой функциональной системы». Журнал Морфологии . 202 (2): 129–150. doi : 10.1002/jmor.1052020202 . PMID 29865677 . S2CID 46933765 .  
  23. ^ Мехта, Рита С .; Уэйнрайт, Питер С. (6 сентября 2007 г.). «Челюсти хищника в горле помогают муренам заглатывать крупную добычу». Природа . 449 (7158): 79–82. Бибкод : 2007Natur.449...79M . doi : 10.1038/nature06062 . PMID 17805293 . S2CID 4384411 .  
  24. ^ Грэм, Энтони; Ричардсон, Джо (2012). «Развитие и эволюционное происхождение глоточного аппарата» . ЭвоДево . 3 (1): 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . ПВК 3564725 . PMID 23020903 .  
  25. ^ Гамлет, WC (1999f). Акулы, скаты и скаты: биология пластиножаберных рыб . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6048-5. OCLC  39217534 .
  26. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Скелет в корсете» . Центр изучения акул ReefQuest . Проверено 21 августа 2009 г.
  27. ^ Вилга, компакт-диск (2005). «Морфология и эволюция подвески челюсти ламнообразных акул». Журнал Морфологии . 265 (1): 102–119. doi : 10.1002/jmor.10342 . PMID 15880740 . S2CID 45227734 .  
  28. ^ Вилга, компакт-диск; Мотта, П.Дж.; Сэнфорд, CP (2007). «Эволюция и экология питания пластиножаберных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 55–69. doi : 10.1093/icb/icm029 . PMID 21672820 . 
  29. ^ Мотта, Филип Дж .; Хубер, Дэниел Р. (2012). «Поведение захвата добычи и механизмы питания пластиножаберных» . В Перевозчике, JC; Мьюзик, Дж. А.; Heithaus, MR (ред.). Биология акул и их родственников (второе изд.). КПР Пресс. стр. 153–210. ISBN 978-1-4398-3924-9.
  30. ↑ Fraser GJ, Hulsey CD, Bloomquist RF, Uyesugi K, Manley NR, Streelman JT (февраль 2009 г.). Джернвалл Дж (ред.). «Древняя генная сеть используется для зубов на старых и новых челюстях» . ПЛОС Биология . 7 (2): е31. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . ПВК 2637924 . PMID 19215146 .  
  31. ^ Фрейзер Г.Дж., Блумквист РФ, Стрилман Дж. Т. (2008). «Генератор периодических шаблонов для стоматологического разнообразия» . Биология БМК . 6 : 32. doi : 10.1186/1741-7007-6-32 . ПВК 2496899 . PMID 18625062 .  
  32. ^ Дэйв Эбботт, Акулы , найдено здесь
  33. ↑ Бойн, Филип Дж. (Март 1970 г.). «Изучение хронологического развития и прорезывания зубов у пластиножаберных». Журнал стоматологических исследований . 49 (3): 556–560. дои : 10.1177/00220345700490031501 . PMID 5269110 . S2CID 34954175 .  
  34. ↑ Сасагава I (июнь 1989 г.). «Тонкая структура начальной минерализации во время развития зубов у мармеладной акулы, Mustelus manazo, Elasmobranchia» . Журнал анатомии . 164 : 175–87. ПМС 1256608 . PMID 2606790 .  
  35. ^ Майкл Э. Уильямс, Челюсти: первые годы , найдено здесь [1] .
  36. ^ Луан, X .; Ито, Ю.; Диквиш, TGH (2005). «Эволюция и развитие эпителиального корневого влагалища Гертвига» . Динамика развития . 235 (5): 1167–1180. doi : 10.1002/dvdy.20674 . ПВК 2734338 . PMID 16450392 .  
  37. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Кожа зубов» . Проверено 28 августа 2007 г.
  38. ^ Гилбертсон, Лэнс (1999). Лабораторное руководство по зоологии . Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies, Inc. ISBN 978-0-07-237716-3.
  39. ^ Виттен, ЧП; Холл, Б.К. (2003). «Сезонные изменения скелета нижней челюсти у самцов атлантического лосося ( Salmo salar L. ): ремоделирование и регрессия кипе после нереста» . Журнал анатомии . 203 (5): 435–450. doi : 10.1046/j.1469-7580.2003.00239.x . ПМС 1571185 . PMID 14635799 .  
  40. ^ Грут, К.; Марголис, Л. (1991). Истории жизни тихоокеанских лососей . УБК Пресс. п. 143. ISBN 978-0-7748-0359-5.
  41. ^ б Ли, HJ ; Куше, Х .; Мейер, А. (2012). «Поведение цихлид, питающихся чешуей, при добыче пищи руками: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44670. Бибкод : 2012PLoSO...744670L . doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . ПВК 3435272 . PMID 22970282 .  
  42. ^ Хори, М. (1993). «Частотно-зависимый естественный отбор в ловкости цихлид, питающихся чешуей». Наука . 260 (5105): 216–219. Бибкод : 1993Sci...260..216H . doi : 10.1126/наука.260.5105.216 . PMID 17807183 . S2CID 33113282 .  
  43. ^ Стюарт, Т.А.; Альбертсон, RC (2010). «Эволюция уникального хищнического пищевого аппарата: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латеральности челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика» . Биология БМК . 8 (1): 8. doi : 10.1186/1741-7007-8-8 . ПВК 2828976 . PMID 20102595 .  
  44. ^ Мусик, Мориц; Индермор, Адриан; Зальцбургер, Вальтер (декабрь 2012 г.). «Конвергентная эволюция в рамках адаптивного излучения цихлид» . Текущая биология . 22 (24): 2362–2368. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID 23159601 . S2CID 18363916 .  
  45. ^ Кашотта, Хорхе Р .; Арратия, Глория (июль 1993 г.). «Челюсти и зубы американских цихлид (Рыбы: Labroidei)». Журнал Морфологии . 217 (1): 1–36. doi : 10.1002/jmor.1052170102 . PMID 29865430 . S2CID 46927413 .  
  46. ^ Берресс, Эдвард Д. (апрель 2015 г.). «Цихлиды как модели экологической диверсификации: закономерности, механизмы и последствия». Гидробиология . 748 (1): 7–27. doi : 10.1007/s10750-014-1960-z . S2CID 15963069 . 
  47. ^ Берресс, Эдвард Д .; Дуарте, Алехандро; Ганглофф, Майкл М .; Зифферман, Линн (январь 2013 г.). «Изотопная трофическая структура разнообразного субтропического южноамериканского рыбного сообщества». Экология пресноводных рыб . 22 (1): 66–72. doi : 10.1111/eff.12002 .
  48. ^ Геннер, Мартин Дж .; Тернер, Джордж Ф .; Хокинс, Стивен Дж. (1999). «Добыча цихлид в каменистой среде обитания в озере Малави: сосуществование через разделение ниш?». Экология . 121 (2): 283–292. Бибкод : 1999Oecol.121..283G . doi : 10.1007/s004420050930 . JSTOR 4222466 . PMID 28308568 . S2CID 13285836 .   
  49. ^ Кеналей, CP (2007). «Пересмотр рода Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) стоп-сигнала Loosejaw с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана». Копейя . 2007 (4): 886–900. doi : 10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2 .
  50. ^ Саттон, Трейси Т. (ноябрь 2005 г.). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): загадочная экология питания для создания уникальной зрительной системы?» . Глубоководные исследования, часть I: документы океанографических исследований . 52 (11): 2065–2076. Бибкод : 2005DSRI...52.2065S . doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011 .
  51. ^ Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира . ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0-471-25031-9.
  52. ^ Бентон 2005 .
  53. ^ Киммель, CB; Миллер, Коннектикут; Кейнс, Р. Дж. (2001). «Формирование нервного гребня и эволюция челюсти» . Журнал анатомии . 199 (1 и 2): 105–119. doi : 10.1017/S0021878201008068 . ПВК 1594948 . PMID 11523812 .  
  54. ^ Жанвье, П. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в ранней истории позвоночных» . В Андерсоне, Дж. С.; Сью, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Индианского университета. стр. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2.
  55. ^ Хонсари, Р. Х.; Ли, Б.; Вернье, П.; Норткатт, Р.Г.; Жанвье, П. (2009). «Анатомия мозга Agnathan и филогения черепа». Acta Zoologica . 90 (с1): 52–68. doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x . S2CID 56425436 . 
  56. ^ Например: (1) оба набора костей состоят из клеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе конструкции образуют верхнюю и нижнюю перекладины, загнутые вперед и шарнирно закрепленные посередине; и (3) мускулатура челюсти кажется гомологичной жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Гилберт 2000)
  57. ^ Гилберт (2000). Эволюционная эмбриология .
  58. ^ Клак, Дж. А. (1994). «Самая ранняя известная мозговая коробка четвероногих и эволюция стремени и овального окна». Природа . 369 (6479): 392–394. Бибкод : 1994Natur.369..392C . дои : 10.1038/369392a0 . S2CID 33913758 . 
  59. ^ Донохью, ПК; Пурнелл, Массачусетс (2005). «Дупликация генома, вымирание и эволюция позвоночных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (6): 312–319. doi : 10.1016/j.tree.2005.04.008 . PMID 16701387 . 
  60. ^ Фори, PL; Жанвье, П. (1993). «Бесчелюстные и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. Бибкод : 1993Natur.361..129F . дои : 10.1038/361129a0 . S2CID 43389789 . 
  61. ^ «Плакодерми: Обзор» . Палеос . Проверено 10 декабря 2014 г.
  62. Викискладе есть медиафайлы по теме акантодиев . Палеос . Проверено 10 декабря 2014 г.
  63. ^ "Подробнее о плакодермах" . Девонские времена . 9 июля 2005 г.
  64. ^ "Древняя рыба с убийственным укусом" . Новости науки . 19 мая 2009 г.
  65. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Издания Маршалла. п. 33. ISBN 978-1-84028-152-1.
  66. ^ «Рыба-монстр сокрушила противников самым сильным укусом в истории» . Сидней Морнинг Геральд . 30 ноября 2006 г.
  67. ^ a b c Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика кормления и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего хищника вершины» . Письма по биологии . 3 (1): 76–79. doi : 10.1098/rsbl.2006.0569 . ПВК 2373817 . PMID 17443970 .  
  68. ^ a b c Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. дои : 10.1666/08011.1 . S2CID 86203770 . 
  69. ^ «Подробнее об акантодианах (колючие плавники)» . Девонские времена . 9 июля 2005 г.
  70. ^ Смит, М.М.; Коутс, Мичиган (2000). «10. Эволюционное происхождение зубов и челюстей: модели развития и филогенетические закономерности». В Тифорде, Марк Ф .; Смит, Мойя Мередит; Фергюсон, Марк WJ (ред.). Развитие, функция и эволюция зубов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 145 . ISBN 978-0-521-57011-4.
  71. ↑ Бритт, Роберт Рой (28 ноября 2006 г.). «У доисторических рыб были самые мощные челюсти» . Живая наука .
  72. ^ a b "Жаберные дуги: хрящ Меккеля" . палеос . Проверено 4 декабря 2014 г.

Другое чтение

  • Бентон, Майкл Дж . (2009). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  • Ботелла, Х .; Блом, Х .; Дорка, М .; Альберг, ЧП; Жанвье, П. (2007). «Челюсти и зубы самых ранних костистых рыб». Природа . 448 (7153): 583–586. Бибкод : 2007Natur.448..583B . doi : 10.1038/nature05989 . PMID  17671501 . S2CID  4337868 .
  • Компаньуччи, К; Дебиа-Тибо, М.; Кулин, М.; Фиш, Дж.; Гриффин, Дж. Н.; Бертоккини, Ф; Мину, М; Райли, FM; Борде-Бирро, В.; Казан, Д.; Мазанк, С; Депью, М.Дж. (2013). «Образец и полярность в развитии и эволюции челюсти гнатостома: как сохранение, так и гетеротопия в жаберных дугах акулы Scyliorhinus canicula » . Биология развития . 377 (2): 428–448. doi : 10.1016/j.ydbio.2013.02.022 . PMID  23473983 .
  • Депью, М.Дж.; Луфкин, Т; Рубенштейн, Дж. Л. (2002). «Спецификация подразделений челюсти генами Dlx». Наука . 298 (5592): 381–385. doi : 10.1126/science.1075703 . PMID  12193642 . S2CID  10274300 .
  • Фори, Питер; Жанвье, Филипп (2000). «Бесчелюстные и происхождение челюстных позвоночных». В Джи, Генри (ред.). Встряхивание дерева: чтения из природы в истории жизни . США: Издательство Чикагского университета; Журналы Nature/Macmillan. стр. 251–266. ISBN 978-0-226-28497-2.
  • Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Анатомическая традиция: эволюционная эмбриология: эмбриональные гомологии» . Биология развития . Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates, Inc. ( NCBI ) . Проверено 9 апреля 2018 г.(3-й и 4-й абзацы, Один из самых известных случаев... )
  • Гилберт (2000). Рисунок 1.14. Строение челюстей у рыб, рептилий и млекопитающих. (иллюстрация) .
  • Халси, компакт-диск; Фрейзер, Г.Дж.; Стрилман, Дж. Т. (2005). «Эволюция и развитие сложных биомеханических систем: 300 миллионов лет рыбьим челюстям». данио . 2 (4): 243–257. CiteSeerX  10.1.1.210.7203 . doi : 10.1089/zeb.2005.2.243 . PMID  18248183 .
  • Кенгес, Г.; Мацуока, Т. (2002). «Челюсти судеб». Наука . 298 (5592): 371–373. doi : 10.1126/science.1077706 . PMID  12376690 . S2CID  20212436 .
  • Лингхэм-Солиар, Теагартен (2014). «Первые позвоночные, бесчелюстные рыбы, бесчелюстные». Покровы позвоночных Том 1 . стр. 11–31. doi : 10.1007/978-3-642-53748-6_2 . ISBN 978-3-642-53747-9.
  • Лингхэм-Соляр, Т. (2014). «Самые ранние челюстные позвоночные, Gnathostomes» . Позвоночные покровы . 1 . Спрингер. стр. 33–58. ISBN 978-3-642-53748-6.
  • Маллатт, Дж. (2008). «Происхождение челюсти позвоночных: неоклассические идеи против новых идей, основанных на развитии». Зоологическая наука . 25 (10): 990–998. doi : 10.2108/zsj.25.990 . PMID  19267635 . S2CID  3104126 .
  • Мехта, Рита С .; Уэйнрайт, Питер С. (май 2008 г.). «Функциональная морфология глоточно-челюстного аппарата мурены». Журнал Морфологии . 269 (5): 604–619. doi : 10.1002/jmor.10612 . PMID  18196573 . S2CID  17013964 .
  • Мусчик, М .; Зальцбургер, В. (2013). «Глоточные челюсти и их эволюционное, экологическое и поведенческое значение» (PDF) . В Muschick, Мориц (ред.). Конвергенция и пластичность адаптивной радиации цихлид (кандидатская диссертация). Базельский университет. стр. 13–37.
  • Оиси, Ю; Ота, КГ; Кураку, С; Фудзимото, С.; Куратани, С. (2013). «Черепано-лицевое развитие миксин и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–180. Бибкод : 2013Natur.493..175O . doi : 10.1038/nature11794 . PMID  23254938 . S2CID  4403344 .
  • Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. ISBN 978-0-03-910284-5.
  • Соукуп, В.; Горачек, я; Черный, Р. (2013). «Развитие и эволюция первичного рта позвоночных» . Журнал анатомии . 222 (1): 79–99. doi : 10.1111/j.1469-7580.2012.01540.x . ПМК  3552417 . PMID  22804777 .
  • Уэйнрайт, ПК (2006). «Функциональная морфология глоточно-челюстного аппарата» . В Шедвике, RE; Лаудер, Г.В. (ред.). Биомеханика рыб . Физиология рыб. 23 . Академическая пресса. стр. 77–102. ISBN 978-0-08-047776-3. Полный обзор
  • Вестнит, МВт (2006). «Биомеханика черепа и всасывающее питание у рыб» . В Шедвике, RE; Лаудер, Г.В. (ред.). Биомеханика рыб . Физиология рыб. 23 . Академическая пресса. стр. 29–76. ISBN 978-0-08-047776-3.
  • Вестнит, Марк В. (2004). «Эволюция рычагов и рычажных механизмов в механизмах питания рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. doi : 10.1093/icb/44.5.378 . PMID  21676723 .

внешняя ссылка

Внешнее видео
video icon Видео, как губан-пращадь ловит добычу, вытягивая челюсть
video icon Видео, как красный гнедой снук ловит добычу всасывающим кормлением
  • «У мурены есть уникальное оборудование, позволяющее упаковывать крупную добычу в свои узкие тела» (пресс-релиз). Национальный научный фонд. 5 сентября 2007 г.
  • Майерс, PZ (13 марта 2007 г.). «Эволюция челюсти» . Фарингула .
  • Барфорд, Элиот (25 сентября 2013 г.). «Морда древней рыбы показывает корни современной челюсти» . Новости. Природа .
  • Чжу, Минь; Ю, Сяобо; Эрик Альберг, Пер; Чу, Брайан; Лу, Цзин; Цяо, Туо; Цюй, Цинмин; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Блом, Хеннинг; Чжу, Юань (2013). «Силурийская плакодерма с остеохтианскими краевыми костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z . дои : 10.1038/природа12617 . PMID  24067611 . S2CID  4462506 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fish_jaw&oldid=1063352417#Lower"
Contribute a better translation