Massospora cicadina - это грибковый патоген , поражающий только 13 и 17-летние периодические цикады . Инфекция приводит к образованию «пробки» из спор, которая заменяет конец брюшка цикады, пока она еще жива, что приводит к бесплодию, передаче болезней и, в конечном итоге, гибели цикады.
Массоспора цикадина | |
---|---|
Magicicada sp. инфицированы Massospora cicadina . Обратите внимание на массу спор, которая заменила брюшко цикады. | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | Зигомицеты |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | М. цикадина |
Биномиальное имя | |
Массоспора цикадина |
Систематика
M. cicadina принадлежит к типу Zoopagomycota , подтипу Entomophthoromycota и отряду Entomophthorales . Известно около десятка других видов Massospora , каждый из которых атакует определенный вид цикад .
Открытие
M. cicadina был впервые обнаружен Джозефом Лейди в 1850 году, но не был описан до 1879 года Чарльзом Хортоном Пеком . Пек поместил гриб в класс Coniomycetes, но в 1888 году Такстер и Форбс поместили его вместо Entomophthoraceae. Только в 1921 году микроскопические характеристики патогена были тщательно изучены Спиром [1], который обнаружил, что конидии быстро прорастают при помещении в питательное вещество. [2]
Хосты
M. cicadina поражает виды Magicicada , которые представляют собой 13- и 17-летние периодические цикады. Виды Magicicada проводят большую часть своей жизни под землей как нимфы, питаясь ксилемной жидкостью корней деревьев. [3] Они роют почву вверх, чтобы превратиться в взрослых особей и выходят на поверхность через 13 или 17 лет. Взрослые периодические цикады живут всего от 4 до 6 недель, чтобы спариваться и откладывать яйца. Самки привлекают самцов для спаривания, взмахивая крыльями, в то время как самцы издают брачный зов. После спаривания самки цикад откладывают до 600 или более яиц в V-образных надрезах на ветках деревьев (обычно по 20 яиц за раз в каждом срезе). [3]
Жизненный цикл
Споры M. cicadina способны прорастать и заражать цикады всего за один год, но могут оставаться в состоянии покоя 13 или 17 лет, прежде чем станут активными. Этот синхронный цикл соответствует местным периодам появления цикад. M. cicadina считается единственным патогеном, который совпадает с 17-летним жизненным циклом хозяина; из-за этого считается, что у него самый длинный жизненный цикл среди всех грибов. [4] [5] Покоящиеся споры M. cicadina не требуют периода покоя: они способны прорастать и заражать периодические цикады менее чем через год после их внесения в почву. Считается, что цикады заражаются спорами грибов, когда нимфы роют туннели к поверхности почвы за несколько дней до их появления во взрослом возрасте. [5] [6]
Инфекционное заболевание
I стадия инфекции
Первоначальное заражение происходит, когда нимфы цикады выкапывают себе путь к поверхности почвы, прежде чем появятся взрослые особи. [5] [6] Предполагается, что появляющиеся цикады заражаются покоящимися спорами, с которыми они сталкиваются в почве. На ранних стадиях заражения в тканях хозяина обнаруживаются гифальные тела гриба. Позже взрослые цикады, инфицированные стадией I, производят гаплоидные конидии, формируя бесполую стадию гриба. [4] Конидии, продуцируемые цикадами, инфицированными на стадии I, способны инфицировать других взрослых цикад. Нет никакой разницы между соотношением личинок самцов и самок, инфицированных спорами на этой стадии. [7] На ранних стадиях инфекции I стадии инфекция полностью скрывается внутри брюшной полости цикады. За некоторое время до смерти хозяина задние сегменты брюшка отваливаются, обнажая белую меловую массу или «пробку» гриба, который производит споры. Из-за этого метода распространения спор Стадии I цикады, инфицированные M. cicadina , были названы «летающими солонками смерти». Зараженные цикады бесплодны.
Зараженные цикады стадии I проводят больше времени, гуляя и волоча живот, что может способствовать распространению конидий, заражающих другие цикады. Считается, что это изменение поведения является результатом расширенного грибкового фенотипа , физических недугов инфицированных цикад или общей фенологии жизненных циклов цикад. [5] Развитие цикад мужского и женского пола схоже, включая время, прошедшее до того, как брюшные сегменты отпадут. [7] Зараженные на стадии I самцы реагируют на брачные призывы как самцов, так и самок и привлекают здоровых самцов взмахами крыльев, что наблюдается только у здоровых самок. Это измененное поведение способствует заражению здоровых цикад. [5] Самцы, инфицированные на стадии I, также переносят рост от ухаживаний за самцами, что позволяет предположить, что M. cicadina изменяет половое поведение насекомых, повышая уровень заражения. [4]
Плодовые тела M. cicadina у взрослых цикад, инфицированных Стадией I, содержат замещенный алкалоид амфетамина , катинон . [8]
II стадия инфекции
Цикады, которые вступают в контакт с конидиями инфицированных взрослых цикад, заражаются инфекцией II стадии. Во время стадии II инфекции грибок производит споры другого типа: покоящиеся споры с толстыми стенками, которые не заразны напрямую для взрослых цикад. Вместо этого споры покоятся в почве и заразят следующее поколение цикад в течение следующих 13 или 17 лет, когда они появятся из почвы. [1]
Грибок делает бесплодными как самцов, так и самок, хотя насекомое может оставаться живым и подвижным, выделяя споры. Зараженные цикады демонстрируют нормальное поведение, например сексуальную восприимчивость, и даже наблюдается совокупление инфицированных и здоровых цикад. [1] Поскольку во время спаривания самцы цикады образуют большие хористые центры, уровень заражения самцов на стадии покоя спор обычно выше, чем у инфицированных самок на этой стадии. [4] Конидии, заполняющие брюшную полость инфицированных самцов на этой стадии, также изменяют высоту их брачного крика, в результате чего они звучат меньше, чем на самом деле для самок, что также может способствовать распространению более высоких показателей инфицирования у самцов, чем у самки. [4]
Среда обитания
Виды рода Massospora встречаются в тех же средах обитания, что и цикады-хозяева, которые включают большие умеренные диапазоны в Южном и Северном полушариях.
Возможные приложения
В одном исследовании было обнаружено, что плотность цикад за один 17-летний период появления цикад упала вдвое из-за инфекций, вызванных грибком, в то время как количество инфицированных цикад, продуцирующих покоящиеся споры, увеличилось в 9 раз. [7] Это говорит о том, что грибок может быть использован в качестве средства контроля для уменьшения значительного ущерба, который цикады наносят молодым деревьям, на которых они откладывают яйца. [6] Исследования M. cicadina и ее хозяев также могут дать представление о биологических часах и сигналах окружающей среды из-за их длинных синхронных жизненных циклов.
Подобные системы хозяин-паразит
Другой паразит, который угнетает половое поведение хозяина, - это Massospora levispora , возбудитель однолетней цикады Okanagana rimosa » . [4]
Рекомендации
- ^ a b c Спир, А. Т. (1921). "Massospora cicadina Peck: грибной паразит периодической цикады". Mycologia . 13 (2): 72–82. DOI : 10.2307 / 3753297 . JSTOR 3753297 .
- ^ Эдвард., Steinhaus (2014). Патология насекомых V2 Расширенный трактат . Elsevier Science. ISBN 9780323143172. OCLC 1044715985 .
- ^ а б Уильямс, Канзас; Саймон, К. (1995). «Экология, поведение и эволюция периодических цикад». Ежегодный обзор энтомологии . 40 (1): 269–295. DOI : 10.1146 / annurev.en.40.010195.001413 . ISSN 0066-4170 .
- ^ а б в г д е Duke, L .; Стейнкраус, округ Колумбия; Английский, JE; Смит, КГ (2002-05-01). «Инфекция покоящихся спор Massospora cicadina (Entomophthorales: Entomophthoraceae), энтомопатогенного гриба периодических цикад (Magicicada spp.) (Homoptera: Cicadidae)». Журнал патологии беспозвоночных . 80 (1): 1–6. DOI : 10.1016 / S0022-2011 (02) 00040-X . ISSN 0022-2011 . PMID 12234535 .
- ^ а б в г д Кули, Джон Р .; Маршалл, Дэвид С.; Хилл, Кэти Б.Р. (23.01.2018). «Специализированный грибковый паразит (Massospora cicadina) перехватывает сексуальные сигналы периодических цикад (Hemiptera: Cicadidae: Magicicada)» . Научные отчеты . 8 (1): 1432. Bibcode : 2018NatSR ... 8.1432C . DOI : 10.1038 / s41598-018-19813-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 5780379 . PMID 29362478 .
- ^ а б в «Летающие солонки смерти: блог Cornell Mushroom» . blog.mycology.cornell.edu . Проверено 23 октября 2018 .
- ^ а б в Белый, Джоанн; Ллойд, Монте (1983-08-01). «Патогенный гриб, Massospora cicadina Peck (Entomophthorales), у появляющихся нимф периодических цикад1 (Homoptera: Cicadidae)». Экологическая энтомология . 12 (4): 1245–1252. DOI : 10.1093 / EE / 12.4.1245 . ISSN 1938-2936 .
- ^ Бойс, Грег Р .; Глюк-Талер, Эмиль; Слот, Джейсон С .; Stajich, Jason E .; Дэвис, Уильям Дж .; Джеймс, Тим Й .; Кули, Джон Р .; Panaccione, Daniel G .; Эйленберг, Йорген; Де Файн Лихт, Хенрик Х .; Масиас, Энджи М. (октябрь 2019 г.). «Психоактивные алкалоиды, связанные с растениями и грибами, от двух поведенческих модифицирующих патогенов цикад» . Грибковая экология . 41 : 147–164. DOI : 10.1016 / j.funeco.2019.06.002 . PMC 6876628 . PMID 31768192 .
Внешние ссылки
- Специализированный грибковый паразит ( Massospora cicadina ) перехватывает сексуальные сигналы периодических цикад (Hemiptera: Cicadidae: Magicicada).
- Инфекция покоящихся спор Massospora cicadina (Entomophthorales: Entomophthoraceae), энтомопатогенного гриба периодических цикад ( Magicicada spp.) (Homoptera: Cicadidae)
- Экология, поведение и эволюция периодических цикад
- Периодические цикады
- Flying Salt Shakers of Death , статья о видах Massospora в блоге Cornell Mushroom.