Смешанная система спаривания (у растений), также известная как «вариабельный инбридинг», характерная для многих семенных растений- гермафродитов , где используется более одного способа спаривания. [1] Смешанное спаривание обычно относится к производству смеси самоопылителя (самоопыления) и беспородным (ауткроссные) семян. Системы спаривания растений влияют на распределение генетических вариаций внутри популяций и между ними, влияя на склонность особей к самооплодотворению или перекрестному оплодотворению (или бесполому размножению). Смешанные системы спаривания обычно характеризуются частотой самоопыления по сравнению с ауткроссингом , но могут включать получение бесполых семян посредством агамоспермии.. [2] Компромиссы для каждой стратегии зависят от экологических условий, численности опылителей, травоядности [3] и паразитарной нагрузки. [4] Системы спаривания не являются постоянными внутри вида; они могут изменяться в зависимости от факторов окружающей среды и из-за одомашнивания, когда растения выращивают для коммерческого сельского хозяйства. [5]
Происшествие [ править ]
Хотя их практикует меньшинство видов, широко распространены смешанные системы спаривания. Примеры смешанных систем спаривания в природе встречаются в jewelweeds , фиалки , [6] ипомея и бамбуковые , [7] , которые считаются инвазивными во многих регионах. Смешанные спаривания обычны у многих инвазионных видов. Отчасти их способность к интенсивному распространению иногда объясняется изменениями в стратегии спаривания, которые могут быть вызваны различными факторами окружающей среды, в том числе услугами опылителей. Общие товарные культуры, включая арахис , [8] авокадо , [5] сорго и хлопок , [5] также демонстрируют смешанные системы спаривания.
Эволюционные модели смешанного спаривания [ править ]
Исторически эксперименты Чарльза Дарвина по самоопылению и скрещиванию многих видов растений заставили его усомниться в любой адаптивной ценности самооплодотворения. [9] [10] Ранние эволюционные модели предполагали, что депрессия инбридинга не изменилась, что увеличивало вероятность стабильного смешанного спаривания .
Рональд Фишер (1941) представил идею о том, что самоопыляющиеся растения обладают преимуществом генетической передачи перед растениями-ауткроссами, потому что самоопыляющееся потомство унаследует две копии генома семенного родителя, а не только одну. Его модели укрепили идею автоматического выбора для увеличения самоопыления.
Дэвид Ллойд (1979) разработал фенотипическую модель, которая показала, что условия автоматического отбора для самоопыления с помощью опылителей отличаются от автономного самоопыления и позволяют прогнозировать стабильные смешанные системы спаривания. [11]
Lande & Schemske (1985) представили идею о том, что инбридинговая депрессия непостоянна и развивается через очищение от генетической нагрузки из-за отбора, связанного с самоопылением. Они предсказали, что ауткроссинг как стратегия спаривания будет противостоять увеличению частоты самоопыления из-за депрессии инбридинга, но как только депрессия инбридинга будет уменьшена, отбор из-за преимущества генетической передачи приведет к производству только самоопыленных семян. Их модель предсказывала, что большинство растений будут либо ауткроссинговыми, либо самоопыляющимися. [12]Наблюдение за большим количеством видов со смешанным спариванием противоречило этой идее и побудило других разработать модели для объяснения распространенности смешанных систем спаривания, включая такие идеи, как избирательное вмешательство и учет пыльцы. [8]
Механизмы, поддерживающие смешанные системы спаривания [ править ]
Модель массового действия. Модель «массового действия» Холсингера предполагает, что доля произведенных самоопыленных и перекрещенных семян является функцией скорости переноса пыльцы между растениями и плотности растений. Эта модель предсказывает, что смешанное спаривание может быть стабильной стратегией, когда растения получают смеси собственной и внекроссной пыльцы. [13]
Избирательное вмешательство. Генетический процесс избирательного вывода может предотвратить очищение от генетической нагрузки и уравновесить автоматический выбор самоопыления. [6] [8]
Загадочная самонесовместимость - механизм обеспечения репродуктивной способности, конкуренция пыльцы способствует ауткроссингу, что приводит к полному ауткроссингу, когда опылители много, но допускает самооплодотворение, когда пыльца ограничена.
Отсроченное самоопыление - механизм, обеспечивающий репродуктивную безопасность с меньшими затратами, чем автономное самоопыление, когда пыльники или стигма меняют положение по мере взросления цветка, приближая их и способствуя самоопылению. [14]
Репродуктивная компенсация - результат большего количества семяпочек, чем может созреть в семена, и производство большого количества семян на протяжении жизни многолетнего растения может способствовать развитию смешанных систем спаривания. Редкие самопогруженные саженцы с более высокой приспособленностью могут уменьшить разницу в приспособленности между самопогруженными и скрещенными потомками.
Клейстогамия - большинство растений, производящих клейстогамные (закрытые, самоопыляющиеся) цветы, также дают хазмогамные (открытые, перекрещивающиеся) цветы и, следовательно, обычно дают смеси самопогруженных и перекрещенных семян.
Компоненты поддержания смешанной системы спаривания также включают самосовместимость, особенно автономное самоопыление, которое может оказаться особенно полезным в деградированных средах обитания человека с меньшим количеством опылителей и повышенным ограничением пыльцы.
Ссылки [ править ]
- ^ Гудвилли, Кэрол; Калиш, Сьюзен; Эккерт, Кристофер Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 (1): 47–79. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175539 . ISSN 1543-592X .
- ^ Ричардс, AJ (1997), "самоопыление и инбридинг", селекционная система , Springer США, стр 357-395,. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-3043-9_9 , ISBN 978-0-412-57440-5
- ^ Кэмпбелл, Стюарт А. (2015). «Экологические механизмы совместной эволюции систем спаривания и защиты» . Новый фитолог . 205 (3): 1047–1053. DOI : 10.1111 / nph.13212 . PMID 25729803 .
- ^ Хэнли, Кэтрин А. (1997). «Инфекция, полиморфизм и эволюция». Паразитология сегодня . 13 (7): 278. DOI : 10.1016 / s0169-4758 (97) 87206-7 . ISSN 0169-4758 .
- ^ a b c Веласкес-Лопес, Ребека; Вегье, Ана; Алавес, Валерия; Перес-Лопес, Хавьер; Васкес-Барриос, Валерия; Арройо-Ламбаер, Дениз; Понсе-Мендоса, Алехандро; Кунин, Уильям Э. (2018-05-09). «Система спаривания дикой природы и одомашненного комплекса Gossypium hirsutum L. смешанная» . Границы растениеводства . 9 : 574. DOI : 10.3389 / fpls.2018.00574 . ISSN 1664-462X . PMC 5954804 . PMID 29868048 .
- ^ a b Winn, Alice A .; Мориучи, Кен С. (2009). «Поддержание смешанного спаривания с помощью клейстогамии у многолетней фиалки Viola septemloba, Violaceae» . Американский журнал ботаники . 96 (11): 2074–2079. DOI : 10,3732 / ajb.0900048 . ISSN 0002-9122 . PMID 21622326 .
- ^ Се, Нин; Чен, Линь-На; Донг, Ю-Ран; Ян, Хань-Ци (2019-10-11). «Смешанная система спаривания и различные схемы спаривания в тропическом древесном бамбуке» . BMC Plant Biology . 19 (1): 418. DOI : 10,1186 / s12870-019-2024-3 . ISSN 1471-2229 . PMC 6787975 . PMID 31604418 .
- ^ a b c Крузан, Митчелл Б., автор. Эволюционная биология: взгляд растений . ISBN 978-0-19-088267-9. OCLC 1019837248 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Дарвин, Чарльз (1892). Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном царстве / . Нью-Йорк: Д. Эпплтон. DOI : 10.5962 / bhl.title.51079 .
- ^ Дарвин, Чарльз (1897). Различные формы цветов на растениях одного вида / Чарльз Дарвин . Нью-Йорк: Д. Эпплтон. DOI : 10.5962 / bhl.title.26581 .
- ^ Ллойд, Дэвид Г. (1979). «Некоторые репродуктивные факторы, влияющие на выбор самооплодотворения у растений». Американский натуралист . 113 (1): 67–79. DOI : 10.1086 / 283365 . ISSN 0003-0147 .
- ^ Schemske, Douglas W .; Ланде, Рассел (1985). «Эволюция самооплодотворения и депрессия инбридинга у растений. II. Эмпирические наблюдения». Эволюция . 39 (1): 41. DOI : 10,2307 / 2408515 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408515 . PMID 28563649 .
- ^ Holsinger, Kent E. (1991). "Модели массового действия растительных систем спаривания: эволюционная устойчивость смешанных систем спаривания". Американский натуралист . 138 (3): 606–622. DOI : 10.1086 / 285237 . ISSN 0003-0147 .
- ^ Гудвилли, Кэрол; Вебер, Дженнифер Дж. (2018). «Лучшее из обоих миров? Обзор отложенного самоопыления у цветущих растений» . Американский журнал ботаники . 105 (4): 641–655. DOI : 10.1002 / ajb2.1045 . ISSN 0002-9122 . PMID 29630718 .
