Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Максимальная продолжительность жизни (или, для людей , максимальный зарегистрированный возраст на момент смерти ) - это мера максимального количества времени, в течение которого, по наблюдениям, выживает один или несколько членов популяции между рождением и смертью . Этот термин также может обозначать оценку максимального количества времени, в течение которого член данного вида может прожить между рождением и смертью при условии, что условия оптимальны для продолжительности жизни этого члена .

У большинства живых видов есть по крайней мере один верхний предел количества раз, которое клетки члена могут делиться . Это называется пределом Хейфлика , хотя количество клеточных делений строго не контролирует продолжительность жизни.

Определение [ править ]

В исследованиях на животных за максимальную продолжительность жизни часто принимается средняя продолжительность жизни 10% наиболее долгоживущих в данной когорте . Однако по другому определению максимальная продолжительность жизни соответствует возрасту, в котором умер самый старый известный представитель вида или экспериментальной группы. Расчет максимальной продолжительности жизни в последнем смысле зависит от первоначального размера выборки. [1]

Максимальная продолжительность жизни контрастирует с средней продолжительностью жизни ( средней продолжительностью жизни , продолжительность жизни ) , и долговечностью . Средняя продолжительность жизни зависит от предрасположенности к болезням, несчастным случаям , самоубийствам и убийствам , тогда как максимальная продолжительность жизни определяется «скоростью старения». [2] Долголетие относится только к характеристикам наиболее долгоживущих членов населения, например, к немощи по мере их старения или снижению заболеваемости , а не к конкретной продолжительности жизни человека.

Если возраст x вычитается из гипотетического верхнего предела w для вида и берутся журналы, то результирующая переменная log (w - x) обычно распределяется так же, как все естественные количественные переменные, возникающие в результате экспрессии генов. Это связано с законом больших чисел, центральной предельной теоремой .

У людей [ править ]

Основные статьи: Старейшие люди и Список проверенных самых старых людей

Самым долгоживущим человеком, чьи даты рождения и смерти были подтверждены в соответствии с современными нормами Книги рекордов Гиннеса и Геронтологической исследовательской группой, была Жанна Кальман (1875–1997), француженка, которая, как сообщается, дожила до 122 лет. для большей части увеличилась средняя продолжительность жизни , но с 1960-х годов уровень смертности среди людей старше 80 лет снижался примерно на 1,5% в год. "Прогресс, достигнутый в увеличении продолжительности жизни и отсрочке старенияполностью благодаря усилиям в области медицины и здравоохранения, повышению уровня жизни, лучшему образованию, более здоровому питанию и более здоровому образу жизни " [3]. Исследования на животных показывают, что дальнейшее увеличение средней продолжительности жизни человека, а также максимальной продолжительности жизни может быть достигнуто за счет" «лекарства, имитирующие ограничение калорий, или путем прямого сокращения потребления пищи. [4] Хотя не было доказано, что ограничение калорий увеличивает максимальную продолжительность жизни человека, по состоянию на 2014 год результаты текущих исследований на приматах показали, что предположения, сделанные на грызунах, действительны в также приматы [Ссылка: Nature, 1 апреля 2014 г.] [5]

Было высказано предположение, что сегодня не существует фиксированного теоретического предела продолжительности жизни человека. [6] [7] Исследования биодемографии долголетия человека указывают на закон замедления смертности в позднем возрасте: уровень смертности в пожилом возрасте выравнивается до плато смертности в позднем возрасте. То есть не существует фиксированного верхнего предела продолжительности жизни человека или фиксированной максимальной продолжительности жизни человека. [8] Этот закон был впервые количественно оценен в 1939 году, когда исследователи обнаружили, что однолетняя вероятность смерти в преклонном возрасте асимптотически приближается к пределу в 44% для женщин и 54% для мужчин. [9]

Однако это свидетельство зависит от существования плато и замедления в позднем периоде жизни, которые у людей и других видов можно объяснить существованием очень редких ошибок. [10] [11] Частота ошибок кодирования возраста ниже 1 на 10 000 достаточна для создания искусственных плато в позднем возрасте, а ошибки ниже 1 на 100 000 могут вызвать замедление смертности в позднем возрасте. Эти уровни ошибок нельзя исключить путем изучения документов [11], что является стандартом, поскольку успешное мошенничество с пенсиями, кража личных данных, подделки и ошибки, не оставляющие документальных доказательств. Эта способность к ошибкам в объяснении плато позднего возраста решает «фундаментальный вопрос в исследованиях старения: обладают ли люди и другие виды неизменным пределом продолжительности жизни» [12]. что указывает на то, что у людей действительно есть предел продолжительности жизни.

Ученые заметили, что максимальное значение VO 2 человека (мера объема притока кислорода к сердечной мышце) уменьшается в зависимости от возраста. Следовательно, максимальную продолжительность жизни человека можно определить путем расчета, когда максимальное значение VO 2 человека упадет ниже базовой скорости метаболизма, необходимой для поддержания жизни, которая составляет примерно 3  мл на кг в минуту. [13] [ необходима страница ] На основе этой гипотезы ожидается , что спортсмены с максимальным значением VO 2 от 50 до 60 в возрасте 20 лет «проживут от 100 до 125 лет, при условии, что они сохранят свою физическую активность таким образом, чтобы их уровень снижения VO 2max оставался постоянным ». [14]

Продольные вариации физиологических показателей, таких как общий анализ крови (ОАК), по индивидуальным траекториям старения выявили линейное увеличение диапазона колебаний состояния организма с возрастом. Расширение может быть объяснено прогрессирующей потерей физиологической устойчивости, измеряемой временем автокорреляции индивидуальных факторов крови. Экстраполяция этих данных позволила предположить, что время восстановления и дисперсия состояния организма будут одновременно расходиться в критической точке в возрасте 120–150 лет, соответствующей полной потере устойчивости, и, следовательно, должны быть несовместимы с выживанием. Критичность, приводящая к концу жизни, является внутренним биологическим свойством организма, которое не зависит от факторов стресса и означает фундаментальный или абсолютный предел продолжительности жизни человека.[15]

Средняя и общепринятая максимальная продолжительность жизни соответствует экстремумам массы тела (1, 2) и массы, нормированной на рост (3, 4) мужчин (1, 3) и женщин (2, 4). [16]

Теоретическое исследование показало, что максимальная продолжительность жизни человека составляет около 125 лет с использованием модифицированной растянутой экспоненциальной функции для кривых выживания человека. [17] Анализ динамики массы тела в человеческой популяции указывает на экстремумы, которые соответствуют средней (70–75 лет), общепринятой максимальной (100–110 лет) и максимальной известной (140–160 лет) продолжительности жизни [ цитата необходимо ] . В другом исследовании исследователи утверждали, что существует максимальная продолжительность жизни человека, и что максимальная продолжительность жизни человека снижается с 1990-х годов. [18] Однако теоретическое исследование также показало, что максимальная продолжительность жизни человекапри рождении ограничивается характеристическим значением человеческой жизни δ, которое составляет около 104 лет. [19]

Организация Объединенных Наций провела важный байесовский анализ чувствительности глобального демографического бремени на основе прогнозов ожидаемой продолжительности жизни при рождении в будущие десятилетия . 95% прогнозируемый интервал 2017 года для средней ожидаемой продолжительности жизни на 2090 год вырастет до +6 (106, в форме представления столетия) к 2090 году, что в случае возникновения драматических, продолжающихся, многоуровневых последствий для мирового населения и демографии. Интервал прогнозов чрезвычайно велик, и Организация Объединенных Наций не может быть уверена. Такие организации, как Фонд Мафусаилаработают над тем, чтобы положить конец старению и обеспечить практически неограниченную продолжительность жизни человека. В случае успеха демографические последствия для человеческого населения будут более значительными с точки зрения эффективного мультипликатора, чем любые из наблюдавшихся за последние пять столетий, если максимальная продолжительность жизни или рождаемость останутся неограниченными по закону. Современные мальтузианские предсказания перенаселения, основанные на увеличении продолжительности жизни, подвергались критике на том же основании, что и общий популяционный алармизм (см. Мальтузианство ).

У других животных [ править ]

Основная статья: Список самых долгоживущих организмов

Мелкие животные, такие как птицы и белки, редко доживают до максимальной продолжительности жизни, обычно умирают от несчастных случаев , болезней или хищничества .

Максимальная продолжительность жизни большинства видов задокументирована в хранилище Anage. [20]

Максимальная продолжительность жизни обычно больше у более крупных видов, обладающих эффективной защитой от хищников, таких как полет птиц [21], химическая защита [22] или живущих в социальных группах. [23]

Различия в продолжительности жизни между видами демонстрируют роль генетики в определении максимальной продолжительности жизни («скорости старения»). Записи (в годах) таковы:

  • для обычной домовой мыши , 4 [24]
  • для коричневой крысы - 3,8 [25]
  • для собак , 29 (см. Список самых старых собак ) [26]
  • для кошек , 38 (см. Список самых старых кошек ) [27]
  • для белых медведей , 42 [28] ( Дебби )
  • для лошадей , 62 [29]
  • для азиатских слонов 86 [30]

Самые долгоживущие позвоночные по-разному описывались как

  • Крупные попугаи (ара и какаду могут жить в неволе до 80–100 лет)
  • Кои (японский вид рыб, предположительно живущий до 200 лет, но обычно не превышающий 50 - особи по имени Ханако, как сообщается, на момент ее смерти было 226 лет) [31] [32]
  • Черепахи ( Галапагосская черепаха ) (190 лет) [33]
  • Туатары (новозеландский вид рептилий, более 100–200 лет [34] )
  • Угорь , так называемый угорь Брантевик (швед. Branteviksålen), как полагают, обитал в колодце на юге Швеции с 1859 года, то есть ему более 150 лет. [35] Сообщается, что он умер в августе 2014 года в возрасте 155 лет. [36]
  • Киты ( гренландский кит ) ( Balaena mysticetus около 200 лет). Хотя эта идея не была доказана какое-то время, недавние исследования показали, что недавно убитые гренландские киты все еще имели гарпуны в своих телах примерно с 1890 г. [37], которые, наряду с анализом аминокислот кислоты , указал на максимальную продолжительность жизни, заявленную как «211-летний гренландский гренландский гренландец мог быть от 177 до 245 лет». [38] [39] [40]
  • Гренландские акулы в настоящее время являются позвоночными с самой длинной известной продолжительностью жизни. [41] Исследование 28 особей в одном исследовании, опубликованном в 2016 году, с помощью радиоуглеродного датирования показало, что самые старые из взятых ими животных жили около 392 ± 120 лет (минимум 272 года и максимум 512 лет). Авторы также пришли к выводу, что этот вид достигает половой зрелости примерно в 150 лет. [41]

Виды беспозвоночных, которые продолжают расти, пока живут ( например, некоторые моллюски, некоторые виды кораллов), иногда могут жить сотни лет:

  • Двустворчатый моллюск ( Arctica Islandica ) ( также известная как " Мин ", жила 507 ± 2 года. [42] [43] )

Исключения [ править ]

  • Некоторые виды медуз , включая Turritopsis dohrnii , Laodicea undulata , [44] и Aurelia sp.1, [45] , способны вернуться к стадии полипа даже после размножения (так называемый обратимый жизненный цикл), а не умирать, как у других медуз. . Следовательно, эти виды считаются биологически бессмертными и не имеют максимальной продолжительности жизни. [46]
  • Может быть, не существует естественного предела продолжительности жизни гидры , но пока не ясно, как определить возраст особи.
  • Плоские черви , или Platyhelminthes, известны как «почти бессмертные», поскольку они обладают большой способностью к регенерации, непрерывным ростом и делением клеток по типу бинарного деления . [47]
  • Иногда говорят, что омаров биологически бессмертны, потому что с возрастом они не замедляются, не ослабевают и не теряют фертильность. Однако из-за энергии, необходимой для линьки, они не могут жить бесконечно. [48]
  • Тихоходки могут бесконечно жить в состоянии анабиоза - состоянии, в которое они входят, когда не гидратированы. В этом состоянии они могут противостоять чрезвычайно большому количеству воздействий окружающей среды, включая интенсивную радиоактивность и высокую температуру, а также быть отправленными в космос. Несмотря на это, они могут жить в гидратированном состоянии только несколько месяцев. [49]

В растениях [ править ]

Основная статья: Список самых старых деревьев

К растениям относятся однолетние растения, которые живут только один год, двухлетние растения , которые живут два года, и многолетние растения, которые живут дольше этого. Самые долгоживущие многолетние растения, растения с древесным стеблем, такие как деревья и кусты, часто живут сотни и даже тысячи лет (можно задаться вопросом, могут ли они умереть от старости). Гигантская секвойя , генерал Шерман жив и здоров в третьем тысячелетии . Большой бассейн Bristlecone Сосна называется Мафусаил являетсяВозраст 4852 года [50], а сосна Bristlecone под названием Прометей была немного старше, по крайней мере, 4844 года (и, возможно, возрастом 5000 лет), когда ее вырубили в 1964 году. Самое старое известное растение (возможно, самое старое живое существо) это клональная колония деревьев Quaking Aspen ( Populus tremuloides ) в Национальном лесу Фишлейк в штате Юта под названием Пандо, возраст около 80 000 лет. Лишайники , симбиотические водоросли и грибные прото-растения, такие как Rhizocarpon geographicum, могут жить более 10 000 лет.

Увеличение максимальной продолжительности жизни [ править ]

Основная статья: Продление жизни

«Максимальная продолжительность жизни» здесь означает среднюю продолжительность жизни 10% наиболее долгоживущих в данной когорте. Еще не доказано, что ограничение калорийности побития мировых рекордов долголетия среди млекопитающих. Крысы , мыши и хомяки максимально продлевают жизнь благодаря диете, которая содержит все питательные вещества, но только 40–60% калорий, потребляемых животными, когда они могут есть столько, сколько захотят. Средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная продолжительность жизни увеличивается на 50%, если ограничение калорийности начинается незадолго до полового созревания . [51] Для плодовых мушекпреимущества ограничения калорий, продлевающие жизнь, проявляются немедленно в любом возрасте после начала ограничения калорий и прекращаются немедленно в любом возрасте после возобновления полноценного кормления. [52]

Было создано несколько трансгенных линий мышей, максимальная продолжительность жизни которых больше, чем у мышей дикого типа или лабораторных мышей. Мыши Эймса и Снелла, у которых есть мутации в факторах транскрипции гипофиза и, следовательно, дефицит Gh, LH, TSH и, во-вторых, IGF1, увеличивают максимальную продолжительность жизни до 65%. На сегодняшний день, как в абсолютном, так и в относительном выражении, эти мыши Эймса и Снелла имеют максимальную продолжительность жизни, чем любая мышь, не имеющая ограничения калорийности (см. Ниже о GhR). Мутации / нокаут других генов, влияющих на ось GH / IGF1, таких как Lit, Ghr и Irs1, также показали увеличение продолжительности жизни, но гораздо более скромные как в относительном, так и в абсолютном выражении. Самой долгоживущей лабораторной мышью была мышь-нокаут Ghr, которая прожила ≈1800 дней в лаборатории Анджея Бартке в г.Южный университет Иллинойса . Максимум для нормальных мышей B6 в идеальных условиях составляет 1200 дней.

Большинство биомедицинских геронтологов считают, что биомедицинская молекулярная инженерия в конечном итоге продлит максимальную продолжительность жизни и даже приведет к омоложению . [ необходима цитата ] Антивозрастные препараты - потенциальный инструмент для продления жизни. [53]

Обри де Грей , геронтолог-теоретик, предположил, что старение можно обратить вспять с помощью стратегий искусственного пренебрежимого старения . Де Грей учредил премию «Мышь Мафусаила» для выплаты денег исследователям, которые могут продлить максимальную продолжительность жизни мышей. На данный момент были присуждены три приза Mouse Prize : одна за побитие рекордов долголетия доктору Анджею Бартке из Университета Южного Иллинойса (с использованием мышей с нокаутом GhR); один для стратегий омоложения с поздним началом - доктору Стивену Спиндлеру из Калифорнийского университета (с использованием ограничения калорийности, начатого в позднем возрасте); и один д-ру З. Дэйву Шарпу за его работу с фармацевтическим рапамицином . [54]

Корреляция со способностью к репарации ДНК [ править ]

Основная статья: теория старения повреждений ДНК

Накопленные повреждения ДНК, по-видимому, являются ограничивающим фактором при определении максимальной продолжительности жизни. Теория о том, что повреждение ДНК является основной причиной старения и, следовательно, основным определяющим фактором максимальной продолжительности жизни, в последние годы привлекла повышенный интерес. Частично это основано на доказательствах у людей и мышей, что унаследованные дефициты генов репарации ДНК часто вызывают ускоренное старение. [55] [56] [57] Есть также веские доказательства того, что повреждение ДНК накапливается с возрастом в тканях млекопитающих, таких как ткани мозга, мышц, печени и почек (обзор Бернштейна и др. [58] и см. Повреждение ДНК теория старения и повреждения ДНК (естественного происхождения)). Одно из ожиданий теории (что повреждение ДНК является основной причиной старения) состоит в том, что у видов с разной максимальной продолжительностью жизни способность восстанавливать повреждения ДНК должна коррелировать с продолжительностью жизни. Первая экспериментальная проверка этой идеи была проведена Харт и Сетлоу [59], которые измерили способность клеток семи различных видов млекопитающих осуществлять репарацию ДНК. Они обнаружили, что способность к эксцизионной репарации нуклеотидов систематически повышалась с увеличением продолжительности жизни вида. Эта корреляция была поразительной и стимулировала серию из 11 дополнительных экспериментов в различных лабораториях в последующие годы по взаимосвязи эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительности жизни у видов млекопитающих (обзор Бернштейна и Бернстайна [60]).). В целом, результаты этих исследований указывают на хорошую корреляцию между способностью к эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительностью жизни. Связь между способностью эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительностью жизни усиливается доказательствами того, что дефекты белков эксцизионной репарации нуклеотидов у людей и грызунов вызывают признаки преждевременного старения, как это было рассмотрено Дидерихом. [56]

Дальнейшее подтверждение теории о том, что повреждение ДНК является основной причиной старения, получено в результате исследования полимераз поли-АДФ-рибозы (ПАРП). PARP - это ферменты, которые активируются разрывами цепи ДНК и играют роль в эксцизионной репарации оснований ДНК. Burkle et al. рассмотрены доказательства того, что PARP, и особенно PARP-1, участвуют в поддержании долголетия млекопитающих. [61] Продолжительность жизни 13 видов млекопитающих коррелировала со способностью поли (АДФ-рибозилирования) к поли (АДФ-рибозилированию), измеренной в мононуклеарных клетках. Кроме того, линии лимфобластоидных клеток из лимфоцитов периферической крови людей старше 100 лет имели значительно более высокую способность к поли (АДФ-рибозилированию), чем контрольные линии клеток из более молодых людей.

Данные исследования [ править ]

  • Сравнение митохондрий сердца крыс (максимальная продолжительность жизни 7 лет) и голубей (максимальная продолжительность жизни 35 лет) показало, что митохондрии голубей пропускают меньше свободных радикалов, чем митохондрии крыс, несмотря на тот факт, что оба животных имеют одинаковую скорость метаболизма и сердечный выброс [62]
  • У млекопитающих существует прямая связь между насыщением митохондриальной мембраны жирными кислотами и максимальной продолжительностью жизни [63]
  • Исследования печени липидов из млекопитающих и птиц (голуби) показывают обратную зависимость между максимальной продолжительностью жизни и числом двойных связей [64]
  • Некоторые виды птиц и млекопитающих показывают обратную зависимость между скоростью изменения теломер (укорочением) и максимальной продолжительностью жизни [65]
  • Максимальная продолжительность жизни отрицательно коррелирует с уровнем антиоксидантных ферментов и выработкой свободных радикалов и положительно со скоростью репарации ДНК [66]
  • Самки млекопитающих экспрессируют больше антиоксидантных ферментов Mn-SOD и глутатионпероксидазы, чем самцы. Это было предположено как причина, по которой они живут дольше [67]. Однако у мышей, полностью лишенных глутатионпероксидазы 1, не наблюдается сокращения продолжительности жизни.
  • Максимальная продолжительность жизни трансгенных мышей была увеличена примерно на 20% за счет сверхэкспрессии человеческой каталазы, нацеленной на митохондрии [68]
  • Сравнение 7 млекопитающих, не являющихся приматами (мышь, хомяк, крыса, морская свинка, кролик, свинья и корова), показало, что скорость производства митохондриального супероксида и перекиси водорода в сердце и почках обратно коррелировала с максимальной продолжительностью жизни [69]
  • Исследование 8 млекопитающих, не являющихся приматами, показало обратную корреляцию между максимальной продолжительностью жизни и окислительным повреждением мтДНК ( митохондриальной ДНК ) в сердце и мозге [70]
  • Исследование нескольких видов млекопитающих и птицы (голубя) показало линейную зависимость между окислительным повреждением белка и максимальной продолжительностью жизни [71]
  • Существует прямая корреляция между репарации ДНК и максимальной продолжительности жизни для млекопитающих видов [72]
  • Дрозофилы (плодовые мухи), размножавшиеся в течение 15 поколений с использованием только яиц, отложенных к концу репродуктивной жизни, достигли максимальной продолжительности жизни на 30% больше, чем у контрольной группы [73]
  • Сверхэкспрессия фермента, синтезирующего глутатион, у долгоживущих трансгенных дрозофил (плодовых мух) увеличивала максимальную продолжительность жизни почти на 50% [74]
  • Мутация в возрасте 1 гена из нематоды червя Caenorhabditis Элеганс увеличил среднюю продолжительность жизни 65% и максимальный срок службы 110%. [75] Однако степень увеличения продолжительности жизни в относительном выражении за счет как мутаций age-1, так и daf-2 сильно зависит от температуры окружающей среды, с удлинением ≈10% при 16 ° C и 65% удлинением при 27 ° C.
  • Жир-специфический рецептор инсулина KnockOut мышей (FIRKO) снизили массу жира, нормальное потребление калорий и увеличение максимальной продолжительности жизни на 18%. [76]
  • Способность видов млекопитающих детоксифицировать канцерогенный химический бензо (а) пирен до водорастворимой формы также хорошо коррелирует с максимальной продолжительностью жизни. [77]
  • Кратковременная индукция окислительного стресса из-за ограничения калорийности увеличивает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans , способствуя защите от стресса, в частности, за счет индукции фермента, называемого каталазой. Как показали Майкл Ристоу и его коллеги, пищевые антиоксиданты полностью отменяют это увеличение продолжительности жизни, подавляя процесс, называемый митогормезисом . [78]

См. Также [ править ]

  • Старение
  • Стареющий мозг
  • Американская ассоциация старения
  • Обри де Грей
  • Биодемография
  • Биологическое бессмертие
  • Ограничение калорий
  • Компрессия заболеваемости
  • Теория повреждений ДНК старения
  • Отслеживание экстремальной долговечности
  • Генетика старения
  • Геронтология
  • Лимит Хейфлика
  • Неограниченный срок службы
  • Продолжительность жизни
  • Продление жизни
  • Список долгоживущих организмов
  • Долголетие
  • Приз Мафусаила Мауса
  • Майкл Ристоу
  • Митохормезис
  • Старейшие люди
  • Старение
  • Стратегии искусственно незначительного старения (SENS)

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. (1991). Биология продолжительности жизни: количественный подход . Нью-Йорк: Harwood Academic. ISBN 978-3-7186-4983-9.[ требуется страница ]
  2. ↑ Brody JE (25 августа 2008 г.). «Жить дольше, до конца в добром здравии» . Нью-Йорк Таймс . п. D7.[ неудачная проверка ]
  3. ^ Vaupel JW (март 2010). «Биодемография старения человека» . Природа . 464 (7288): 536–42. Bibcode : 2010Natur.464..536V . DOI : 10,1038 / природа08984 . PMC 4010874 . PMID 20336136 .  
  4. ^ Бен-Хаим МС, Kanfi Y, SJ Митчелла, Маоц N, Vaughan KL, Amariglio N, Lerrer В, де Кабо R, G, Rechavi Cohen (HY октября 2018 года). «Преодолевая предел максимальной продолжительности жизни человека» . Журналы геронтологии. Серия A, Биологические и медицинские науки . 73 (11): 1465–1471. DOI : 10,1093 / герона / glx219 . PMC 6454488 . PMID 29121176 .  
  5. ↑ Ingram DK, Roth GS, Lane MA, Ottinger MA, Zou S, de Cabo R, Mattison JA (июнь 2006 г.). «Потенциал диетических ограничений для увеличения продолжительности жизни у людей: экстраполяция исследований на обезьянах» . Биогеронтология . 7 (3): 143–8. DOI : 10.1007 / s10522-006-9013-2 . PMID 16732404 . S2CID 2859875 .  
  6. ↑ Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. (1991). Биология продолжительности жизни: количественный подход . Нью-Йорк : Starwood Academic Publishers.[ требуется страница ]
  7. ↑ Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. (июнь 2000 г.). «Рецензии на книги: подтверждение исключительной долговечности » (PDF) . Население Dev Rev . 26 (2): 403–04 . Проверено 18 мая 2009 .
  8. ↑ Гаврилов Л.А. (5 марта 2004 г.). «Биодемография долголетия человека» . Международная конференция по долголетию . Проверено 13 января 2018 .
  9. Перейти ↑ Greenwood M, Irwin JO (1939). «Биостатика старческого возраста» (PDF) . Биология человека . 11 : 1–23 . Проверено 18 мая 2009 .
  10. ^ Гаврилова Н.С., Гаврилов Л.А. (2014). «Траектории смертности в пожилом возрасте: сравнительное исследование различных источников данных о смертности пожилых людей в США» . Жить до 100 Монография . 2014 . PMC 4318539 . PMID 25664347 .  
  11. ^ a b Ньюман SJ (декабрь 2018 г.). «Ошибки как основная причина замедления и плато поздней смертности» . PLOS Биология . 16 (12): e2006776. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2006776 . PMC 6301557 . PMID 30571676 .  
  12. ^ Wilmoth JR, Дигэн LJ, Lundström H, Хориучи S (сентябрь 2000). «Увеличение максимальной продолжительности жизни в Швеции, 1861-1999 годы». Наука . 289 (5488): 2366–8. Bibcode : 2000Sci ... 289.2366W . DOI : 10.1126 / science.289.5488.2366 . PMID 11009426 . 
  13. ^ Ноукс Т (1985). Знания о беге . Издательство Оксфордского университета.
  14. ^ Nokes (1985) стр. 84.
  15. ^ Пырков, Т .; Авчачев, К .; Тархов, А .; Меньшиков, Л .; Гудков, А .; Федичев П. (26 апреля 2019 г.). «Продольный анализ маркеров крови показывает прогрессирующую потерю устойчивости и предсказывает конечный предел продолжительности жизни человека». bioRxiv 10.1101 / 618876 . 
  16. ↑ Герасимов И.Г., Игнатов Д.Ю. (2004). «Возрастная динамика массы тела и продолжительности жизни человека». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 40 (3): 343–349. DOI : 10,1023 / Б: JOEY.0000042639.72529.e1 . S2CID 9070790 . 
  17. ^ Weon Б.М., Je JH (февраль 2009). «Теоретическая оценка максимальной продолжительности жизни человека». Биогеронтология . 10 (1): 65–71. DOI : 10.1007 / s10522-008-9156-4 . PMID 18560989 . S2CID 8554128 .  
  18. ^ Донг Х, Milholland В, Vijg J (октябрь 2016). «Доказательства ограничения продолжительности жизни человека». Природа . 538 (7624): 257–259. Bibcode : 2016Natur.538..257D . DOI : 10,1038 / природа19793 . PMID 27706136 . S2CID 3623127 .  
  19. ↑ Лю X (декабрь 2015 г.). «Жизненные уравнения процесса старения» . Отчеты по биохимии и биофизике . 4 : 228–233. DOI : 10.1016 / j.bbrep.2015.09.020 . PMC 5669524 . PMID 29124208 .  
  20. ^ "База данных по старению и долголетию животных" . Анаге .
  21. ↑ Healy K, Guillerme T, Finlay S, Kane A, Kelly SB, McClean D, Kelly DJ, Donohue I, Jackson AL, Cooper N (июнь 2014 г.). «Экология и образ жизни объясняют различия в продолжительности жизни птиц и млекопитающих» . Ход работы. Биологические науки . 281 (1784): 20140298. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0298 . PMC 4043093 . PMID 24741018 .  
  22. ^ Hossie TJ, Гассаль C, Колено W, Sherratt TN (июль 2013). «Виды с химической защитой, но не с химической защитой, живут дольше» . Журнал эволюционной биологии . 26 (7): 1598–602. DOI : 10.1111 / jeb.12143 . PMID 23638626 . 
  23. ↑ Krause J, Ruxton G (19 декабря 2002 г.). Жизнь в группах (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198508182.
  24. ^ «Долголетие, старение и история жизни Mus musculus » . Проверено 13 августа 2009 . Cite journal requires |journal= (help)
  25. ^ "Норвежская крыса (Rattus norvegicus) долголетие, старение и история жизни" . genomics.senescence.info . Проверено 15 марта 2017 .
  26. ^ «Макс скучает по титулу« Самая старая собака в мире »» . iberianet.com .
  27. ^ Книга рекордов Гиннеса 2010 . Петух. 2010. с. 320 . ISBN 978-0-553-59337-2. Самой старой кошкой в ​​истории была Creme Puff, которая родилась 3 августа 1967 года и дожила до 6 августа 2005 года - всего 38 лет и 3 дня.
  28. ^ «Самый старый белый медведь в мире» . Архивировано из оригинала 3 августа 2009 года . Проверено 19 ноября 2008 .
  29. ^ Ensminger, ME (1990). Лошади и верховая езда: серия сельскохозяйственных животных (шестое изд.). Данвилл, Индиана: Межгосударственные издатели. ISBN 978-0-8134-2883-3. OCLC  21977751 ., стр. 46–50
  30. ^ "Линь Ван, азиатский слон ( Elephas maximus ) в зоопарке Тайбэя" . Проверено 13 августа 2009 .
  31. ^ "Международный центр продвижения Нисикигои-генеалогия" . Japan-nishikigoi.org . Проверено 11 апреля 2009 .
  32. ↑ Barton L (12 апреля 2007 г.). "Ты все еще будешь меня кормить ...?" . Хранитель . Лондон . Проверено 11 апреля 2009 .
  33. ^ Seed: Неделя в науке : 6/23 - 6/29 архивации 31 октября 2007 в Wayback Machine
  34. ^ Туатара # цитировать примечание-43
  35. ^ «Брантевикские угри могут быть самыми старыми в мире» . 11 апреля 2008 года Архивировано из оригинала 13 августа 2010 года.
  36. ^ «Самый старый в мире мертвый эек - прожил 155 лет в колодце (статья на шведском языке)» . 8 августа 2014 г.
  37. ^ "125-летний новый фрагмент бомбы Бедфорд найден врезанным в аляскинском гренландском ките" . Архивировано из оригинального 28 июля 2011 года.
  38. ^ «Гренландские киты могут быть самыми старыми млекопитающими в мире» . 2001. Архивировано из оригинала на 2009-12-09 . Проверено 5 января 2019 .
  39. ^ «Гренландские киты могут быть самыми старыми млекопитающими в мире» . 2007 [2001].
  40. ^ Джордж JC, Bada J, Zeh J, Скотт L, Brown SE, O'hara T, Suydam R (1999). «Оценка возраста и роста гренландских китов ( Balaena mysticetus ) посредством рацемизации аспарагиновой кислоты». Канадский зоологический журнал . 77 (4): 571–580. DOI : 10,1139 / CJZ-77-4-571 .
  41. ^ a b Нильсен Дж., Хедехольм РБ, Хайнемайер Дж., Бушнелл П.Г., Кристиансен Дж. С., Олсен Дж., Рэмси CB, Брилл РВ, Саймон М., Стеффенсен К.Ф., Стеффенсен Дж. Ф. (август 2016 г.). «Радиоуглеродный анализ хрусталика глаза свидетельствует о многовековой продолжительности жизни гренландской акулы (Somniosus microcephalus)» . Наука . 353 (6300): 702–4. Bibcode : 2016Sci ... 353..702N . DOI : 10.1126 / science.aaf1703 . PMID 27516602 . S2CID 206647043 . Краткое содержание - Новости науки (12 августа 2016 г.).  
  42. ^ Butler PG, Wanamaker AD, Scourse JD, Ричардсон CA, Рейнольдс DJ (март 2013). «Изменчивость морского климата на северном шельфе Исландии в 1357-летнем косвенном архиве, основанном на приростах двустворчатых моллюсков Arctica islandica». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 373 : 141–51. Полномочный код : 2013PPP ... 373..141B . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.01.016 .
  43. ↑ Brix L (6 ноября 2013 г.). «Новый рекорд: самому старому животному в мире - 507 лет» . Sciencenordic . Архивировано из оригинального 15 ноября 2013 года . Проверено 14 ноября 2013 .
  44. ^ De Vito D, Piraino S, Schmich J, J Бульон, Boero F (2006). «Доказательства обратного развития Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): случай Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851) o». Морская биология . 149 (2): 339–346. DOI : 10.1007 / s00227-005-0182-3 . S2CID 84325535 . 
  45. ↑ He J, Zheng L, Zhang W, Lin Y (21 декабря 2015 г.). «Обращение жизненного цикла Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)» . PLOS ONE . 10 (12): e0145314. Bibcode : 2015PLoSO..1045314H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0145314 . PMC 4687044 . PMID 26690755 .  
  46. ^ Пирайно S, Boero Ж, Aeschbach В, Шмид В (июне 1996 г.). «Обращение вспять жизненного цикла: превращение медуз в полипы и трансдифференцировка клеток в Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)». Биологический бюллетень . 190 (3): 302–312. DOI : 10.2307 / 1543022 . JSTOR 1543022 . PMID 29227703 .  
  47. ^ Сало E (май 2006). «Сила регенерации и царство стволовых клеток: пресноводные планарии (Platyhelminthes)». BioEssays . 28 (5): 546–59. DOI : 10.1002 / bies.20416 . PMID 16615086 . 
  48. ↑ Марина Корен (3 июня 2013 г.). «Не слушайте шум: омары на самом деле не бессмертны» . Smithsonian.com.
  49. ^ «Секрет единственного животного, которое может выжить в космосе» . 2014-08-07.
  50. ^ "Описание Pinus longaeva (Сосна Большого Бассейна) - База данных голосеменных растений" . www.conifers.org . Проверено 1 марта 2021 .
  51. ^ Koubova J, Guarente L (февраль 2003). "Как работает ограничение калорий?" . Гены и развитие . 17 (3): 313–21. DOI : 10,1101 / gad.1052903 . PMID 12569120 . 
  52. ^ Маир W, Goymer P, Pletcher SD, Партридж L (сентябрь 2003). «Демография диетических ограничений и смерти у дрозофилы». Наука . 301 (5640): 1731–3. Bibcode : 2003Sci ... 301.1731M . DOI : 10.1126 / science.1086016 . PMID 14500985 . S2CID 27653353 .  
  53. ^ Kaeberlein M (февраль 2010). «Ресвератрол и рапамицин: антивозрастные препараты?». BioEssays . 32 (2): 96–9. DOI : 10.1002 / bies.200900171 . PMID 20091754 . 
  54. ^ "Работа" . Фонд Мафусаила. Архивировано из оригинала на 2015-02-14 . Проверено 10 декабря 2018 .
  55. ^ Hoeijmakers JH (октябрь 2009). «Повреждение ДНК, старение и рак». Медицинский журнал Новой Англии . 361 (15): 1475–85. DOI : 10.1056 / NEJMra0804615 . PMID 19812404 . 
  56. ^ a b Дидерих К., Аланази М., Hoeijmakers JH (июль 2011 г.). «Преждевременное старение и рак при нарушениях эксцизионной репарации нуклеотидов» . Ремонт ДНК . 10 (7): 772–80. DOI : 10.1016 / j.dnarep.2011.04.025 . PMC 4128095 . PMID 21680258 .  
  57. Перейти ↑ Freitas AA, de Magalhães JP (2011). «Обзор и оценка теории старения повреждения ДНК». Мутационные исследования . 728 (1–2): 12–22. DOI : 10.1016 / j.mrrev.2011.05.001 . PMID 21600302 . 
  58. ^ Бернштейн Н, Payne СМ, Бернштейн С, Garewal Н, Дворжак К (2008). «Глава 1: Рак и старение как последствия неремонтированного повреждения ДНК». В Kimura H, Suzuki A (ред.). Новое исследование повреждений ДНК . Нью-Йорк: Nova Science Publishers, Inc., стр. 1–47. ISBN 978-1-60456-581-2.
  59. ^ Hart RW, Setlow РБ (июнь 1974). «Корреляция между эксцизией-репарацией дезоксирибонуклеиновой кислоты и продолжительностью жизни у ряда видов млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 71 (6): 2169–73. Bibcode : 1974PNAS ... 71.2169H . DOI : 10.1073 / pnas.71.6.2169 . PMC 388412 . PMID 4526202 .  
  60. Перейти ↑ Bernstein C, Bernstein H (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.
  61. ^ Bürkle А, Brabeck С, Дифенбах Дж, Бенеке S (май 2005 г.). «Возникающая роль поли (АДФ-рибоза) полимеразы-1 в долголетии». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 37 (5): 1043–53. DOI : 10.1016 / j.biocel.2004.10.006 . PMID 15743677 . 
  62. ^ Герреро A, Barja G (ноябрь 1997). «Сайты и механизмы, ответственные за низкую скорость производства свободных радикалов митохондриями сердца у долгоживущих голубей». Механизмы старения и развития . 98 (2): 95–111. DOI : 10.1016 / S0047-6374 (97) 00076-6 . PMID 9379714 . S2CID 20424838 .  
  63. ^ Памплона R, Портеро-Otin М, Риба D, Руис С, Прат Дж, Bellmunt МДж, Barja G (октябрь 1998 г.). «Индекс перекисного окисления митохондриальной мембраны обратно пропорционален максимальной продолжительности жизни у млекопитающих» . Журнал липидных исследований . 39 (10): 1989–94. PMID 9788245 . 
  64. ^ Памплона R, Портеро-Otin М, Риба D, Рекен JR, Торп С.Р., Лопес-Торрес М, Barja G (июнь 2000 г.). «Низкая ненасыщенность жирных кислот: механизм пониженной липопероксидативной модификации тканевых белков у видов млекопитающих с большой продолжительностью жизни» . Журналы геронтологии. Серия A, Биологические и медицинские науки . 55 (6): B286–91. DOI : 10.1093 / Герона / 55.6.b286 . PMID 10843345 . 
  65. Перейти ↑ Haussmann MF, Winkler DW, O'Reilly KM, Huntington CE, Nisbet IC, Vleck CM (июль 2003 г.). «Теломеры у долгоживущих птиц и млекопитающих укорачиваются медленнее, чем у короткоживущих» . Ход работы. Биологические науки . 270 (1522): 1387–92. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2385 . PMC 1691385 . PMID 12965030 .  
  66. ^ Перес-Кампо R, Лопес-Торрес M, Каденас S, Rojas C, Barja G (апрель 1998). «Скорость производства свободных радикалов как определяющий фактор скорости старения: данные сравнительного подхода». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 168 (3): 149–58. DOI : 10.1007 / s003600050131 . PMID 9591361 . S2CID 12080649 .  
  67. ^ Винья Дж, Borrás С, Гамбини J, J Састр, Pallardó FV (май 2005 г.). «Почему женщины живут дольше мужчин? Важность активации генов, связанных с долголетием, эстрогенными соединениями» . Письма FEBS . 579 (12): 2541–5. DOI : 10.1016 / j.febslet.2005.03.090 . PMID 15862287 . 
  68. ^ Schriner SE, Linford NJ, Мартин GM, Treuting P, Ogburn CE, Emond M, Coskun PE, Ladiges W, N Wolf, Ван Remmen H, Уоллес DC, Рабинович PS (июнь 2005). «Увеличение продолжительности жизни мышей за счет сверхэкспрессии каталазы, направленной на митохондрии». Наука . 308 (5730): 1909–11. Bibcode : 2005Sci ... 308.1909S . DOI : 10.1126 / science.1106653 . PMID 15879174 . S2CID 38568666 .  
  69. ↑ Ku HH, Brunk UT, Sohal RS (декабрь 1993 г.). «Взаимосвязь между митохондриальным супероксидом и производством перекиси водорода и долголетием млекопитающих». Свободная радикальная биология и медицина . 15 (6): 621–7. DOI : 10.1016 / 0891-5849 (93) 90165-Q . PMID 8138188 . 
  70. ^ Barja G, Герреро A (февраль 2000). «Окислительное повреждение митохондриальной ДНК обратно пропорционально максимальной продолжительности жизни в сердце и мозге млекопитающих» . Журнал FASEB . 14 (2): 312–8. DOI : 10.1096 / fasebj.14.2.312 . PMID 10657987 . 
  71. ^ Агарвал S, Sohal RS (1996). «Взаимосвязь между восприимчивостью к окислению белков, старением и максимальной продолжительностью жизни различных видов». Экспериментальная геронтология . 31 (3): 365–72. DOI : 10.1016 / 0531-5565 (95) 02039-X . PMID 9415119 . S2CID 21564827 .  
  72. ^ Cortopassi Г.А., Ван Е (ноябрь 1996). «Существует существенное согласие между межвидовыми оценками активности репарации ДНК». Механизмы старения и развития . 91 (3): 211–8. DOI : 10.1016 / S0047-6374 (96) 01788-5 . PMID 9055244 . S2CID 24364141 .  
  73. ^ Kurapati R, Passananti НВ, Роза М.Р., башня J (ноябрь 2000 года). «Повышенные уровни РНК hsp22 в линиях дрозофилы, генетически отобранных для увеличения продолжительности жизни» . Журналы геронтологии. Серия A, Биологические и медицинские науки . 55 (11): B552–9. DOI : 10.1093 / Герона / 55.11.b552 . PMID 11078089 . 
  74. ^ Орр У. С., Радюк С. Н., Прабхудесай Л., Торосер Д., Бенеш Дж. Дж., Лучак Дж. М., Мокетт Р. Дж., Ребрин I, Хаббард Дж. Г., Сохал Р. С. (ноябрь 2005 г.). «Избыточная экспрессия глутамат-цистеинлигазы увеличивает продолжительность жизни у Drosophila melanogaster» . Журнал биологической химии . 280 (45): 37331–8. DOI : 10.1074 / jbc.M508272200 . PMID 16148000 . 
  75. Перейти ↑ Friedman DB, Johnson TE (январь 1988 г.). «Мутация в гене age-1 у Caenorhabditis elegans продлевает жизнь и снижает фертильность гермафродитов» . Генетика . 118 (1): 75–86. PMC 1203268 . PMID 8608934 .  
  76. ^ Blüher M, Кан BB, Kahn CR (январь 2003). «Увеличенная продолжительность жизни мышей, лишенных рецептора инсулина в жировой ткани». Наука . 299 (5606): 572–4. Bibcode : 2003Sci ... 299..572B . DOI : 10.1126 / science.1078223 . PMID 12543978 . S2CID 24114184 .  
  77. ^ Мур CJ, Шварц А. (октябрь 1978). «Обратная корреляция между продолжительностью жизни видов и способностью культивируемых фибробластов превращать бензо (а) пирен в водорастворимые метаболиты». Экспериментальные исследования клеток . 116 (2): 359–64. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (78) 90459-7 . PMID 101383 . 
  78. ^ «Публикация, демонстрирующая, что окислительный стресс увеличивает продолжительность жизни» . Cellmetabolism.org. Архивировано из оригинала на 2012-07-03 . Проверено 4 ноября 2010 . Cite journal requires |journal= (help)

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных Anage
  • Информационный сайт по биологии старения
  • Механизмы старения