Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Lycopsida )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о группе растений, из которой исключены вымершие зостерофиллы. Для более широкой группы, включающей зостерофиллы, см. Lycophyte .
"Lycopod" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Lycopod (значения) .

Lycopodiopsida
Lycopodium plant.jpg
Palhinhaea cernua с крупным планом ветви
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Ликофиты
Класс:Lycopodiopsida
Bartl.
Заказы
Синонимы

См. Таблицу 1 .

Lycopodiopsida - это класс травянистых сосудистых растений, известных как ликоподы , ликофиты или другие термины, включая компонент лико- . Члены этого класса называются косолапами , твердолобами и иголками . У них есть дихотомически ветвящиеся стебли, несущие простые листья, называемые микрофиллами, и размножаются с помощью спор, переносимых в спорангии по бокам стеблей у основания листьев. Хотя живые виды невелики, в течение каменноугольного периода вымершие древовидные формы образовали огромные леса, которые доминировали над ландшафтом и способствовали формированиюугольные месторождения.

Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно различаются у авторов. Консенсусная классификация существующих (живых) видов была произведена в 2016 году Филогенетической группой Pteridophyte (PPG I), которая помещает их всех в класс Lycopodiopsida, который включает классы Isoetopsida и Selaginellopsida, используемые в других системах. (См. Таблицу 2. ) Альтернативные системы классификации использовали ранги от подразделения (типа) к подклассу. В системе PPG I класс разделен на три отряда: Lycopodiales , Isoetales и Selaginellales .

Характеристики [ править ]

Клубничные мхи (Lycopodiales) гомоспористые, но роды Selaginella и Isoetes гетероспористые: женские споры крупнее мужских, а гаметофиты образуются полностью внутри споровых стенок. Некоторые виды селагинелл, такие как S. apoda и S. rupestris , также являются живородящими ; гаметофит развивается на материнском растении, и только тогда, когда первичный побег и корень спорофита разовьются достаточно для самостоятельности, новое растение опускается на землю. [1] плаун гаметофитов являются mycoheterotrophicи долгоживущие, обитающие под землей в течение нескольких лет, прежде чем выйти из-под земли и перейти в стадию спорофита . [2]

Таксономия [ править ]

Филогения [ править ]

Современные ликофиты - это сосудистые растения (трахеофиты) с микрофилловыми листьями , что отличает их от эвфиллофитов (растений с мегафилловыми листьями ). Сестринской группой современных ликофитов и их ближайшими вымершими родственниками обычно считаются зостерофиллы , парафилетическая или плезионная группа. Игнорируя некоторые более мелкие вымершие таксоны, эволюционные отношения показаны ниже. [3] [4] [5]

трахеофиты
ликофиты в широком смысле слова
 

† зостерофиллы

 
 

современные ликофиты и близкие вымершие родственники (Lycopodiopsida)

 
 
эуфиллофиты
 

папоротники (включая хвощи )

 
 

семенные растения ( сперматофиты )

 
 
 

По состоянию на 2019 год было широкое согласие, подкрепленное как молекулярными, так и морфологическими данными, о том, что существующие ликофиты делятся на три группы, рассматриваемые как порядки в PPG I, и что они, как вместе, так и по отдельности, являются монофилетическими , будучи связанными, как показано на кладограмма ниже: [5]

сохранившиеся ликофиты
 

Lycopodiales

 
 
 

Isoetales

 
 

Selaginellales

 
 
 

Классификация [ править ]

Ранг и название, используемые для таксона, содержащего сохранившиеся ликофиты (и их ближайших вымерших родственников), сильно различаются. В таблице 1 ниже показаны некоторые из использованных наивысших рангов. Системы могут использовать таксоны с рангом ниже наивысшего, указанного в таблице, с тем же описанием; например, система, использующая Lycopodiophyta в качестве таксона с наивысшим рейтингом, может поместить всех своих членов в один подкласс.

Таблица 1: Использованные альтернативные высшие ранги, которые включают только существующие виды и их ближайших родственников
Высший рангИмяПримеры источников
Подразделение (тип)LycophytaТейлор и др. (2009), [6] Маузет (2014) [4]
Подразделение (тип)LycopodiophytaНиклас (2016) [7]
Подразделение (подтип)LycopodiophytinaRuggiero et al. (2015) [8]
КлассLycopsidaКенрик и Крейн (1997) [3] [9]
КлассLycopodiopsidaPPG I (2016) [5]
ПодклассLycopodiidaeПогоня и раскрытие (2009) [10]

Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает некоторые вымершие группы, более отдаленно связанные с существующими ликофитами, такие как зостерофиллы . Например, Kenrick & Crane (1997) используют для этой цели подраздел Lycophytina, при этом все существующие ликофиты относятся к классу Lycopsida. [3] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона «ликофитов». [6]

В классификации группы Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 г. (PPG I) три отряда помещены в один класс Lycopodiopsida, содержащий все существующие виды ликофитов. В более старых системах использовались либо три класса, по одному для каждого порядка, либо два класса, признавая более тесную взаимосвязь между Isoetales и Selaginellales. В этих случаях необходим таксон более высокого ранга, чтобы содержать классы (см. Таблицу 1). Как показано в таблице 2, названия «Lycopodiopsida» и «Isoetopsida» неоднозначны.

Таблица 2: Альтернативное расположение отрядов современных ликофитов по классам
Заказ3 класса
например Красный список МСОП , 2004 г. [11]		2 класса
например Яцентюк и др. (2001) [12]		1 класс
PPG I [5]
LycopodialesLycopodiopsidaLycopodiopsidaLycopodiopsida
IsoetalesИзотопсидаИзотопсида
SelaginellalesСеллагинеллопсида

Подразделения [ править ]

Система PPG I делит существующие ликофиты, как показано ниже.

  • Класс Lycopodiopsida Bartl. (3 заказа)
  • Заказать Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 сохранившаяся семья)
  • Семья Lycopodiaceae P.Beauv. (16 современных родов)
  • Отряд Isoetales Prantl (1 существующее семейство)
  • Семейство Isoetaceae Dumort. (1 современный род)
  • Отряд Selaginellales Prantl (1 сохранившееся семейство)
  • Семейство Selaginellaceae Willk (1 современный род)

Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за пределы таксона, как это определено классификациями в таблице 1 выше. Однако другие вымершие группы попадают в некоторые рамки этого таксона. Тейлор и др. (2009) и Mauseth (2014) включают ряд вымерших отрядов в свой отдел (тип) Lycophyta, хотя они различаются по расположению некоторых родов. [6] [4] Заказы, включенные Тейлор и др. являются: [6]

  • Отряд † Drepanophycales (включая Baragwanathia , Drepanophycus и Asteroxylon )
  • Отряд † Protolepidodendrales
  • Заказать † Lepidodendrales
  • Заказать † Pleuromeiales

Маузет использует отряд † Asteroxylales, помещая Baragwanathia в Protolepidodendrales. [4]

Отношения между некоторыми из этих вымерших групп и сохранившимися были исследованы Кенриком и Крейном в 1997 году. Когда роды, которые они использовали, отнесены к отрядам, их предполагаемое родство выглядит следующим образом: [13]

 
 

† Drepanophycales († Asteroxylon , † Baragwanathia , † Drepanophycus )

 
 
 

Lycopodiales

 
 
 

† Protolepidodendrales († Leclercqia , † Minarodendron )

 
 
 

Selaginellales ( Selaginella , включая подгруппу Stachygynandrum и подгруппу Tetragonostachys )

 
 
 

Изоэталес ( Isoetes )

 
 

† Lepidodendrales († Paralycopodites )

 
 
 
 
 
 

Эволюция [ править ]

Впечатление художника от лепидодендрона
Внешнее впечатление лепидодендрона из верхнего карбона в Огайо
Ось (ветвь) от Archaeosigillaria или родственного ликопода из среднего девона штата Висконсин

Lycopodiopsida отличается от других сосудистых растений наличием микрофиллов и их спорангиями, которые расположены латерально, а не терминально, и открываются (раскрываются) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии переносятся на спорофиллы, которые сгруппированы в стробилы. Филогенетический анализ показывает, что группа разветвляется в основе эволюции сосудистых растений, и у них долгая эволюционная история. Окаменелости в изобилии во всем мире, особенно в угольных месторождениях . Окаменелости, которые можно отнести к Lycopodiopsida, впервые появляются в силурийский период вместе с рядом других сосудистых растений. Силура длиннолистного Baragwanathia является одним из самых ранних идентифицируемых видов.Lycopodolica - еще один силурийский род, который, по-видимому, является одним из первых представителей этой группы. [14] Группа развила корни независимо от остальных сосудистых растений. [15] [16]

Начиная с девона и далее, некоторые виды стали крупными и древовидными. Девонские ископаемые деревья на Шпицбергене , растущие в экваториальных регионах, повышают вероятность того, что они потребляли достаточно углекислого газа, чтобы существенно изменить климат Земли. [17] В течение каменноугольного периода древовидные формы (такие как Lepidodendron и другие «чешуйчатые деревья» отряда Lepidodendrales) образовали огромные леса, доминирующие над ландшафтом. В отличие от современных деревьев, листья росли по всей поверхности ствола и ветвей, но опадали по мере роста растения, оставляя только небольшую группу листьев наверху. Деревья отмечены ромбовидными шрамами там, где когда-то были листья. Полынки (отряд Isoetales) считаются их ближайшими дошедшими до нас родственниками и обладают некоторыми необычными чертами, присущими этим ископаемым деревьям, включая развитие коры, камбия и древесины , измененную систему побегов, действующую как корни, биполярный и вторичный рост , а также вертикальное положение. [1] [18] Остатки чешуи образовали множество залежей ископаемого угля . В парке ископаемых,Глазго , Шотландия , окаменелые деревья ликофита можно найти в песчанике .

Lycopodiopsida имели максимальное разнообразие в Пенсильвании (верхний карбон), особенно древовидные лепидодендрон и сигиллария, которые преобладали в тропических водно-болотных угодьях. Сложная экология этих тропических лесов разрушилась во время Среднего Пенсильвании из-за изменения климата. [19] В Еврамерике древовидные виды, по-видимому, вымерли в конце Пенсильвании в результате перехода к гораздо более сухому климату, уступившему место хвойным деревьям , папоротникам и хвощам . В Катайзии (ныне Южный Китай) древовидные виды дожили до перми.. Тем не менее, ликоподиопсиды редки в лопинге (последняя пермь), но восстановили доминирование в индусе (ранний триас), особенно Pleuromeia . После всемирного пермско-триасового вымирания представители этой группы первыми начали заселение местообитаний условно-патогенными растениями. Неоднородность сообществ наземных растений заметно возросла в среднем триасе, когда группы растений, такие как хвощ, папоротники, птеридоспермные растения , саговники , гинкго и хвойные деревья, быстро возродились и стали разнообразнее. [20]

Микробные ассоциации [ править ]

Ликофиты образуют ассоциации с микробами, такими как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.

Арбускулярные микоризные ассоциации были охарактеризованы на всех стадиях жизненного цикла ликофита: микогетеротрофный гаметофит, фотосинтетический поверхностный гаметофит, молодой спорофит и зрелый спорофит. [2] Арбускулярная микориза была обнаружена у Selaginella spp. корни и пузырьки. [21]

На стадии жизненного цикла микогетеротрофных гаметофитов ликофиты получают весь свой углерод из подземных грибов гломалий . В других таксонах растений сети гломалеи переносят углерод от соседних растений к микогетеротрофным гаметофитам. Нечто подобное может происходить с гаметофитами Huperzia hypogeae, которые связаны с теми же фенотипами гломалеи, что и соседние спорофиты Huperzia hypogeae . [2]

Грибковые эндофиты были обнаружены у многих видов ликофитов, однако функция этих эндофитов в биологии растений-хозяев неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие функции, как улучшение конкурентоспособности растений, придание устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, стимулирование роста растений за счет продукции фитогормонов или производство ограничивающих питательных веществ. [22] Однако некоторые эндофитные грибы ликофитов действительно производят важные с медицинской точки зрения соединения. Shiraia sp Slf14 - это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata, который производит гуперзин А, биомедицинское соединение, одобренное в качестве лекарственного средства в Китае и пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [23]Этот грибковый эндофит можно культивировать гораздо легче и в гораздо большем масштабе, чем сам H. serrata , что может повысить доступность гуперзина А в качестве лекарства.

Использует [ редактировать ]

Споры ликопод легко воспламеняются, поэтому их использовали в фейерверках . [24] Порошок ликоподия , высушенные споры клубного мха, использовался в викторианском театре для создания эффектов пламени. Облако спор горело быстро и ярко, но без тепла. (Это считается безопасным по меркам того времени.) [ Править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б Awasthi, DK (2009). «7.21» . Криптогамы (водоросли, мохообразные и Pterldophyta) . Меерут, Индия: Кришна Пракашан Медиа . Проверено 21 октября 2019 .
  2. ^ a b c Winther, JL & Friedman, WE (2008). «Арбускулярные микоризные ассоциации Lycopodicaceae». Новый фитолог . 177 (3): 790–801. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02276.x . PMID 17971070 . 
  3. ^ a b c Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  4. ^ a b c d Маузет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  5. ^ а б в г PPG I (2016). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  6. ^ a b c d Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
  7. ^ Никлас, Карл Дж. (2016). «Таблица 0.1» . Эволюция растений: введение в историю жизни . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-34214-6. Проверено 22 октября 2019 .
  8. ↑ Ruggiero, Michael A .; Гордон, Деннис П .; Оррелл, Томас М .; Байи, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард С .; Кавальер-Смит, Томас; Гайри, Майкл Д. и Кирк, Пол М. (2015). «Классификация всех живых организмов высшего уровня». PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  9. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . DOI : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 . 
  10. Перейти ↑ Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  11. ^ Бэйли, Джонатан; Хилтон-Тейлор, Крейг и Стюарт, SN (2004). Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения, 2004 г .: Глобальная оценка видов . Гланд, Швейцария: МСОП - Всемирный союз охраны природы. п. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3. Проверено 16 октября 2019 .
  12. ^ Яцентюк, ИП; Валиехо-Роман, КМ; Самигуллин, ТД; Wilkström, N .; Троицкий А.В. (2001). «Эволюция Lycopodiaceae по результатам спейсерного секвенирования генов рРНК хлоропластов». Российский журнал генетики . 37 (9): 1068–1073. DOI : 10,1023 / A: 1011969716528 . S2CID 22187626 . 
  13. ^ Кенрик & Кран (1997a) , стр. 239.
  14. ^ Raymond, A .; Гензель, П. и Стейн, В.Е. (2006). «Фитогеография позднесилурийских макрофлор». Обзор палеоботаники и палинологии . 142 (3–4): 165–192. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2006.02.005 .
  15. Перейти ↑ Hetherington, AJ & Dolan, L. (2018). «Поэтапное и независимое происхождение корней у наземных растений». Природа . 561 (7722): 235–239. Bibcode : 2018Natur.561..235H . DOI : 10.1038 / s41586-018-0445-Z . PMC 6175059 . PMID 30135586 .  
  16. Перейти ↑ Hetherington, AJ & Dolan, L. (2019). «Окаменелости Rhynie Chert демонстрируют независимое происхождение и постепенную эволюцию корней ликофита». Текущее мнение в биологии растений . 47 : 119–126. DOI : 10.1016 / j.pbi.2018.12.001 . PMID 30562673 . 
  17. ^ https://www.cardiff.ac.uk/news/view/163982-tropical-fossil-forests-unearthed-in-arctic-norway
  18. Перейти ↑ Stewart, Wilson N. & Rothwell, Gar W. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 150–153. ISBN 978-0-521-38294-6.
  19. ^ Sahney, S .; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов вызвал диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе» . Геология . 38 (12): 1079–1082. DOI : 10.1130 / G31182.1 .
  20. ^ Moisan, Филипп и Фойгт, Себастьян (2013). «Ликопсиды из Madygen Lagerstätte (средний и поздний триас, Кыргызстан, Средняя Азия)» . Обзор палеоботаники и палинологии . 192 : 42–64. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2012.12.003 .
  21. ^ Lara-Перес, LA и Вальдес-Baizabal, MD (2015). «Микоризные ассоциации папоротников и ликопод в центральном Веракрусе, Мексика». Симбиоз . 65 (2): 85–92. DOI : 10.1007 / s13199-015-0320-8 . S2CID 8550654 . 
  22. Перейти ↑ Bacon, CW & Hinton, DM (2007). «Бактериальные эндофиты: эндофитная ниша, ее обитатели и ее полезность». В Gnanamanickam, SS (ред.). Бактерии, ассоциированные с растениями . Доркрехт: Спрингер. С. 155–194.
  23. ^ Чжу, Д. (2010). «Новый эндофитный грибок, продуцирующий гуперзин А, Shirai sp. Slf14, выделенный из Huperzia serrata ». Журнал прикладной микробиологии . 109 (4): 1469–1478. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2010.04777.x . PMID 20602655 . S2CID 43582152 .  
  24. Перейти ↑ Cobb, B. & Foster, LL (1956). Полевой справочник по папоротникам и родственным им семействам: Северо-Восточная и Центральная Северная Америка с разделом о видах, встречающихся также на Британских островах и в Западной Европе . Peterson Field Guides. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 215.

Внешние ссылки [ править ]

  • Знакомство с Lycophyta от Музея палеонтологии Калифорнийского университета