Мирмекофиты ( / м ər м ɛ к ə е aɪ т / , в буквальном смысле «муравей-завод») являются растения , которые живут в мутуалистических ассоциации с колонией муравьев . Существует более 100 различных родов мирмекофитов. [1] Эти растения обладают структурными приспособлениями, которые обеспечивают муравьям пищу и / или убежище. Эти специализированные структуры включают доматию , пищевые тела и внефлочные нектарники . [1] В обмен на пищу и кров, муравьи помогают мирмекофиту вопыление , распространение семян , сбор необходимых питательных веществ и / или защита. [1] В частности, доматия, адаптированная к муравьям, может быть названа мирмекодоматией. [2]
Мутуализм
Мирмекофиты поддерживают мутуалистические отношения с муравьями, принося пользу как растениям, так и муравьям. Эта ассоциация может быть факультативной или обязательной. [3]
Обязательный мутуализм
В облигатных мутуализмах оба вовлеченных организма взаимозависимы; они не могут выжить сами по себе. Пример этого типа мутуализма можно найти в роде растений Macaranga . Все виды этого рода служат пищей для муравьев в различных формах, но только облигатные виды производят доматию . [1] Некоторые из наиболее распространенных видов мирмекофитных Macaranga взаимодействуют с муравьями из рода Crematogaster . Было обнаружено, что C. borneensis полностью зависит от своего растения-партнера и не может выжить без предусмотренных мест для гнездования и пищевых тел. В лабораторных испытаниях рабочие муравьи не выжили вдали от растений, и в естественной среде обитания они больше нигде не встречались. [4]
Факультативный мутуализм
Факультативный мутуализм - это тип отношений, при котором выживание обеих сторон (в данном случае растения и муравьев) не зависит от взаимодействия. Оба организма могут выжить без других видов. Факультативные мутуализмы чаще всего встречаются у растений, у которых есть внефлерные нектарники, но нет других специализированных структур для муравьев. [3] Эти неисключительные нектарники позволяют различным видам животных взаимодействовать с растениями. [3] Факультативные отношения могут также развиваться между неместными растениями и видами муравьев, где совместная эволюция не происходила. Например, бобовые культуры Старого Света, завезенные в Северную Америку, могут быть защищены муравьями из другого региона. [3]
Структурные адаптации мирмекофитов
Domatia
Доматия - это внутренние структуры растений, которые, по-видимому, специально приспособлены для проживания муравьев . [5] Эти полости встречаются в основном в стеблях , листьях и колючках растений. Доматию можно отнести к разным родам растений. Растения рода Acacia обладают одними из наиболее широко известных форм доматии и представляют собой одни из лучших примеров облигатного мутуализма муравьиной растений. [5] Различные виды Acacia предоставляют множество ресурсов, необходимых для их созависимых собратьев. Один из этих ресурсов - потребность в убежище. На стеблях акации есть увеличенные шипы , которые муравьи выкапывают для использования в качестве жилищ. [5] Поскольку на дереве есть их гнездо, эти агрессивные муравьи сильно реагируют на любое беспокойство дерева, обеспечивая мирмекофиту защиту от травоядных травоядных животных и посягающих на виноградные лозы . [5]
Доматию также можно найти в клубнях некоторых растений. [6] Клубни образуются, когда гипокотили сеянца набухают, образуя полую структуру с камерами, в которой могут жить муравьи. [6] Семейство растений Rubiaceae содержит наиболее известный клубневидный мирмекофит, Myrmecodia . [6]
Пищевые тела
Некоторые растения производят пищевые тела для использования другими организмами. Эти небольшие эпидермальные структуры содержат множество питательных веществ, которые удаляются и потребляются собирателями. [7] Пищевые тела идентифицируются по основным питательным веществам, которые они содержат, и по роду растений, их производящих. [7] Бельтийские тельца находятся на кончиках листочков растений акации и содержат относительно высокое содержание белка . [8] Беккарианские тельца находятся на молодых листьях рода Macaranga и особенно богаты липидами . Липиды также являются основным питательным веществом, содержащимся в жемчужных тельцах на листьях и стеблях растений охрома . Большинство муравьёв, обитающих на растениях Cecropia, используют последний тип пищевых тел в качестве основного источника пищи. Примечательно, что эти мюллеровы тельца , обнаруженные на стебле листа, в основном состоят из гликогена . Гликоген является основным запасным углеводом, обнаруживаемым у животных, и чрезвычайно редко встречается в растениях. [7]
Бельтийские тела | Протеин | Акация | Советы по листовкам |
Беккарианские тела | Липиды | Macaranga | Молодые листья |
Жемчужные тела | Липиды | Охрома | Листья и стебли |
Мюллеровы тела | Гликоген | Cecropia | Черешок листа |
Внецветковые нектарники
Внецветковые нектарники - это железы, производящие сахар, которые находятся вне цветочных структур растений. Они встречаются у многих различных видов растений по всему миру и чаще всего связаны с вегетативными структурами, которые обычно не имеют нектарников, такими как листья , стебли и веточки . [3] Эти секретирующие структуры часто не являются исключительными в том смысле, что нектар может приниматься множеством животных; однако у некоторых облигатных растений-мирмекофитов, таких как Acacia collinsii , внеклеточный нектар модифицируется так, чтобы быть привлекательным только для партнеров-муравьев в симбиозе. [3] [9] [10] Полученный нектар питает муравьев, которые, в свою очередь, защищают мирмекофитов от травоядных. Вид лиственного дерева, на котором видны нектарники вне флоры, Catalpa speciosa , демонстрирует меньшую потерю листовой ткани на ветвях, защищенных муравьями, и увеличение количества производимых семян. [3]
Типы взаимодействий муравьев с растениями
Муравьи как опылители
В отличие от своих пчелиных сородичей, муравьи редко опыляют растения. Были сделаны различные предположения относительно того, почему муравьи являются плохими опылителями, хотя ни одно из них не было подтверждено: а) муравьи не летают, ограничивая перенос пыльцы на достаточно большое расстояние, чтобы вызвать перекрестное опыление , б) муравьи не кормятся систематически, как пчелы, и в) муравьи не покрыты шерстью и слишком часто моются, чтобы пыльца не попала на другие растения. [11] В большинстве случаев опыления муравьями муравьи являются одним из нескольких опылителей; Это означает, что опыление растений не полностью зависит от муравьев. Однако орхидею Leporella fimbriata может опылить только ее крылатый партнер-муравей ( Myrmecia urens ). [12]
Муравьи и распространение семян
Myrmecochory , что буквально переводится как «муравейник», означает сбор и распространение семян муравьями. Муравьи распространяют более 30% весеннецветущих травянистых растений в восточной части Северной Америки . [7] В этом сценарии выигрывают и растение, и муравей. Муравьи снабжены элайосомой , отделяемым пищевым телом, находящимся на поверхности семени. Элайосомы имеют разнообразный состав, обычно с высоким содержанием липидов и жирных кислот , но также содержат аминокислоты , сахара и белок . [7] Муравьи удаляют элайосому после того, как семя было доставлено в колонию . В результате семена надежно помещаются в богатый питательными веществами субстрат, защищенный от хищников , что дает растению оптимальные условия для посева семян. [7]
Корм для муравьев
Myrmecotrophy , что означает « поедание муравьев», - это способность растений поглощать питательные вещества из груд мусора, оставленного муравьиными гнездами, или, в случае Nepenthes bicalcarata , из муравьиной эгесты. [13] Тропическое дерево Cecropia peltata получает 98% азота из отходов, которые оставляют его муравьиные аналоги. [14]
Недавнее исследование Chanam et al. [15] показали, что растения, несущие доматию, могут быть одобрены даже до установления специализированного симбиоза, основанного на защите, поскольку питательные преимущества могут быть обеспечены разным набором жителей доматии, которые могут включать несколько видов муравьев (включая защитные, не защищающие и даже виды, повреждающие растения, такие как Crematogaster dohrni ), а также другие беспозвоночные, в том числе древесные дождевые черви . Лишь некоторые особи мирмекофитов Humboldtia brunonis (найденный в Западной Гате в Индии ) медвежий Domatia на некоторых из их филиалов, в то время как все люди производят extrafloral нектара. Каждый domatium образован видоизмененными раздутыми и полыми междоузлиями. У этих доматрий есть самооткрывающаяся щель, которая обеспечивает доступ к внутреннему пространству domatium, и они склонны к вмешательству жителей (включая многие виды незащищающих муравьев и древесного дождевого червя Perionyx pullus ) в дополнение к защитным муравьям.
Более ранние исследования установили, что растения H. brunonis, несущие доматию, имеют более сильное завязывание плодов и, следовательно, больший репродуктивный успех, чем растения H. brunonis без доматии. Ткани растений около доматии получали 17% и 9% азота от муравьев (защитных и не защитных) и дождевых червей соответственно. Поглощенные питательные вещества также отправились в далекие ветви; следовательно, завязка плодов не различалась между ветвями с доматией и без нее. Это исследование показало, что незащищающие вторжения в доматии по-прежнему способствуют большему благополучию растений, внося свой вклад в питание растений.
Муравьи как защита
Поскольку растения предоставляют муравьям необходимые ресурсы , необходимость защиты растений и этих ресурсов чрезвычайно важна. Многие мирмекофиты защищены как от травоядных, так и от других конкурирующих растений с помощью их муравьин-симбионтов. [7] Acacia cornigera , например, тщательно охраняется своим облигатным партнером-муравьем, Pseudomyrmex ferruginea . Одна колония P. ferruginea может содержать более 30 000 муравьев и может ухаживать за несколькими деревьями акации . [7] Муравьи-солдаты чрезвычайно агрессивны и патрулируют деревья двадцать четыре часа в сутки. Любое нарушение дерева вызывает тревогу у муравьев, которые затем набирают больше рабочих изнутри роговой домии . Эти муравьи защищают акацию , кусая, яростно жаля и обрезая всех нарушителей. Муравьи защищают растение от других насекомых и позвоночных травоядных, от вторжения грибов, а также от других растений. [7]
Смотрите также
- Муравейник
- Список симбиотических отношений
- Nepenthes bicalcarata
Заметки
- ^ a b c d Спейт, Хантер и Уотт, 2008 г.
- ^ Уилсон 1971
- ^ a b c d e f g Коптур 1991 г.
- ↑ Фиала, Машвиц и Понг 1991
- ^ a b c d Янцен 1966
- ^ a b c Джебб 1991
- ^ Б с д е е г ч я Rico-Gray & Oliveira 2007
- ^ Хайль, М; Б. Бауманн; Р. Крюгер; К.Э. Линсенмайр (март 2004 г.). «Основные питательные вещества в пищевых телах муравьев мексиканской акации». Химиоэкология . 14 (1): 45–52. DOI : 10.1007 / s00049-003-0257-х . S2CID 24186903 .
- ^ Heil, M .; Дж. Раттке; В. Боланд (апрель 2005 г.). "Постсекреторный гидролиз нектара сахарозы и специализация муравьиный / растительный мутуализм". Наука . 308 (5721): 560–563. Bibcode : 2005Sci ... 308..560H . DOI : 10.1126 / science.1107536 . JSTOR 3841308 . PMID 15845855 . S2CID 18065410 .
- ^ Гонсалес-Тойбер, Марсия; М. Хайль (апрель 2009 г.). «Роль аминокислот внефлерного нектара в предпочтениях факультативных и обязательных мутуалистов муравьев». Журнал химической экологии . 35 (4): 459–468. DOI : 10.1007 / s10886-009-9618-4 . PMID 19370376 . S2CID 30114793 .
- ^ Битти и Хьюз 2002
- ^ Peakall, Handel & Битти 1991
- ^ Bazile, V .; Moran, JA; Moguédec, G. Le; Маршалл, диджей; Гом, Л. (2012). «Плотоядное растение, питаемое своим муравьиным симбионтом: уникальный многогранный питательный мутуализм» . PLOS ONE . 7 (5): e36179. Bibcode : 2012PLoSO ... 736179B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036179 . PMC 3348942 . PMID 22590524 .
- ^ Бенцинг 1991
- ^ Chanam, J., Sheshshayee, MS, Kasinathan, S., Jagdeesh А., Джоши, KA, Борхес, RM, "Пищевые выгоды от Domatia жителей взаимодействия муравьев-растений: незваные сделать оплату арендной платы" (Functional Ecology , 2014), DOI : 10.1111 / 1365-2435.12251
Рекомендации
- Битти, Эндрю Дж .; Хьюз, Лесли (2002). «Взаимодействие муравьев с растениями». В Эррере, Карлос М .; Пеллмир, Олле (ред.). Взаимодействие растений и животных . Мальден, Массачусетс: издательство Blackwell Publishing. С. 211–235.
- Бенцинг, Дэвид Х. (1991). «Мирмекотрофия: происхождение, действие и значение». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев с растениями . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 353–373. ISBN 0-19-854639-4.
- Фиала, Бриджит; Машвиц, Ульрих; Понг, Тхо Йоу (1991). «Связь между деревьями Macaranga и муравьями в Юго-Восточной Азии». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев с растениями . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 263–270. ISBN 0-19-854639-4.
- Gonzalez-Teuber, M .; Хайль, М. (2009). «Роль аминокислот внефлерного нектара в предпочтениях факультативных и обязательных мутуалистов муравьев». Журнал химической экологии . 35 (4): 459–468. DOI : 10.1007 / s10886-009-9618-4 . PMID 19370376 . S2CID 30114793 .
- Heil, M .; Baumann, B .; Kruger, R .; Линсенмайр, KE (2004). «Основные питательные вещества в пищевых телах мексиканских муравьев акации». Химиоэкология . 14 : 45–52. DOI : 10.1007 / s00049-003-0257-х . S2CID 24186903 .
- Heil, M .; Rattke, J .; Боланд, В. (2005). «Постсекреторный гидролиз нектара сахарозы и специализация в мутуализме муравьев и растений». Наука . 308 (5721): 560–563. Bibcode : 2005Sci ... 308..560H . DOI : 10.1126 / science.1107536 . PMID 15845855 . S2CID 18065410 .
- Янзен, Д.Х. (1966). «Коэволюция мутуализма между муравьями и акациями в Центральной Америке». Эволюция . 20 (3): 249–275. DOI : 10.2307 / 2406628 . JSTOR 2406628 . PMID 28562970 .
- Джебб, Мэтью (1991). «Структура и функция полостей клубневых Rubiaceae». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев с растениями . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 374–389. ISBN 0-19-854639-4.
- Коптур, Сюзанна (1991). «Внецветковые нектарины трав и деревьев: моделирование взаимодействия с муравьями и паразитоидами». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев с растениями . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 213–230. ISBN 0-19-854639-4.
- Пиколл, Род; Гендель, Стивен Н .; Битти, Эндрю Дж. (1991). «Доказательства и важность опыления муравьев». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев с растениями . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 421–429. ISBN 0-19-854639-4.
- Рико-Грей, Виктор; Оливейра, Пауло S (2007). Экология и эволюция взаимодействий муравьев и растений . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. С. 42–51, 101–109.
- Speight, Martin R .; Хантер, Марк Д .; Ватт, Аллан Д. (2008). Экология насекомых (2-е изд.). Западный Сассекс, Великобритания: Публикации Wiley Blackwell. С. 212–216.
- Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых . Белкнап Пресс. ISBN 978-0-674-45490-3.
Внешние ссылки
- Видео про муравьиные растения