| Микобактерии | |
|---|---|
 | |
| ПАЯ микрофотография из микобактерий туберкулеза . | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| Тип: | |
| Заказ: | |
| Подотряд: | |
| Семья: | Микобактерии |
| Род: | Микобактерии Леманн и Нойман 1896 г. |
| Разновидность | |
См. Ниже . | |
Mycobacterium является родом из Actinobacteria , учитывая его собственная семью, Mycobacteriaceae. В этом роде признано более 190 видов. [1] Этот род включает патогены, которые, как известно, вызывают серьезные заболевания у млекопитающих, включая туберкулез ( Mycobacterium tuberculosis ) и проказу ( Mycobacterium leprae ) у людей. [2] греческий префикс мико- означает «гриб»намекая на токак микобактерии были наблюдаемым расти в плесени -like моды на поверхности культур. [3] Это кислотостойкийи не может быть окрашен методом окрашивания по Граму .
Микробиологические характеристики [ править ]
Метаболизм и морфология [ править ]
Микобактерии аэробны . Они имеют бациллярную форму, по крайней мере, в большинстве фаз, которые на сегодняшний день привлекают внимание микробиологов человека; они представляют собой прямые или слегка изогнутые стержни шириной от 0,2 до 0,6 мкм и длиной от 1,0 до 10 мкм. Как правило, это неподвижные бактерии, за исключением вида Mycobacterium marinum , который, как было показано, подвижен в макрофагах . Они обычно кислотоупорные . [2] Микобактерии имеют внешнюю мембрану. [4] У них есть капсулы , и большинство из них не образуют эндоспоры . M. marinum и, возможно, M. bovisбыли показаны споруляции ; [5] однако это было оспорено дальнейшими исследованиями. [6] Отличительной особенностью всех видов Mycobacterium является то, что клеточная стенка толще, чем у многих других бактерий, гидрофобна , восковидна и богата миколиновыми кислотами / миколатами. Клеточная стенка состоит из гидрофобного слоя миколята и слоя пептидогликана, удерживаемых вместе полисахаридом арабиногалактаном . Клеточная стенка вносит существенный вклад в зимостойкость этого рода. Биосинтетические пути компонентов клеточной стенки являются потенциальными мишенями для новых лекарств от туберкулеза. [7]
Многие виды Mycobacterium легко адаптируются к росту на очень простых субстратах , используя аммиак или аминокислоты в качестве источников азота и глицерин в качестве источника углерода в присутствии минеральных солей. Оптимальные температуры роста сильно различаются в зависимости от вида и составляют от 25 ° C до более 50 ° C.
Большинство видов Mycobacterium , включая большинство клинически значимых видов, можно культивировать в кровяном агаре . [8] Однако некоторые виды растут очень медленно из-за чрезвычайно длинных репродуктивных циклов - M. leprae , для прохождения одного цикла деления может потребоваться более 20 дней (для сравнения, некоторые штаммы E. coli занимают всего 20 минут), поэтому лабораторные исследования культура - медленный процесс. [2] Кроме того, доступность методов генетической манипуляции все еще сильно отстает от других видов бактерий. [9]
Естественное деление происходит между медленно- и быстрорастущими видами. Микобактерии, которые образуют колонии, четко видимые невооруженным глазом в течение 7 дней при субкультуре, называются быстрорастущими, а те, которым требуется более длительный период, - медленными.
Пигментация [ править ]
Некоторые микобактерии производят каротиноидные пигменты без света. Другие требуют фотоактивации для производства пигмента.
- Фотохромогены (группа I)
- Образуют непигментированные колонии при выращивании в темноте и пигментированные колонии только после воздействия света и повторной инкубации.
- Пример: M. kansasii , M. marinum , M. simiae .
- Скотохромогены (группа II)
- Образуют колонии от темно-желтого до оранжевого цвета при выращивании в присутствии света или темноты.
- Пример: M. scrofulaceum , M. gordonae , M. szulgai .
- Нехромогены (группы III и IV)
- Непигментированный на свету и в темноте или имеет только бледно-желтый, темно-коричневый или коричневый пигмент, который не усиливается после воздействия света.
- Пример: M. tuberculosis , M. avium-intra-cellulare , M. bovis , M. ulcerans , M. xenopi.
- Пример: M. fortuitum , M. chelonae
Характеристики окрашивания [ править ]
Микобактерии - классические кислотоустойчивые организмы. [10] Пятно используется при оценке образцов тканей или микробиологических образцов включают в себя пятно Fite в , Циле-Нильсен и Kinyoun пятна .
Микобактерии фенотипически наиболее близки к представителям Nocardia , Rhodococcus и Corynebacterium .
Экология [ править ]
Микобактерии широко распространены организмы, как правило , живут в воде ( в том числе водопроводной воды , обработанной с хлором ) и источниками питания. Однако некоторые из них, включая туберкулез и проказу, по-видимому, являются облигатными паразитами и не встречаются в качестве свободноживущих представителей этого рода.
Патогенность [ править ]
Микобактерии могут колонизировать своих хозяев без каких-либо неблагоприятных признаков. Например, миллиарды людей во всем мире имеют бессимптомные инфекции M. tuberculosis (латентный туберкулез) .
Известно, что микобактериальные инфекции трудно поддаются лечению. Эти организмы устойчивы из-за их клеточной стенки, которая не является ни грамотрицательной, ни положительной . Кроме того, они от природы устойчивы к ряду антибиотиков , нарушающих биосинтез клеточной стенки, таких как пенициллин . Благодаря своей уникальной клеточной стенке они могут выдерживать длительное воздействие кислот, щелочей, детергентов, окислительных всплесков, лизиса комплементом и многих антибиотиков . Большинство микобактерий чувствительно к антибиотикам кларитромицину и рифамицину , но появились устойчивые к антибиотикам штаммы.
Как и другие бактериальные патогены, M. tuberculosis продуцирует ряд поверхностных и секретируемых белков, которые способствуют его вирулентности . Однако механизм, с помощью которого эти белки способствуют вирулентности, остается неизвестным. [11]
Медицинская классификация [ править ]
Микобактерии можно разделить на несколько основных групп с целью диагностики и лечения: M. tuberculosis complex, который может вызывать туберкулез : M. tuberculosis , M. bovis , M. africanum и M. microti ; M. leprae , вызывающая болезнь Хансена или проказу; Нетуберкулезные микобактерии (НТМ) - это все другие микобактерии, которые могут вызывать заболевание легких, напоминающее туберкулез, лимфаденит , кожное заболевание или диссеминированное заболевание.
Микозиды [ править ]
Микозиды - это гликолипидные соединения, выделенные из Mycobacterium, которые содержат различные липидные, углеводные и аминокислотные фрагменты. [12] Микозиды A и B имеют 18 и 20 атомов углерода соответственно. [13]
Геномика [ править ]
Сравнительный анализ геномов микобактерий выявил несколько консервативных инделей и сигнатурных белков, которые однозначно обнаруживаются у всех секвенированных видов из рода Mycobacterium . [14] [15] Кроме того, 14 белков обнаружены только у видов из родов Mycobacterium и Nocardia , что позволяет предположить, что эти два рода тесно связаны. [15]
Геномы некоторых микобактерий довольно велики по сравнению с другими бактериями. Например, геном M. vulneris кодирует 6 653 белка, что больше, чем у небольших эукариот, таких как дрожжи (которые кодируют только ~ 6000 белков). [16]
Эволюция [ править ]
M. ulcerans произошла от M. marinum. [17]
Виды [ править ]
синий треугольник соответствует последовательностям туберкулезных микобактерий, которые идентичны или отличаются одним нуклеотидом. Последовательности рода Mycobacterium, которые наиболее точно соответствовали последовательностям M. tuberculosis, были получены из базы данных BIBI ( http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/ [ постоянная мертвая ссылка ] ) и сопоставлены с последовательностями, полученными для 17 smooth и штаммы MTBC. Дерево соединения соседей без корней основано на 1325 выровненных положениях нуклеотидов гена 16S рРНК. На шкале указаны попарные расстояния после поправки Джукса-Кантора. На узлах указаны значения поддержки Bootstrap выше 90%.
Фенотипические тесты могут использоваться для идентификации и различения различных видов и штаммов микобактерий. В старых системах микобактерии сгруппированы по внешнему виду и скорости роста. Однако это симплезиоморфии , и более поздняя классификация основана на кладистике . В настоящее время известно более 100 видов.
О'Нил и его коллеги недавно представили комплексный филогенетический анализ, основанный на сопоставлении основных геномов 57 штаммов бактерий, включая все доступные микобактерии. [18]
Медленно растет [ править ]
Группа Руньона I, II и III
Комплекс Mycobacterium tuberculosis [ править ]
Также смотрите основную статью о комплексе Mycobacterium tuberculosis.
- Члены комплекса Mycobacterium tuberculosis (MTBC) являются возбудителями туберкулеза человека и животных. Виды в этот комплекс включают:
- М. africanum
- М. bovis
- М. bovis BCG
- М. канетти
- М. caprae
- М. микроти
- М. mungi
- М. orygis
- М. ластоногие
- М. suricattae
- M. tuberculosis , основная причина туберкулеза человека
Комплекс Mycobacterium avium [ править ]
- Комплекс Mycobacterium avium (MAC) - это группа видов, которые при диссеминированной инфекции, но не при инфекции легких, раньше были значительной причиной смертипациентов со СПИДом. Виды в этот комплекс включают:
- М. avium
- M. avium paratuberculosis , который был связан с болезнью Крона у людей и является возбудителем болезни Джона у крупного рогатого скота и овец.
- М. avium silvaticum
- М. avium "hominissuis"
- М. colombiense
- M. indicus pranii
- М. intracellulare
Mycobacterium gordonae clade [ править ]
- M. asiaticum
- M. gordonae
Mycobacterium kansasii clade [ править ]
- М. гастри
- М. канзасии
Mycobacterium nonchromogenicum / terrae clade [ править ]
- М. hiberniae
- М. icosiumassiliensis
- М. nonchromogenicum
- М. terrae
- М. triviale
Микобактерии, продуцирующие миколактон [ править ]
- M. ulcerans , вызывающая язву Бурули или Бэрнсдейла.
- М. псевдошотции
- М. шотции
Mycobacterium simiae clade [ править ]
- М. florentinum
- М. genavense
- М. Гейдельбергенсе
- M. interjectum
- M. kubicae
- М. лентифлавум
- М. Монтефьоренс
- М. palustre
- M. parascrofulaceum
- М. simiae
- М. триплекс
Разгруппировано [ править ]
- M. arabiense
- М. aromaticivorans
- M. aquaticum
- M. bacteremicum
- M. bohemicum
- М. botniense
- М. Брандери
- M. celatum
- М. химера
- М. conspicuum
- М. Cookii
- M. doricum
- М. farcinogenes
- М. haemophilum
- М. heckeshornense
- М. intracellulare
- M. lacus
- M. leprae , вызывающая проказу
- M. lepraemurium
- M. lepromatosis , другая (менее значимая) причина лепры, описанная в 2008 г.
- М. liflandii
- М. llatzerense
- М. malmoense
- M. marinum вызывает редкое заболевание, называемое аквариумной гранулемой .
- М. neoaurum
- М. monacense
- M. murale
- М. Небраскенс
- М. saskatchewanense
- М. sediminis
- М. scrofulaceum
- М. шимоидеи
- М. Сзульгай
- Mycobacterium talmoniae
- М. tusciae
- М. xenopi
- М. yongonense
Средняя скорость роста [ править ]
- М. промежуточный
Быстро растет [ править ]
Mycobacterium abscessus clade [ править ]
- М. абсцесс
- М. bolletii
- М. massiliense
Вместе они известны как комплекс абсцесса М.
Mycobacterium chelonae clade [ править ]
- M. chelonae
- М. иммуногенум
- М. stephanolepidis
Mycobacterium fortuitum clade [ править ]
- М. boenickei
- М. brisbanense
- M. cosmeticum
- М. fortuitum
- M. fortuitum subsp. ацетамидолитик
- М. houstonense
- M. mageritense
- М. neworleansense
- М. peregrinum
- M. porcinum
- M. senegalense
- М. септик
Mycobacterium mucogenicum clade [ править ]
- Mycobacterium aubagnese
- М. mucogenicum
- Mycobacterium phocaicum
Mycobacterium parafortuitum clade [ править ]
- M. austroafricanum
- М. diernhoferi
- М. фредериксбергенсе
- М. ходлери
- М. neoaurum
- М. parafortuitum
Mycobacterium vaccae clade [ править ]
- М. aurum
- М. vaccae
CF (кистозный фиброз) [ править ]
- M. chitae
- М. Fallax
Разгруппировано [ править ]
- М. агри
- М. aichiense
- М. alvei
- М. arupense
- М. barrassiae
- М. brumae
- M. canariasense
- M. chubuense
- М. концепция
- М. confluentis
- М. duvalii
- M. elephantis
- М. flavescens
- М. гадий
- М. gilvum
- М. hassiacum
- M. holsaticum
- М. iranicum
- М. komossense
- М. madagascariense
- М. massilipolynesiensis
- М. moriokaense
- М. Обуенсе
- М. phlei
- М. психротолеранс
- M. pulveris
- М. pyrenivorans
- М. смегматис
- М. goodii
- М. волинский
- М. сфагни
- M. thermoresistibile
- М. vanbaalenii
Разгруппировано [ править ]
- М. arosiense
- М. aubagnense
- M. chlorophenolicum
- M. fluoroanthenivorans
- М. kumamotonense
- М. novocastrense
- М. Парменсе
- М. poriferae
- M. rhodesiae
- М. seoulense
- М. токайенсе
Предлагаемое разделение рода [ править ]
Gupta et al. на основе анализа 150 видов этого рода предложили разделить Mycobacterium на пять родов. [19] Предлагаемые новые роды:
- Микобактерии на основе клады Tuberculosis-Simiae
- Mycolicibacterium на основе клады Fortuitum-Vaccae
- Миколицибактер на основе клады Terrae
- Mycolicibacillus на основе клады Triviale
- Mycobacteroides на основе клады Abscessus-Chelonae
Ожидается более широкое принятие этого предложения.
Микобактериофаг [ править ]
Микобактерии могут быть инфицированы микобактериофагами , бактериальными вирусами, которые могут быть использованы в будущем для лечения туберкулеза и связанных с ним заболеваний с помощью фаговой терапии . В случае Mtb процедура может некоторое время не применяться на практике, поскольку частицы бактериофага не могут проникнуть в туберкулезные палочки или скопления.
Диагноз [ править ]
Микобактерии можно выращивать в бактериальной культуре , но они медленно растут, и обычно требуется 6-8 недель, прежде чем сделать вывод об отсутствии роста микобактерий. [20]
В образцах анатомической патологии иммуногистохимия и модификации окрашивания Циля-Нильсена (такие как метод Фите-Фарако ) имеют сопоставимую диагностическую ценность. Оба они превосходят традиционные морилки Циля-Нильсена. [21]
Ссылки [ править ]
- ^ Король, HC; Хера-Батлер, Т; Джеймс, П; Окли, BB; Erenso, G; Aseffa, A; Рыцарь, R; Веллингтон, EM; Куртенэ, О. (2017). «Экологические резервуары патогенных микобактерий в биогеографическом ландшафте Эфиопии» . PLOS ONE . 12 (3): e0173811. Bibcode : 2017PLoSO..1273811K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0173811 . PMC 5363844 . PMID 28333945 .
- ^ a b c Райан KJ, Рэй CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN 0-8385-8529-9.
- ^ Керр, Джеймс Х .; Барретт, Терри Л. (1 декабря 1994 г.). «Атипичные микобактериальные заболевания». В Джеймс, Уильям Д. (ред.). Военная дерматология . Вашингтон, округ Колумбия: Офис главного хирурга. п. 401. CiteSeerX 10.1.1.175.3823 . Дата обращения 10 ноября 2020 .
- ^ Нидервайс М, Danilchanka О, Хафф Дж, Хоффман С, Н Энгельгардт (2010). «Наружные мембраны микобактерий: в поисках белков» . Тенденции в микробиологии . 18 (3): 109–16. DOI : 10.1016 / j.tim.2009.12.005 . PMC 2931330 . PMID 20060722 .
- ^ Гош, Джайдип; Ларссон, Понт; Сингх, Бхупендер; Петтерссон, Б.М. Фредрик; Ислам, Нурул М; Натх Саркар, Сайлендра; Дасгупта, Сантану; Кирсебом, Лейф А (2009). «Споруляция у микобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (26): 10781–86. Bibcode : 2009PNAS..10610781G . DOI : 10.1073 / pnas.0904104106 . PMC 2705590 . PMID 19541637 .
- ^ Traag, BA; Дрикс, А; Stragier, P; Горький, Вт; Broussard, G; Hatfull, G; Чу, Ф; Адамс, KN; Рамакришнан, L; Лосик, Р. (январь 2010 г.). «Производят ли микобактерии эндоспоры?» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (2): 878–81. Bibcode : 2010PNAS..107..878T . DOI : 10.1073 / pnas.0911299107 . PMC 2818926 . PMID 20080769 .
- ^ Bhamidi S (2009). «Арабиногалактан клеточной стенки микобактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
- ^ Лагье, Жан-Кристоф; Эдуард, Софи; Паньье, Изабель; Медианников Олег; Дранкур, Мишель; Рауль, Дидье (2015). «Текущие и прошлые стратегии бактериальной культуры в клинической микробиологии» . Обзоры клинической микробиологии . 28 (1): 208–36. DOI : 10.1128 / CMR.00110-14 . PMC 4284306 . PMID 25567228 .
- ^ Приход T, Браун A, ред. (2009).Mycobacterium : геномика и молекулярная биология . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-40-0.
- Перейти ↑ McMurray DN (1996). «Микобактерии и нокардии» . В Baron S; и другие. (ред.). Медицинская микробиология Барона (4-е изд.). Univ Техасского медицинского отделения. ISBN 0-9631172-1-1.
- ^ Макканн, Джессика Р .; Курц, Шерри; Браунштейн, Мириам (2009). «Секретируемые и экспортированные белки, важные для патогенеза Mycobacterium tuberculosis ». В Вулдридж, Карл (ред.). Бактериальные секретируемые белки: секреторные механизмы и роль в патогенезе . Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. С. 265–97. ISBN 978-1904455424.
- ^ Смит, Дональд В .; Randall, HM; Maclennan, AP; Ледерер, Э. (июнь 1960 г.). «Микозиды: новый класс типоспецифических гликолипидов микобактерий». Природа . 186 (4728): 887–888. Bibcode : 1960Natur.186..887S . DOI : 10.1038 / 186887a0 . PMID 13831939 . S2CID 4149360 .
- ^ «жирные спирты и альдегиды» . Архивировано из оригинала на 2012-06-25 . Проверено 5 августа 2007 .
- ^ Gao, B .; Paramanathan, R .; Гупта, RS (2006). «Сигнатурные белки, которые являются отличительными характеристиками актинобактерий и их подгрупп». Антони ван Левенгук . 90 (1): 69–91. DOI : 10.1007 / s10482-006-9061-2 . PMID 16670965 . S2CID 25817892 .
- ^ a b Gao, B .; Гупта, RS (2012). «Филогенетическая основа и молекулярные сигнатуры для основных кладов филума актинобактерий» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 76 (1): 66–112. DOI : 10.1128 / MMBR.05011-11 . PMC 3294427 . PMID 22390973 .
- ^ Кроче, Оливье; Роберт, Кэтрин; Рауль, Дидье; Дранкур, Мишель (8 мая 2014 г.). «Проект последовательности генома Mycobacterium vulneris DSM 45247T» . Анонсы генома . 2 (3). DOI : 10,1128 / genomeA.00370-14 . ISSN 2169-8287 . PMC 4014686 . PMID 24812218 .
- ^ Vandelannoote K, Meehan CJ, Eddyani M, Affolabi D, Phanzu DM, Eyangoh S, Jordaens K, Portaels F, Mangas K, Seemann T, Marsollier L, Marion E, Chauty A, Landier J, Fontanet A, Leirs H, Stinear Т.П., де Йонг BC1 (2017). «Множественные интродукции и недавнее распространение нового патогена человека Mycobacterium ulcerans в Африке». Genome Biol Evol 9 (3): 414–26.
- ^ О'Нил, МБ; Мортимер, Т.Д .; Пепперелл, CS (2015). «Разнообразие Mycobacterium tuberculosis по эволюционным масштабам» . PLOS Pathog . 11 (11): e1005257. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1005257 . PMC 4642946 . PMID 26562841 .
- ^ Гупта, RS; Lo, B; Сын, Дж (2018). «Филогеномика и сравнительные геномные исследования убедительно подтверждают разделение рода Mycobacterium на измененный род Mycobacterium и четыре новых рода» . Front Microbiol . 9 : 67. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.00067 . PMC 5819568 . PMID 29497402 .
- ^ Pfyffer, GE; Виттвер, Ф. (2012). «Время инкубации микобактериальных культур: сколько времени достаточно для выдачи окончательного отрицательного отчета врачу?» . Журнал клинической микробиологии . 50 (12): 4188–4189. DOI : 10.1128 / JCM.02283-12 . ISSN 0095-1137 .
- ^ Crothers, Джессика W; Лага, Альваро К.; Соломон, Исаак Х (2021 г.). «Клинические характеристики микобактериальной иммуногистохимии в образцах анатомической патологии». Американский журнал клинической патологии . 155 (1): 97–105. DOI : 10.1093 / ajcp / aqaa119 . ISSN 0002-9173 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Диагностика и лечение заболеваний, вызываемых нетуберкулезными микобактериями . Американское торакальное общество. Am J Респираторная медицина и интенсивная терапия . Август 1997 г. 156 (2) Часть 2 Дополнение
- РИДОМ : Рибосомная дифференциация медицинских микроорганизмов
- JP Euzéby: Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре - род Mycobacterium
Внешние ссылки [ править ]
- Туберкулист : База данных аннотаций генома
- MTB Sysborg : база данных аннотаций генома от Института геномики и интегративной биологии
- Консорциум структурной геномики TB : структуры белков Mycobacterium tuberculosis
- MycDB : база данных Mycobacterium
- TBDB : база данных по туберкулезу
- Геномы Mycobacterium и соответствующая информация в PATRIC , Ресурсном центре биоинформатики, финансируемом NIAID
- Часто задаваемые вопросы о болезни легких NTM
- ПРАЗИТ: Идентификация микобактерий
