Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Molecular systematics )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Филогенетическое древо жизни Геккеля

Молекулярная филогенетика ( / м ə л ɛ к J ʊ л ər ˌ х aɪ л oʊ dʒ ə п ɛ т ɪ к ы , м ɒ -, м oʊ - / [1] [2] ) является филиал филогениикоторый анализирует генетические, наследственные молекулярные различия, преимущественно в последовательностях ДНК, для получения информации об эволюционных отношениях организма. На основе этого анализа можно определить процессы, с помощью которых было достигнуто разнообразие видов. Результат молекулярного филогенетического анализа выражается в филогенетическом дереве . Молекулярная филогенетика - это один из аспектов молекулярной систематики , более широкий термин, который также включает использование молекулярных данных в таксономии и биогеографии . [3] [4] [5]

Молекулярная филогенетика и молекулярная эволюция взаимосвязаны. Молекулярная эволюция - это процесс избирательных изменений (мутаций) на молекулярном уровне (гены, белки и т. Д.) В различных ветвях древа жизни (эволюции). Молекулярная филогенетика делает выводы об эволюционных отношениях, возникающих в результате молекулярной эволюции, и приводит к построению филогенетического дерева. На рисунке справа показано филогенетическое древо жизни как одно из первых подробных деревьев, согласно информации, известной в 1870-х годах Геккелем. [6]

История [ править ]

Дополнительная информация: История молекулярной эволюции.

Теоретические основы молекулярной систематики были заложены в 1960-х годах в работах Эмиля Цукеркандля , Эмануэля Марголиаша , Линуса Полинга и Уолтера М. Фитча . [7] Пионерами применения молекулярной систематики были Чарльз Г. Сибли ( птицы ), Герберт К. Дессауэр ( герпетология ) и Моррис Гудман ( приматы ), за которыми следовали Аллан К. Уилсон , Роберт К. Селандер и Джон К. Авис. (которые изучали разные группы). Работать сэлектрофорез белков начался примерно в 1956 году. Хотя результаты не были количественными и изначально не улучшили морфологическую классификацию, они дали соблазнительные намеки на то, что, например, давно сложившиеся представления о классификации птиц нуждаются в существенном пересмотре. В период 1974–1986 годов гибридизация ДНК-ДНК была доминирующим методом, используемым для измерения генетических различий. [8]

Теоретические основы [ править ]

Ранние попытки молекулярной систематики также назывались хемотаксономией и использовали белки, ферменты , углеводы и другие молекулы, которые были разделены и охарактеризованы с использованием таких методов, как хроматография . В последнее время они были заменены в основном секвенированием ДНК , которое дает точные последовательности нуклеотидов или оснований.в сегментах ДНК или РНК, извлеченных с использованием различных методов. В общем, они считаются лучшими для эволюционных исследований, поскольку действия эволюции в конечном итоге отражаются в генетических последовательностях. В настоящее время секвенирование всей ДНК организма (его генома ) - это долгий и дорогостоящий процесс . Однако определить последовательность определенного участка конкретной хромосомы вполне реально . Типичный молекулярный систематический анализ требует секвенирования около 1000 пар оснований . В любом месте в такой последовательности основания, обнаруженные в данном положении, могут различаться у разных организмов. Конкретная последовательность, обнаруженная в данном организме, называется его гаплотипом.. В принципе, поскольку существует четыре основных типа с 1000 парами оснований, мы могли бы иметь 4 1000 различных гаплотипов. Однако для организмов внутри определенного вида или в группе родственных видов эмпирически было обнаружено, что только меньшая часть участков демонстрирует какие-либо вариации вообще, и большинство обнаруженных вариаций коррелированы, так что количество отдельных найденных гаплотипов относительно мало. [9]

В филогенетическом дереве существуют многочисленные группировки (клады). Кладу можно определить как группу организмов, имеющих общего предка на протяжении всей эволюции. Этот рисунок иллюстрирует, как может быть выражена клада в филогенетическом дереве.

В молекулярном систематическом анализе гаплотипы определяются для определенной области генетического материала ; используется значительная выборка особей целевого вида или другого таксона ; однако многие текущие исследования основаны на отдельных людях. Также определяются гаплотипы особей близкородственных, но разных таксонов. Наконец, определяются гаплотипы меньшего числа особей из совершенно другого таксона: они называются внешней группой . Затем сравнивают последовательности оснований для гаплотипов. В простейшем случае разница между двумя гаплотипами оценивается путем подсчета количества местоположений, в которых они имеют разные основания: это называется количествомзамены (также могут возникать другие виды различий между гаплотипами, например, вставка участка нуклеиновой кислоты в один гаплотип, которого нет в другом). Разница между организмами обычно выражается в процентном расхождении путем деления количества замен на количество проанализированных пар оснований: есть надежда, что эта мера не будет зависеть от местоположения и длины секвенируемого участка ДНК. .

Более старый и замененный подход заключался в определении расхождений между генотипами людей путем гибридизации ДНК-ДНК . Заявленное преимущество использования гибридизации, а не секвенирования генов, заключалось в том, что она основывалась на полном генотипе, а не на отдельных участках ДНК. Современные методы сравнения последовательностей преодолевают это возражение за счет использования нескольких последовательностей.

После определения расхождений между всеми парами образцов полученная треугольная матрица различий подвергается некоторой форме статистического кластерного анализа , а полученная дендрограмма исследуется, чтобы увидеть, группируются ли образцы так, как можно было бы ожидать от современные представления о таксономии группы. Можно сказать , что любая группа гаплотипов, которые все более похожи друг на друга, чем любой из них на любой другой гаплотип, составляет кладу , которая может быть визуально представлена, как показано на рисунке справа. Статистические методы, такие как самозагрузка и складывание помочь в обеспечении оценок надежности положения гаплотипов в эволюционных деревьях.

Методы и приложения [ править ]

Каждый живой организм содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту ( ДНК ), рибонуклеиновую кислоту ( РНК ) и белки . В целом, близкородственные организмы имеют высокую степень сходства в молекулярной структуре этих веществ, в то время как молекулы организмов, имеющих дальнее родство, часто демонстрируют образец несходства. Ожидается, что консервативные последовательности, такие как митохондриальная ДНК, будут накапливать мутации с течением времени, и, если предположить, что скорость мутаций постоянна, они обеспечат молекулярные часы для расхождения датировок. Молекулярная филогения использует такие данные для построения «дерева отношений», которое показывает вероятную эволюцию различных организмов. С изобретениемСеквенирование по Сэнгеру в 1977 году позволило выделить и идентифицировать эти молекулярные структуры. [10] [11] Высокопроизводительное секвенирование также может использоваться для получения транскриптома организма, что позволяет сделать вывод о филогенетических отношениях с использованием транскриптомных данных .

Наиболее распространенный подход - сравнение гомологичных последовательностей генов с использованием методов выравнивания последовательностей для выявления сходства. Другое применение молекулярной филогении - это штрих-кодирование ДНК , при котором вид отдельного организма идентифицируется с использованием небольших участков митохондриальной ДНК или хлоропластной ДНК . Еще одно применение методов, которые делают это возможным, можно увидеть в очень ограниченной области генетики человека, например, во все более популярном использовании генетического тестирования для определения отцовства ребенка , а также в появлении новой ветви уголовного правосудия. криминалистика сосредоточилась на доказательствах, известных какгенетическая дактилоскопия .

Молекулярно-филогенетический анализ [ править ]

Существует несколько методов молекулярно-филогенетического анализа. Один метод, включающий комплексный пошаговый протокол построения филогенетического дерева, включая сборку смежных последовательностей ДНК / аминокислот, множественное выравнивание последовательностей , модельный тест (тестирование наиболее подходящих моделей замены) и реконструкцию филогенеза с использованием максимального правдоподобия и Байесовский вывод доступен на сайте Nature Protocol. [12]

Другой метод молекулярного филогенетического анализа был описан Певзнером и должен быть кратко изложен в следующих предложениях (Pevsner, 2015). Филогенетический анализ обычно состоит из пяти основных этапов. Первый этап включает сбор последовательности. Следующий шаг состоит из выполнения множественного выравнивания последовательностей, которое является фундаментальной основой построения филогенетического дерева. Третий этап включает различные модели замены ДНК и аминокислот. Существует несколько моделей замещения. Несколько примеров включают расстояние Хэмминга , однопараметрическую модель Джукса и Кантора и двухпараметрическую модель Кимуры (см. Модели эволюции ДНК.). Четвертый этап состоит из различных методов построения дерева, в том числе методов на основе расстояния и символов. Нормализованное расстояние Хэмминга и формулы поправки Джукса-Кантора обеспечивают степень расхождения и вероятность того, что один нуклеотид изменится на другой, соответственно. Общие методы построения дерева включают в себя метод невзвешенной парной группы с использованием среднего арифметического ( UPGMA ) и объединения соседей , которые являются методами на основе расстояния, максимальной экономией , которая является методом на основе символов, и оценкой максимального правдоподобия и байесовским выводом., которые являются методами на основе символов / моделей. UPGMA - простой метод; однако он менее точен, чем подход объединения соседей. Наконец, последний шаг включает оценку деревьев. Эта оценка точности состоит из согласованности, эффективности и надежности. [13]

Пять этапов молекулярно-филогенетического анализа

MEGA (молекулярно-эволюционный генетический анализ) - это программное обеспечение для анализа, удобное для пользователя, бесплатное для загрузки и использования. Это программное обеспечение способно анализировать методологии построения дерева как на основе расстояния, так и на основе символов. MEGA также содержит несколько опций, которые можно использовать, например, эвристические подходы и самозагрузка. Бутстрапирование - это подход, который обычно используется для измерения устойчивости топологии в филогенетическом дереве, который демонстрирует процентную долю, поддерживаемую каждой кладой после многочисленных повторений. Как правило, значение более 70% считается значимым. Блок-схема, представленная справа, наглядно демонстрирует порядок пяти описанных этапов методики молекулярно-филогенетического анализа Певзнера. [13]

Ограничения [ править ]

Молекулярная систематика - это, по сути, кладистский подход: он предполагает, что классификация должна соответствовать филогенетическому происхождению и что все допустимые таксоны должны быть монофилетическими . Это ограничение при попытке определить оптимальное дерево (я), которое часто включает разделение пополам и повторное соединение частей филогенетического дерева (й).

Недавнее открытие обширного горизонтального переноса генов между организмами значительно усложняет молекулярную систематику, указывая на то, что разные гены в одном организме могут иметь разные филогении.

Кроме того, молекулярные филогении чувствительны к предположениям и моделям, на основе которых они строятся. Во-первых, последовательности должны быть выровнены; затем необходимо решить такие вопросы, как привлечение длинных ветвей , насыщение и выборки таксонов . Это означает, что можно получить совершенно разные результаты, применяя разные модели к одному и тому же набору данных. [14] [15]

Более того, как упоминалось ранее, UPGMA - это простой подход, при котором дерево всегда имеет корень. Алгоритм предполагает постоянные молекулярные часы для последовательностей в дереве. Это связано с тем, что при наличии неравных коэффициентов замены результатом может быть неправильное дерево. [13]

См. Также [ править ]

  • Вычислительная филогенетика
  • Микробная филогенетика
  • Молекулярные часы
  • Молекулярная эволюция
  • Филокод
  • Филогенетическая номенклатура

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Джонс, Дэниел (2003) [1917], Питер Роуч; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.), Словарь английского произношения , Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN 3-12-539683-2
  2. ^ «Филогенетический» . Словарь Мерриама-Вебстера .
  3. ^ Фельзенштейн, J. 2004. Выведение филогении . Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-177-5 . 
  4. ^ Soltis, PS , Soltis, DE , и Doyle, JJ (1992) Молекулярная систематика растений . Чепмен и Холл, Нью-Йорк. ISBN 0-41202-231-1 . 
  5. ^ Soltis, PS, Солтис, DE, и Дойль, JJ (1998) Молекулярная систематика растений II: Секвенирование ДНК . Kluwer Academic Publishers, Бостон, Дордрехт, Лондон. ISBN 0-41211-131-4 . 
  6. ^ Hillis, DM & Moritz, C. 1996. Молекулярная систематика . 2-е изд. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-282-8 . 
  7. ^ Суарес-Диас, Эдна и Анайя-Муньос, Виктор Х. (2008). «История, объективность и построение молекулярных филогений». Stud. Hist. Фил. Биол. & Биомедицин. Sci . 39 (4): 451–468. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2008.09.002 . PMID 19026976 . 
  8. ^ Алквист, Джон Э. (1999). «Чарльз Г. Сибли: комментарий к 30-летнему сотрудничеству» . Аук . 116 (3): 856–860. DOI : 10.2307 / 4089352 . JSTOR 4089352 . 
  9. ^ Пейдж, Родерик DM; Холмс, Эдвард С. (1998). Молекулярная эволюция: филогенетический подход . Оксфорд: Blackwell Science . ISBN 9780865428898. OCLC  47011609 .
  10. Перейти ↑ Sanger F, Coulson AR (май 1975 г.). «Экспресс-метод определения последовательностей в ДНК путем примированного синтеза с ДНК-полимеразой». J. Mol. Биол . 94 (3): 441–8. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (75) 90213-2 . PMID 1100841 . 
  11. ^ Sanger F, Никлен S, Коулсон AR (декабрь 1977). «Секвенирование ДНК с помощью ингибиторов обрыва цепи» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 74 (12): 5463–7. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5463S . DOI : 10.1073 / pnas.74.12.5463 . PMC 431765 . PMID 271968 .  
  12. Перейти ↑ Bast, F. (2013). «Поиск сходства последовательностей, множественное выравнивание последовательностей, выбор модели, матрица расстояний и реконструкция филогении» . Protoc. Exch . DOI : 10.1038 / protex.2013.065 .
  13. ^ a b c Певзнер, Дж. (2015). «Глава 7: Молекулярная филогения и эволюция». Биоинформатика и функциональная геномика (3-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 245–295. ISBN 978-1-118-58178-0.
  14. ↑ Кабра-Гарсия, Джимми; Хормига, Густаво (2020). «Изучение влияния морфологии, множественного выравнивания последовательностей и выбора критериев оптимальности в филогенетическом выводе: тематическое исследование с родом неотропических пауков-кругопрядов Wagneriana (Araneae: Araneidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (4): 976–1151. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz088 .
  15. ^ Филипп, H .; Brinkmann, H .; Лавров, ДВ; Литтлвуд, DTJ; Manuel, M .; Wörheide, G .; Борайн, Д. (2011). Пенни, Дэвид (ред.). «Решение сложных филогенетических вопросов: почему большего количества последовательностей недостаточно» . PLOS Биология . 9 (3): e1000602. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000602 . PMC 3057953 . PMID 21423652 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Сан-Мауро, Д .; Агоррета, А. (2010). «Молекулярная систематика: синтез общепринятых методов и уровня знаний» . Письма о клеточной и молекулярной биологии . 15 (2): 311–341. DOI : 10,2478 / s11658-010-0010-8 . PMC  6275913 . PMID  20213503 .

Внешние ссылки [ править ]

  • NCBI - Систематика и молекулярная филогенетика
  • MEGA Software
  • Обещание таксономии ДНК (Марк Л. Блакстер)
  • Молекулярная филогенетика из Британской энциклопедии .