Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Отказ от супруга происходит, когда один или оба родителя отказываются от своего нынешнего потомства и тем самым сокращают или прекращают оказание родительской заботы. Часто, дезертировав, родитель пытается расширить возможности размножения, ища другого партнера. Эта форма поведения стратегии спаривания проявляется у насекомых, птиц и млекопитающих. Как правило, самцы более склонны к дезертирству, но наблюдались случаи дезертирства и самцов, и самок.

Эволюционная теория [ править ]

Дезертирство товарища по вождению конфликта [ править ]

Отказ от супруга предполагает решение уже вступившего в брак индивидуума либо продолжать оказывать родительскую заботу, либо покинуть его. [1] Принимая это решение, родитель должен сбалансировать инвестиции с точки зрения текущего и будущего репродуктивного успеха , выбирая оптимальную стратегию или стратегию, обеспечивающую наибольшую чистую выгоду для репродуктивного успеха на протяжении всей жизни. Текущий успех измеряется количеством выживших потомков, тогда как будущий успех измеряется потенциалом успешно произвести потомство в будущих сезонах. [2] Эти компромиссы между затратами и выгодами находят свое отражение в двух основных конфликтах, приводящих к отказу от супруга: 1) конфликт между родителями и потомством из-за уровня родительских вложений.что родитель должен обеспечивать; и 2) сексуальный конфликт между супругами по поводу того, кто должен обеспечивать уход и в каком объеме.

По словам биолога-эволюциониста Роберта Триверса , родительские инвестиции определяются как «любые инвестиции родителей в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителей инвестировать в другое потомство». [2] Эти инвестиции включают в себя инвестиции в половые клетки, а также кормление и защиту молодняка, что также известно как выращивание потомства.. Часто размер родительских вложений, необходимых для максимальной приспособленности, различается между родителями и потомками, что приводит к конфликту между родителями и потомками. Хотя увеличение родительских инвестиций увеличивает вероятность выживания и воспроизводства текущего потомства, эти вложения происходят за счет способности родителей инвестировать в будущее потомство. Следовательно, когда однопородная забота так же эффективна, как и двупородная забота, естественный отбор будет способствовать отказу от супруга, позволяя дезертиру либо повторно воспроизводить, либо сохранять ресурсы для будущего воспроизводства.

Однако решение о том, какой партнер дезертирует первым и когда, создает различные репродуктивные результаты как для мужчин, так и для женщин, что приводит к сексуальному конфликту из-за родительских вложений. Это происходит потому, что покинутый организм оплачивает все расходы по родительской заботе, в то время как дезертир не только разделяет выгоды от репродуктивного успеха нынешнего потомства, но также получает выгоду от дополнительных возможностей для спаривания. [3] Теоретически ожидается, что и у мужчин, и у женщин будут развиваться адаптации в ответ на этот сексуальный конфликт, что в конечном итоге приведет к совместной антагонистической сексуальной эволюции между мужскими и женскими чертами.

Сложное гнездо маятниковой синицы

У маятниковых синиц ( Remiz pendulinus ) преобладает уход за одним родителем, и любой пол может покинуть свой дом в период яйцекладки. Как правило, женщины заботятся о ребенке 50–70% времени, мужчины заботятся 5–20% времени, а оба родителя бросают 30–40% времени, обрекая потомство на смерть. [4] В этой системе самцы строят сложные гнезда и обычно покидают их после того, как эти гнезда были заполнены яйцами самок. [3]

В результате в ответ самки усвоили два контрадаптивных поведения, которые действуют, чтобы обмануть самца относительно того, как продвигается кладка . Самки скрывают свои яйца, закапывая их, и агрессивно нападают на самцов, приближающихся к гнезду в период откладки яиц. Исследования показали высокую корреляцию между продолжительностью пребывания самца перед тем, как покинуть его, и количеством дней, в течение которых самка хранит яйца под землей. [5] Эта взаимосвязь предполагает, что захоронение яиц эволюционировало как адаптивное женское поведение, которое пытается контролировать информацию, которую мужчины используют, чтобы решить, следует ли им дезертировать.

Ответ на дезертирство [ править ]

После того, как один партнер дезертирует, у оставшегося партнера есть три варианта. Во-первых, он может попытаться вырастить детенышей самостоятельно. Обычно это происходит, когда инвестиции, необходимые одному из родителей для успешного воспитания нынешнего потомства до зрелости, меньше, чем те, которые необходимы для получения нового потомства. В результате оставшийся партнер оказывается в ситуации, которую Трайверс придумал как «жестокое связывание». [6] Здесь дезертир фактически заставляет своего партнера остаться, получая выгоду от продолжающихся инвестиций покинутого родителя за счет дополнительных возможностей спаривания для покинутого родителя.

Во-вторых, если затраты на выращивание одного потомства высоки, а затраты на повторное размножение низки, брошенная особь может также отказаться от потомства и попытаться снова размножаться. [2] В некоторых случаях второй дезертир может даже принять участие в сыновнем каннибализме , пожиная потерянные инвестиции, поедая собственное потомство в качестве пищи. Например, у рыб-сержантов-ножниц ( Abudefduf sexfasciatus ) преобладает родительская забота самцов, и самцы подвергаются циклическому расплоду , в котором они чередуются между фазами спаривания и родительскими фазами. Когда выводки искусственно сокращаютсяВ начале фазы размножения самцы сержантов с ножницами хвоста с большей вероятностью съедят яйца и вернутся к фазе спаривания, в первую очередь потому, что уменьшение количества выводков указывает на снижение текущего репродуктивного успеха. [7]

Наконец, брошенный человек может также попытаться обманом заставить другого партнера заботиться о своем детеныше, обходя его жестокие узы. [2] Например, самка, которая делает рогоносцем самца, обманом заставляя его вырастить потомство другого самца, получает выгоду за счет уменьшения объема ухода, который она должна оказывать, и за счет сохранения ресурсов для будущего воспроизводства. В ответ можно ожидать эволюции контр-адаптаций, которые позволяют самцам защищаться от женского обмана, поскольку для организма эволюционно неадекватно инвестировать в неродственное потомство. [2]

Образцы дезертирства товарищей [ править ]

Пояснения [ править ]

Два объяснения были предложены в качестве доказательства того, почему дезертирство самцов чаще наблюдается в природе. Во-первых, потеря возможности спаривания у самцов выше, чем у самок. [8] Поскольку самцы имеют большую вариативность в репродуктивном успехе, их репродуктивный успех в течение всей жизни больше зависит от количества возможностей для спаривания, [9] и, таким образом, они часто больше выигрывают от дезертирства. Во-вторых, способ оплодотворения часто влияет на степень родительской заботы, которая, в свою очередь, влияет на то, какой пол будет дезертировать. Вообще говоря, мужская родительская забота предсказывается внешним оплодотворением , а женская родительская забота - внутренним оплодотворением.. Этот образец родительской заботы лучше всего объясняется «гипотезой ассоциации», которая утверждает, что ассоциация с эмбрионами предрасполагает пол для родительской заботы [8].

Например, у видов, у которых самцы бросают потомство, самки размножаются посредством внутреннего оплодотворения и, таким образом, несут ответственность за вынашивание яиц. В то время как эта интимная связь позволяет самке лучше заботиться о своем потомстве, сравнительное разделение самца значительно снижает вероятность того, что он сможет должным образом заботиться о своем потомстве. Кроме того, внутреннему оплодотворению присущ тот факт, что самки не могут покинуть землю, потому что они являются потомством, несущим пол. Согласно этой теории, самки часто не в состоянии оставить своих детенышей, в то время как самцы могут уйти и иметь гораздо меньше, чтобы предложить, оставаясь поблизости. И наоборот, у организмов, которые практикуют внешнее оплодотворение, включая определенные виды рыб, самцы часто являются основными опекунами для молодняка.

Факторы, влияющие на дезертирство супруга [ править ]

Естественный отбор, как правило, способствует дезертирству при низких затратах и ​​высоких выгодах. Выгоды включают увеличение возможностей спаривания в один и тот же период размножения и снижение энергетических затрат, связанных с родительской заботой, тогда как затраты включают уменьшение возможностей спаривания и снижение будущего репродуктивного успеха. Было показано, что как время, так и вероятность дезертирства супруга зависят от множества факторов. Например, дезертирство любого пола приветствуется, когда возможности повторного возрождения велики, еды для молодых много, хищничество невелико, нынешнее потомство старше, требует небольших родительских вложений и меньше среднего размера, а вклад дезертира в родительскую заботу невелик. . [1] [10]

Другой фактор, который, как было показано, влияет на вероятность отказа от супруга, - это смещенное рабочее соотношение полов , которое определяется как отношение сексуально активных мужчин к сексуально активным женщинам. У осужденных цихлид самцы с большей вероятностью дезертируют, когда соотношение полов смещено в сторону самок, поскольку у самцов больше шансов на повторное зачатие и увеличение репродуктивного успеха. Кроме того, вероятность дезертирства самцов у этого конкретного вида также повышается там, где есть низкий уровень хищничества (высокий уровень хищничества приводит к заботе обо всех родителях о выживании потомства), зрелое потомство и размер потомства меньше среднего. [8] В другой популяции цихлид ( Aequidens coeruleopunctatus), также наблюдалось сокращение расплода, ведущее к более раннему отказу от самца, и здесь, дезертирство, самец не только экономит энергию, но также увеличивает свои шансы на размножение и, следовательно, его репродуктивный успех. [10]

Ястреб Купера

Точно так же у ястребов Купера отказ самки от потомства тесно связан как с вероятностью выживания потомства, так и с будущим репродуктивным успехом. Самки в слабой физической форме с большей вероятностью откажутся от потомства для завершения миграции, что увеличивает шансы на размножение и возможности на следующий год. [11] У усатых крачек большинство дезертиров - самки, и это связано с нормой снабжения: самки, дающие больше еды, с меньшей вероятностью дезертируют. [12]

У млекопитающих, муравьи-волки проявляют дезертирство самцов в ответ на беспорядочные половые связи самок. [13] Наконец, амбисексуальный помощник дезертирства, в которых оба пола пустыня почти на равных частотах, наблюдается в улитках змеев . Бегство супругов обоими полами зависит от наличия пищи, поскольку воздушные змеи с большей вероятностью дезертируют, когда улиток много и процент успешных гнездовий высок. Таким образом, стратегии спаривания, которые демонстрируют змеиные улитки, несколько пластичны и зависят от меняющихся условий окружающей среды. [14]

Теория игр [ править ]

Модель дезертирства супруга Лазаря [ править ]

Случай 1. Поскольку V 2 > V 1 + (M или F), ни один из родителей не получает никакого репродуктивного преимущества, покидая своего партнера. Для обоих родителей репродуктивная пригодность равна V 2 . V представляет репродуктивный успех (подробнее см. В тексте).
Случай 2. В момент t 1 самец выигрывает от ухода из расплода, потому что V 1 + M> V 2 . На данный момент физическая форма женщины равна V 1 . В момент t 2 самке выгодно покинуть выводок, потому что V 0 + F> V 1 . На данный момент приспособленность самца равна V 0 + M, а приспособленность самки равна V 0 + F. V представляет репродуктивный успех (подробнее см. В тексте).
Случай 3. В t 1 самец выигрывает от ухода из расплода, потому что V 1 + M> V 2 . На данный момент физическая форма женщины равна V 1 . После этого самка не может улучшить свою физическую форму выше V 1 , дезертировав, поэтому она решает остаться и позаботиться о себе. V представляет репродуктивный успех (подробнее см. В тексте).

Теория игр помогает объяснить, когда родители с большей или меньшей вероятностью бросят свое потомство, принимая во внимание затраты и выгоды, связанные с этими решениями. Джон Лазарус разработал хорошо известную модель теории игр для дезертирства партнера, в которой различные исходы предсказываются с помощью матрицы выигрыша. В этой конкретной модели преимущества дезертирства зависят как от способности дезертира получить дополнительные возможности для спаривания, так и от стратегии покинувшего партнера. [1]

Модель покидания брака Лазаруса определяет условия, которые приводят к трем возможным случаям: 1) оба родителя остаются, 2) оба родителя уходят, или 3) один родитель остается, а другой дезертирует. Если оба родителя остаются с потомством, то ни один из них не получает выгоды от ухода от супруга. Если оба родителя уйдут, каждый будет делать это одновременно, предлагая им максимальную выгоду в зависимости от того, когда уйдет другой родитель. Если дезертирует только один родитель, то дезертир уйдет в то время, когда выгоды высоки, а затраты низки. Переменные используются для описания различных уровней физической подготовки, достигнутых каждым родителем.

  • V 0 : репродуктивный успех достигается, когда родители не заботятся о детенышах.
  • V 1 : репродуктивный успех достигается, когда только один родитель заботится о детенышах (для простоты модель предполагает, что V 1 одинаково для ухода только для мужчин и только для женщин)
  • V 2 : репродуктивный успех достигается, когда оба родителя заботятся о детенышах
  • М: польза для самцов от дезертирства
  • F: польза для самок от дезертирства

В первом случае оба родителя предпочитают остаться. И для мужчины, и для женщины общий выигрыш дезертира (V 1 + M или V 1 + F) меньше, чем репродуктивный успех, достигнутый, когда оба родителя обеспечивают уход (V 2 ). Следовательно, дезертирство никому не выгодно.

Второй случай возникает, когда оба родителя дезертируют. Обычно плата за дезертирство для одного пола выше, чем для другого. Эта модель предполагает, что самцы больше выигрывают от дезертирства, чем самки (M> F), хотя это верно не для всех видов. Когда выигрыш, который получает самец от дезертирства (V 1 + M), превышает репродуктивный успех ухода за молодым (V 2 ), он должен дезертировать. На данный момент репродуктивный успех самца равен V 1 + M, а репродуктивный успех самки - V 1 . В конце концов, выгода от дезертирства женщины (V 0 + F) превысит выгоду от одной лишь заботы (V 1 ). В этот момент ожидается, что она дезертирует, оставив выводок без родительской заботы.

Наконец, третий случай возникает, когда один родитель дезертирует, а другой остается. В этой модели из-за предположения, что M> F, самец дезертирует первым, когда выгода от дезертирства (V 1 + M) больше, чем выгода от инвестирования в потомство (V 2 ). На данный момент репродуктивный успех самца равен V 1 + M, а репродуктивный успех самки - V 1 . Однако, в отличие от второго случая, самка никогда не выиграет от дезертирства, потому что выигрыш (V 0 + F) никогда не превосходит выгоды, получаемые одной лишь заботой (V 1 ). Следовательно, в ситуациях, когда преимущества дезертирства для самки невысоки, она останется, чтобы вырастить выводок, максимизируя свой репродуктивный успех.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Lazarus, J. (1990). «Логика дезертирства товарищей». Поведение животных . 39 (4): 672–684. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80378-1 .
  2. ^ a b c d e Триверс, Роберт Л. (1972). «7: Родительское вложение и сексуальный отбор». В Кэмпбелле, Бернарде (ред.). Половой отбор и происхождение человека: 1871–1971 . Чикаго: Aldine Publishing. С.  136–179 . ISBN 978-0-202-02005-1. LCCN  70-169510 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  3. ^ а б Арнквист, G; Роу, Л. (2005). Сексуальный конфликт . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  4. ^ Szentirmai, I; Секели, Тамаш; Komdeur, Янв (2007). «Сексуальный конфликт из-за заботы: антагонистические эффекты отказа от кладок на репродуктивный успех самцов и самок маятниковых синиц» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1739–1744. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01392.x . PMID 17714291 .  
  5. ^ Валера, F; Хой, Н; Шлейхер, Б. (1997). «Захоронение яиц в маятниковых синицах, remiz pendulinus: его роль в дезертирстве самок и полиандрии самок» . Поведенческая экология . 8 (1): 20–27. DOI : 10.1093 / beheco / 8.1.20 .
  6. ^ Докинз, R .; Карлайл, TR (1976). «Родительские инвестиции, дезертирство и заблуждение». Природа . 262 (5564): 131–132. DOI : 10.1038 / 262131a0 .
  7. ^ Manica, A (2002). «Альтернативные стратегии для отца с маленьким выводком: спаривание, каннибализм или забота». Поведенческая экология и социобиология . 51 (4): 319–323. DOI : 10.1007 / s00265-001-0444-0 .
  8. ^ a b c Wisenden, BD (1994). «Факторы, влияющие на дезертирство самок у цихлид осужденных на свободном выгуле (Cichlasoma Nigrofasciatum)». Поведенческая экология . 5 (4): 439–447. DOI : 10.1093 / beheco / 5.4.439 .
  9. ^ Дэвис, NB; Кребс-младший; Запад, SA (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Западный Сассекс, Великобритания: Blackwell Publishing.
  10. ^ а б Дженнионс, Мэриленд; Поляков Д.А. (2001). «Влияние частичной потери расплода на дезертирство самцов цихлид: экспериментальное испытание» . Поведенческая экология . 12 (1): 84–92. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.beheco.a000383 .
  11. ^ Келли, Элизабет; Кеннеди, Патрисия (1993). "Модель с переменным динамическим состоянием покидания супруга в Cooper's Hawks" (PDF) . Экология . 74 (2): 351–366. DOI : 10.2307 / 1939298 . JSTOR 1939298 .  
  12. ^ Ledwoń, M .; Нойбауэр, Г. (2017). «Отказ от потомства и родительская забота у усатой крачки Chlidonias hybrida ». Ибис . 159 (4): 860–872. DOI : 10.1111 / ibi.12496 .
  13. ^ Ричардсон, ФРК; Coetzee, EM (1988). «Отказ от супруга в ответ на распущенность женщин у социально моногамного трубкозубого волка» . Южноафриканский зоологический журнал . 23 (4): 306–308. DOI : 10.1080 / 02541858.1988.11448117 .
  14. ^ Beissinger, СР (1986). «Демография, экологическая неопределенность и эволюция дезертирства самцов в змеевике-улитке». Экологическое общество Америки . 67 (6): 1445–1459. DOI : 10.2307 / 1939076 . JSTOR 1939076 .