Metzgeriales является порядок из печеночников . Группу иногда называют простыми таллоидными печеночниками : « таллоидными », потому что у членов нет структур, напоминающих стебли или листья, и «простыми», потому что их ткани тонкие и относительно недифференцированные . Все виды в отряде имеют стадию небольшого гаметофита и более мелкую, относительно недолговечную стадию спороносности . Хотя эти растения почти полностью обитают в регионах с высокой влажностью или легко доступной влажностью, группа в целом широко распространена и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды.
Мецгериалес | |
---|---|
Мультифидная рикардия | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | Мецгериалес Шало , 1930 [2] |
Семьи | |
Allisoniaceae
| |
Синонимы | |
Anacrogynae (разные авторы) |
Описание
Члены Metzgeriales обычно маленькие и достаточно тонкие, чтобы быть полупрозрачными, при этом большинство тканей имеют толщину всего лишь одного клеточного слоя. Поскольку эти растения тонкие и относительно недифференцированные, с небольшими признаками наличия отдельных тканей, Metzgeriales иногда называют «простыми таллоидными печеночниками».
Растительный состав Metzgeriales отличается значительным разнообразием. [3] Как правило, у простых таллоидных печеночников нет структуры, напоминающей листья. Однако некоторые роды, такие как Fossombronia и Symphyogyna , являются «полулистными» и имеют слоевище с очень глубокими лопастями, что создает видимость листвы. Род Phyllothallia отличается более поразительной облиственностью, с парными лопастями ткани, равномерно расположенными в раздутых узлах вдоль центрального раздвоенного стебля. [4] Несколько полулистных групп в пределах Metzgeriales не имеют тесного отношения друг к другу, и в настоящее время принято мнение, что состояние листва развивалось отдельно и независимо в каждой из групп, где оно встречается. [5]
Члены Metzgeriales также отличаются от родственных Jungermanniales расположением своих архегоний (женских репродуктивных структур). В то время как архегонии у Jungermanniales развиваются непосредственно из апикальной клетки на конце плодородной ветви, архегонии у Metzgeriales развиваются из клетки, расположенной за апикальной клеткой. [6] В результате женские репродуктивные органы и спорофиты, которые развиваются в них, всегда располагаются на спинной поверхности растения. [7] Поскольку эти структуры не развиваются на вершине ветви, их развитие в Metzgeriales описывается как анакрогинное , от греческого ἀν- ( ан- , «не») + ἄκρος ( акрос , «верхушка») + γυνή ( gynē , «женщина»). Соответственно, группа была известна как Anacrogynae до того, как была признана отдельным отрядом .
Распространение и экология
Хотя эти растения почти полностью обитают в регионах с высокой влажностью или легко доступной влажностью, группа в целом широко распространена и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. [5]
Один простой таллоид печеночника не фотосинтезирует . Вид Cryptothallus mirabilis имеет белый цвет из-за отсутствия хлорофилла и имеет пластиды, которые не дифференцируются в хлоропласты . [8] Этот вид - микогетеротроф, который получает питательные вещества от грибов, растущих среди его тканей. Эти растения растут на болотах и обычно встречаются под торфяным мхом возле березы . [9]
Классификация
Начало современной номенклатуры печеночника отмечено 1753 публикации Линнея виды Plantarum , [10] , хотя это полагалось на предшествующем уровне работы Микели (1729) [11] и Dillenius (1741). [12] Линней включил все 25 известных видов печеночников вместе со мхами, водорослями и грибами в один класс Cryptogamia . Система Линнея была сильно пересмотрена рабочими в начале девятнадцатого века, так что к тому времени, когда Эндлихер опубликовал свой Enchiridion Botanicum в 1841 году, были определены пять отрядов печеночников, и «Frondosae» были выделены в группу, которая соответствует современным требованиям. концепция Мецгериалес. [13] «Frondosae» Эндличера включали пять подгрупп (Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae и Codonieae) без присвоенного таксономического ранга , но эти группы были названы Дедечек в 1886 году Familien . [14] Те же пять подгрупп «Frondosae». без значительных изменений были использованы в Synopsis Hepaticarum of Gottsche, Lindenberg и Nees. [15]
Более полное понимание Metzgeriales не было достигнуто до морфологической и развивающей работы Leitgeb в конце девятнадцатого века. [13] Лейтгеб был одним из первых, кто осознал и оценил важность развития и репродуктивной морфологии в качестве руководства для различения групп печеночников. Его тщательные исследования привели к пересмотрам классификации, опубликованной с 1893 по 1895 год Шиффнером в « Энглер и Прантл» . [16] Таким образом, Шиффнер разделил свои «Jungermanniales» на две широкие группы в зависимости от того, были ли архегонии терминальными на репродуктивных ветвях ( Jungermanniales akrogynae ) или субконцевыми ( Jungermanniales anakrogynae ). Эта последняя группа включала то, что теперь известно как Metzgeriales, Sphaerocarpales и Haplomitriales .
Простые таллоиды не имели порядкового статуса до 1930 года Шало. [2] Хотя последующие системы аналогичным образом трактовали группу как отдельную, название отряда чаще давалось как «Jungermanniales anacrogynae» (или подобное), [17] или группа оставалась внутри Jungermanniales в качестве подотряда с любым этим именем [18] или название «Metzgerineae». [19] Влиятельная и всеобъемлющая классификация 1966 года, найденная в книге Шустера Hepaticae and Anthocerotae of North America [13], прочно закрепила название «Metzgeriales» для группы, хотя он использовал это название в своих более ранних работах. [20] Шустер пересмотрел свою систему в 1972 году [21] и снова в 1984 году. [22] Единственное изменение, которое он сделал в ограничении Metzgeriales, заключалось в удалении Treubiales в соответствии с этим изменением, внесенным в классификацию Шлякова. [23]
В соответствии с классификацией Шлякова 1972 года несколько подчиненных групп внутри простых таллоидов были возведены в ранг порядка, а сам Мецгериалес рассматривался как надотряд «Мецгерианы», но система Шустера 1984 года отвергла большинство этих изменений. Классификация Crandall-Stotler и Stotler (2000) приняла несколько приказов Шлякова, пересмотрев их состав и сгруппировав их в подкласс «Metzgeriidae». [10] Эти изменения отражают морфологический анализ видов, представленный тремя годами ранее. [24] Хотя их система изменила ранг и латинское окончание имени, состав был идентичен Metzgeriales Шустера (1966), только с добавлением Haplomitriales к его составу. Последующие исследования, включающие анализ последовательности ДНК, удалили Haplomitriales , Treubiales и Blasiales и поместили эти таксоны в другое место. [25] [26] [27] Остаток группы после удаления этих таксонов состоит из их Metzgeriales (7 семейств), Fossombroniales (4 семейства) и Phyllothalliaceae.
Семьи
В Metzgeriales традиционно входили четырнадцать семей, а именно:
- Allisoniaceae *
- Aneuraceae
- Calyculariaceae *
- Fossombroniaceae *
- Hymenophytaceae
- Makinoaceae
- Metzgeriaceae
- Mizutaniaceae
- Moerckiaceae
- Паллавициниевые
- Пеллиевые *
- Petalophyllaceae *
- Phyllothalliaceae
- Sandeothallaceae *
Семейства, отмеченные звездочкой *, были классифицированы в отдельном порядке Fossombroniales Крэндалл-Стотлером и Стотлером [10], но эта группировка не подтверждается последующим анализом с использованием последовательностей ДНК. [26] [28] [29]
Две дополнительные семьи ранее входили в состав Metzgeriales, но с тех пор были переведены в другие классы печеночников. Blasiaceae присвоен свой порядок Blasiales и филогенетические исследования показывают , что она более тесно связана с Marchantiales , чем к членам Metzgeriales. Точно так же Treubiaceae теперь находится в отдельном отряде Treubiales в недавно признанном классе Haplomitriopsida .
Анализ классификации печеночника в 2016 году еще больше сократил количество Metzgeriales, включив в него только два семейства, Metzgeriaceae и Aneuraceae , а все остальные ранее включенные семейства разделены на три дополнительных отряда: Fossombroniales , Pallaviciniales и Pelliales . [30]
Ботанический авторитет
В предыдущие десятилетия возникла значительная путаница по поводу правильного присвоения названия «Мецгериалес». Порядковое название Metzgeriales было впервые опубликовано Шало в 1930 году с описанием «J'ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales» [2] (то есть: «Я обозначал в очень общих чертах анакрогины Jungermannniales под именем из Metzgeriales «). Шало процитировал Андервуда 1894 [31] в поддержку своего лечения, но сам Андервуд использовал только название Metzgeriaceae для группы и считал целое представителем единой семьи. Публикация порядкового названия Шало считалась правильной Гроллем в его кратком обзоре родовых и высших названий печеночников в 1983 году. [32]
В 1984 году Рудольф М. Шустер усомнился в правильности авторитетности порядкового имени. Он полагал, что Андервуд первым использовал этот термин, но пришел к выводу, что, поскольку ни Андервуд, ни Шало не предоставили формального описания, порядок следует цитировать как «Metzgeriales Schust. Emend. Schljak». [22] Он приписал первое использование названия вместе с описанием своей собственной работе 1953 года о печеночниках Миннесоты . [20] Эта работа включала в себя подробное описание, достаточное для того, чтобы отличить этот порядок от всех других, но Шустер опирался на поправку 1972 года Шлякова [23], чтобы поставить латинский диагноз, требуемый Международным кодексом ботанической номенклатуры . [33] Шустер подтвердил свою позицию относительно авторитета для публикации в 1992 году. [5]
В публикации своей пересмотренной классификации печеночника в 2000 году Крэндалл-Стотлер и Стотлер согласились с Шустером относительно атрибуции названия, хотя они значительно ограничили свое определение порядка. [10] Однако после дополнительного обзора статьи Шало они изменили свое мнение. [34] Они пришли к выводу, что диагноз Шало, хотя и «краток», тем не менее, был достаточным для удовлетворения требований к публикации ботанического названия , и что требование Кодекса о латинском диагнозе не применялось, поскольку статья Шало была опубликована ранее. до 1 января 1935 года. [35] Таким образом, Шало является правильным авторитетом при цитировании названия «Мецгериалес».
Эволюция
Филогения
Metzgeriales - парафилетическая группа печеночников, поскольку они не включают всех потомков их последнего общего предка. [25] [26] В частности, Jungermanniales (листовые печеночники) более тесно связаны с Aneuraceae и Metzgeriaceae, чем другие простые таллоидные группы. [10]
Диаграмма справа суммирует часть кладистического анализа печеночников 2006 года, основанного на трех генах хлоропластов, одном ядерном гене и одном митохондриальном гене. [29] Род Sandeothallus и виды Mizutania riccardioides и Vandiemenia ratkowskiana (каждый единственный член своего соответствующего семейства) не были включены в исследование. Связанные имена на концах ветвей клады - это семьи, в настоящее время присвоенные Мецгериалам. Несвязанные имена принадлежат другим группам. Результаты согласуются с мнением о том, что Metzgeriales являются парафилетическими, так как не включают ни Jungermanniales, ни Pleuroziaceae (оба выделены жирным шрифтом), которые гнездятся среди простых таллоидных печеночников. |
|
Окаменелости
Поскольку растения, принадлежащие к Metgeriales, не имеют твердых тканей, а растения часто разлагаются или отмирают, сохранение окаменелостей зависит от быстрого захоронения в результате наводнений или вулканического пепла . [36] Мохообразные считаются «нежными» растениями, и эта характеристика часто упоминается как причина явно плохой летописи окаменелостей этой группы. [37] Однако окаменелости Metzgeriales широко распространены как географически, так и стратиграфически, а найденные окаменелости часто очень детализированы и хорошо сохранились. [38]
Старейший ископаемый мохообразных является сжатие ископаемых из Pallavicinites devonicus из верхнего девона пород [39] , которые были уверенно отнесены к Metzgeriales. [13] Части окаменелости, которые были изолированы для микроскопического исследования, показывают необычайную степень детализации клеток. Растение состояло из тонкого лентообразного разветвляющегося слоевища с более толстой центральной жилкой. [40] Растение очень похоже по структуре на представителей современного семейства печеночников Pallaviciniaceae , но репродуктивных структур обнаружено не было. [13] [41] Дополнительные виды, отнесенные к роду Pallavicinites , были обнаружены в породах, датируемых от карбона до плейстоцена . [42]
Еще рано ископаемых , вероятно , принадлежащие к Metzgeriales является карбон ископаемого Thallites willsi , [43] , который был по сравнению с современным родом Metzgeria . [39] Однако он был отнесен к роду Thallites , который используется для таллоидных ископаемых растений и водорослей с неопределенным родством. [1] Большинство окаменелостей, принадлежащих Metzgeriales, отнесены к роду Metzgeriites , который был создан для этой цели. [44] Образцы из верхнего карбона Шропшира , Англия, были названы Hepaticites metzgerioides , [45] и (как указывает конкретный эпитет ) эти образцы сильно напоминают род Metzgeria . Однако вместо этого они были помещены в форму рода Hepaticites , используемую для ископаемых, которые считаются печеночниками, но без уверенной принадлежности к какому-либо существующему отряду. [1] Этот вид не ограничиваются британскими населенными пунктами, но также был найден в провинции Караганда в Казахстане . [38]
Также были найдены мезозойские окаменелости Metzgeriites . Metzgeriites glebosus был собран в юрских толщах Гренландии . [1] Типовой материал, и пока только собранный материал, состоит из средней жилки с тонкой пластиной, которая имеет глубокие и нерегулярные дольки. [44] меловое ископаемое из Португалии было названо Metzgeriites infracretaceus . Как и M. glebosus , он имеет среднюю жилку и тонкую пластинку, но в отличие от этого таксона пластинка M. infracretaceus не лопастная. [46]
Рекомендации
- ^ a b c d Остендорп, Кора (1987). Мохообразные палеозоя и мезозоя . Bryophytorum Bibliotheca. 34 . Берлин и Штутгарт: Дж. Крамер. п. 18. ISBN 3-443-62006-X.
- ^ а б в Шало, Г. (1930). "Les derniers stades de la spermatogésè chez les hepatiques". Annales Bryologici . 3 : 41–50.
- ^ Шофилд, WB (1985). Введение в бриологию . Нью-Йорк: Макмиллан. С. 180–196. ISBN 0-02-949660-8.
- ^ Шустер, Рудольф М. (1967). "Исследования Antipodal Hepaticae IX. Phyllothalliaceae". Труды Британского бриологического общества . 5 (2): 283–288. DOI : 10.1179 / 006813867804804296 .
- ^ а б в Шустер, Рудольф М. (1992). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки . В . Чикаго: Полевой музей естественной истории. С. 287–354. ISBN 0-914868-20-9.
- ^ Диттмер, Ховард Дж. (1964). Филогения и форма в растительном мире . Принстон, Нью-Джерси: D. Van Nostrand Company. С. 305–309 . ISBN 0-88275-167-0.
- ^ Удар, Рам; SC Srivastava (1967). «Замечательная Мецгерия ». Труды Британского бриологического общества . 5 (2): 338–340. DOI : 10.1179 / 006813867804804269 .
- ^ Сиги, округ Колумбия (1969). «Тонкая структура пластид в апикальной области гаметофита Cryptothallus mirabilis Malmb». Труды Британского бриологического общества . 5 (4): 820–822. DOI : 10.1179 / 006813869804146745 .
- ^ Хилл, Дэвид Джексон (1969). «Отсутствие хлорофилла в спорах Cryptothallus mirabilis Malmb». Труды Британского бриологического общества . 5 (4): 818–819. DOI : 10.1179 / 006813869804146781 .
- ^ а б в г д Крэндалл-Стотлер, Барбара; Раймонд Э. Стотлер (2000). «Морфология и классификация Marchantiophyta». В А. Джонатане Шоу; Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 21–70. ISBN 0-521-66097-1.
- ^ Микели, Пенсильвания (1729 г.). Nova Plantarum Genera Juxta Tournefortii Methodum Disposita . Флоренция. С. 1–234.
- ^ Диллениус, JJ (1741). Historia Muscorum в Qua Circiter Sexcentae видов Veteres et Novae ad sua Genera Relatae Describuntur, et Iconibus Genuinis Illustrantur . Оксфорд. С. 1–576.
- ^ а б в г д Шустер, Рудольф М. (1966). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки . Я . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-03567-5.
- ^ Дедечек, Й. (1886 г.). Die Lebermoose Böhmens . Архив ф. Naturw. Landesdurchforsch. v. Bóhmen. 5 . Прага. С. 1–71.
- ^ Gottsche, CM; JBG Lindenberg; К. Г. Нис фон Эзенбек (1844–1847). Synopsis Hepaticarum . Гамбург. С. 1 –834.
- ^ Шиффнер, В. (1893–1895). «Hepaticae». У Энглера; Прантл (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . 1 . С. 3–141.
- ^ Вердорн, Ф. (1932). «Классификация гепатитов». Руководство по бриологии . Гаага. С. 413–432.
- ^ Мюллер, К. (1940). "Beiträge zur Systematik der Lebermoose". Hedwigia . 79 : 72–80.
- ^ Эванс, А. В. (1939). «Классификация печеночных». Ботаническое обозрение . 5 : 49–96. DOI : 10.1007 / BF02899993 . S2CID 8075832 .
- ^ а б Шустер, Рудольф М. (1953). «Boreal Hepaticae: Руководство печеночников Миннесоты и прилегающих регионов». Американский натуралист из Мидленда . 49 (2): 257–684. DOI : 10.2307 / 2422089 . JSTOR 2422089 .
- ^ Шустер, Рудольф М. (1972). «Филогенетические и таксономические исследования Jungermanniidae». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 36 : 321–405.
- ^ а б Шустер, Рудольф М. (1984). «Эволюция, филогения и классификация гепатитов». Новое руководство по бриологии . Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 941.
- ^ а б Шляков, Р.Н. (1972). «О высших таксонах печеночников (Hepaticae s. Str. )». Бот. Журн. (Ленинград ). 57 : 496–508.
- ^ Крэндалл-Стотлер, Барбара; Раймонд Э. Стотлер; Брент Д. Мишлер (1997). «Филогенетические отношения в пределах Metzgeriidae (простые таллоидные печеночники), выведенные из морфологических признаков». Американский журнал ботаники . 84 (6, доп.): 3–4 [аннотация]. JSTOR 2446036 .
- ^ а б Хэ-Нигрен, Сяолань; Инкери Ахонен; Айно Юслен; Дэвид Гленни; Синикка Пийппо (2004). «Филогения печеночников - за пределами листа и слоевища». Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98 : 87–118.
- ^ а б в Форрест, Лаура Л .; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер (2004). «Филогения простых таллоидных печеночников (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) на основе пяти генов хлоропластов». Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98 : 119–140.
- ^ Генрихс, Йохен; С. Робберт Градштейн; Розмари Уилсон; Харальд Шнайдер (2005). «К естественной классификации печеночников (Marchantiophyta) на основе гена хлоропластов rbcL». Cryptogamie Bryologie . 26 (2): 131–150.
- ^ Дэвис, Э. Кристин (2004). "Молекулярная филогения листовых печеночников (Jungermanniidae: Marchantiophyta)". Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98 : 61–86.
- ^ а б Форрест, Лаура Л .; Кристин Э. Дэвис; Дэвид Г. Лонг; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер; Александра Кларк; Мишель Л. Холлингсворт (2006). «Раскрытие эволюционной истории печеночников (Marchantiophyta): множество таксонов, геномов и анализов». Бриолог . 109 (3): 303–334. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [303: UTEHOT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Сёдерстрём; и другие. (2016). «Всемирный контрольный список роголистников и печеночников» . Фитоключи (59): 1–826. DOI : 10.3897 / phytokeys.59.6261 . PMC 4758082 . PMID 26929706 .
- ^ Андервуд, LM (1894). «Эволюция Hepaticae» . Ботанический вестник . 19 : 347–361. DOI : 10.1086 / 327089 . S2CID 84358489 .
- ^ Гролль, Риклеф (1983). «Nomina generica Hepaticarum; ссылки, типы и синонимы». Acta Botanica Fennica . 121 : 1–62.
- ^ ICBN 32.1 (с)
- ^ Stotler, Raymond E .; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер (2008). «Правильные цитаты авторов для некоторых высших названий печеночников (Marchantiophyta)». Таксон . 57 (1): 289–292.
- ^ Макнил, Джон (2006). Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс ред.). Статья 36.1. ISBN 978-3-87429-425-6. Архивировано из оригинала на 2012-10-06.
- ^ Мартин, Рональд Э. (1999). Тафономия: процессный подход . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 93 . ISBN 0-521-59171-6.
- ^ Парихар, Н.С. (1961). Введение в Embryophyta . 1. Bryophyta (4-е изд.). Аллахабад: Центральное книжное хранилище.
- ^ а б Лейси, Уильям С. (1979). «Мохообразные». В Родосе В. Фэйрбридже; Дэвид Яблонски (ред.). Энциклопедия палеонтологии . С. 141–148. ISBN 0-87933-185-2.
- ^ а б Стюарт, Уилсон Н .; Гар В. Ротвелл (1993). «Как земля позеленела: мохообразные». Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 77–84. ISBN 0-521-38294-7.
- ^ Хюбер, FM (1961). « Hepaticites devonicus , новая ископаемая печеночница из девона в Нью-Йорке». Летопись ботанического сада Миссури . 48 (2): 125–132. DOI : 10.2307 / 2394879 . JSTOR 2394879 .
- ^ Гензель, Патриция Г. (1999). «Мохообразные». В Рональде Сингере (ред.). Энциклопедия палеонтологии . 1 . Чикаго: Издательство Фицрой Дирборн. С. 197–204. ISBN 1-884964-96-6.
- ^ Тейлор, Томас Н .; Эдит Л. Тейлор (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С. 139–140. ISBN 0-13-651589-4.
- ^ Уолтон, Дж. (1925). «Каменноугольные мохообразные. I. Hepaticae». Летопись ботаники . 39 (3): 563–572. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a089964 .
- ^ а б Стир, WC (1946). «Кайнозойские и мезозойские мохообразные Северной Америки». Американский натуралист из Мидленда . 36 (2): 298–324. DOI : 10.2307 / 2421507 . JSTOR 2421507 .
- ^ Уолтон, Дж. (1928). «Каменноугольные мохообразные. II. Hepaticae и Musci». Летопись ботаники . 42 (3): 707–716. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a090135 .
- ^ Йовет-Аст, С. (1967). «Мохообразные». У Э. Буро; и другие. (ред.). Traité de Paléobotanique . 2 . Париж: Masson et Cie, стр. 17–186.
Внешние ссылки
- Metzgeriales фотографии из Финляндии
- Гавайский университет в Маноа: информация и изображения Metzgeriales, часть 1 и часть 2