Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Nepenthes bicalcarata
Nepenthesbicalcarata1.jpg
Промежуточный кувшин N. bicalcarata
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Гвоздики
Семья:Nepenthaceae
Род:Непентес
Разновидность:
N. bicalcarata
Биномиальное имя
Nepenthes bicalcarata
Hook.f. (1873 г.) [2]
Синонимы
  • Непентес дьяк С.
    Мур (1880) [3]

Непентиса bicalcarata ( / п ɪ р ɛ п θ я г б aɪ ˌ к æ л K ə г ɑː т ə , - б ɪ ˌ к æ л K ə г eɪ т ə / , от латинского за «два-стимулировало "), также известное как клыкастое растение-кувшин , [4] - тропическое растение-кувшин, эндемичное для северо-запада.Борнео , Индонезия . Это мирмекофиты известен своей мутуалистических ассоциации с одним из видов муравьев , Camponotus schmitzi . В качестве растения, питающегося муравьями, ему не хватает многих черт, характерных для плотоядного синдрома у Непента , включая вязкоупругую и очень кислую кувшинную жидкость, восковую зону внутри кувшина и, возможно, даже функциональные пищеварительные ферменты . [5]

Ботаническая история [ править ]

Слева: Иллюстрация Н. bicalcarata из Макфарлейн «с 1908 монографии , показывающая полую усики
Справа: Верхний кувшин и частью мужского соцветия Н. Дяка , из Мур » ы 1880 описания [3]

Nepenthes bicalcarata был формально описан на Джозефа Дальтона Хукера в своей монографии 1873 г., « Nepenthaceae », основанный на образцах , собранных Хью Лоу и Одоардо Беккари возле реки Lawas в Борнео. [2] В типовой экземпляр , низкий зп , осаждается на Королевский ботанический сад, Кью . [6] Семь лет спустя Спенсер Ле Маршан Мур описал дьяк Непентес , основываясь на образце ( Teijsmann 10962 ), собранном Йоханнесом Элиасом Тейсманном изРека Капуас близ Синтанг на западе Борнео. [3] [7] Этот образец также хранится в Королевском ботаническом саду Кью [6], а дубликат хранится в Национальном гербарии Нидерландов в Лейдене . [8] Nepenthes dyak позже упоминался еще несколько раз в ботанической литературе, [9] [10], но теперь считается разновидностью N. bicalcarta . [11]

Nepenthes bicalcarata был завезен в Европу в 1879 году британским исследователем Фредериком Уильямом Бербиджем , который собирал растения для знаменитого питомника Вейча . Они были выращены до большего размера и распространены в 1881 году. [4]

В это время интерес к Непентесу достиг своего пика. В примечании к «Хроникам садоводов» 1881 г. упоминается N. bicalcarata из питомника Вейча следующим образом: [12]

«Затем есть N. bicalcarata , наиболее крепкий обитаемый вид с крепкой листвой и похожими на мешки кувшинами, снабженными зловещим устройством, похожим на крысоловку в крышке, что отличает его от своих соседей».

Спустя несколько лет после своего появления N. bicalcarata все еще оставалась редкостью садоводства. В каталоге Вейча для 1889, Н. bicalcarata был оценен в £ 3,3 с одного растения, в то время как известный гигант-pitchered Н. northiana и Н. Раджа продавали за $ 2.2s. [4]

Описание [ править ]

Растения Nepenthes bicalcarata являются самыми крупными в этом роде, поднимаясь на глубину до 20 м в полог леса . Цилиндрический стебель толще, чем у любого другого вида непентес , достигает 3,5 см в диаметре. Длина междоузлий до 40 см. [11] [13]

Вьющееся растение с верхними кувшинами

Листья N. bicalcarata являются черешковые и кожистые в текстуре. Пластинка является обратнояйцевидная - ланцетные в форме , а также достигает огромных размеров, растет до 80 см в длину и 12 см в ширину. [14] Он слегка опускается на стебель, образуя два узких крыла. Пластинка с нечеткими продольными жилками и многочисленными перистыми жилками. Усики могут быть до 60 см в длину и 8 мм в ширину. Возле кувшина они полые и опухшие. [11]

Нижние кувшины

Хотя большинство частей растения очень большие, сами кувшины не могут соперничать с кувшинами таких видов, как N. rajah . Тем не менее, они могут иметь объем более одного литра и вырастать до 25 см в высоту и 16 см в ширину. Пара выступающих крыльев с бахромой (шириной ≤15 мм) проходит по передней части нижних кувшинов. В воздушных кувшинах они обычно сводятся к ребрам. Перистом (≤20 мм шириной) имеет характерный уплощенный и изогнуты внутрь. [11] Внутренняя часть перистома составляет около 70% от общей длины его поверхности в поперечном сечении. [15]На нем небольшие, но отчетливые зубы. Два острых шипа, которыми славится этот вид, находятся на нижней стороне крышки кувшина и могут достигать 3 см в длину. Они отходят от 10–12 верхних ребер перистома. [16] Кувшин крышка или крышечки являются почковидной , чтобы сердцевидный и не имеет никаких придатков. В основание крышки вставляется неразветвленная шпора (длиной ≤15 мм). [11]

Nepenthes bicalcarata имеет метельчатое соцветие . Ножка может быть до 40 см длиной и рахис может достигать 100 см в длину. Женские соцветия обычно короче. [17] Ветви на стебле цветка до 40 мм в длину и несут до 15 цветков. Чашелистики либо обратнояйцевидные или ланцетные и до 4 мм длиной. [11] Исследование 120 образцов пыльцы, взятых из гербарного образца ( Fosberg 43860 , высота не указана ), показало, что средний диаметр пыльцы составляет 28,9 мкм ( SE = 0,4; CV= 7,5%). [18]

Взрослые растения практически голые . Кадуковые волоски присутствуют на самых молодых частях растения и на соцветиях.

Nepenthes bicalcarata мало варьируется в пределах своего ареала. Следовательно, внутривидовые таксоны не описаны. [11]

Экология и статус сохранения [ править ]

Естественная среда обитания N. bicalcarata

Nepenthes bicalcarata является эндемическим на Борнео . Это наиболее распространено в торфяных болотных лесах западного побережья острова, которые простираются через Саравак , Сабах , Калимантан и Бруней . Там он часто растет в тени вездесущего диптерокарпа Shorea albida . [4] Nepenthes bicalcarata также встречается в лесу керангас и даже был зарегистрирован в лесах с белым песком вересковых пустошей в Сараваке и Восточном Калимантане . [4] Вид частоsympatric с N. ampullaria в этих местообитаниях. [11]

Экземпляры, растущие в нетронутом торфяном болотном лесу, где сильно рассеивается солнечный свет и преобладает высокая влажность, достигают наибольших размеров. [11] Nepenthes bicalcarata имеет неглубокую корневую систему, которая проникает только в верхний слой торфа и опавшие листья на глубину около 25 см. Ниже этого уровня высокие концентрации дубильных веществ и алкалоидов делают субстрат токсичным. [4]

Nepenthes bicalcarata обычно находится на высоте ниже 300 м, хотя Йоханнес Готфрид Халлиер сообщил об одной коллекции в 1894 году на высоте от 700 до 950 м над уровнем моря. [19]

Статус сохранения в Н. bicalcarata перечислен как уязвимый на Красный список МСОП 2006 угрожаемых видов на основе оценки , проведенной в 2000 году [1] В 1997 году Чарльз Кларк неофициально классифицировал виды , как близкие к угрожаемым на основе МСОП критериев. [11] Это согласуется с охранным статусом назначенного Н. bicalcarata по Всемирному центру мониторинга . [20]

Плотоядность [ править ]

Верхний кувшин с выступающими шипами

Два шипа, которые дали название N. bicalcarata , уникальны для этого вида и несут одни из самых больших нектарников в царстве растений. [21] [22] [23] Назначение этих структур давно обсуждается ботаниками. Фредерик Уильям Бербидж предположил, что они могут служить для удержания древесных млекопитающих, таких как долгопяты , лори и обезьяны, от кражи содержимого кувшинов. [11] [24] В статье, опубликованной в 1982 году, Клифф Додд размышлял о функции шипов, но не верил, что они играют роль в захвате добычи. [25] Чарльз Кларк заметил, что обезьяны и долгопяты разрывают кувшины по бокам, чтобы питаться ими, а не проникают внутрь через рот кувшина. [26] Однако он обнаружил, что млекопитающие атаковали кувшины N. bicalcarata реже, чем кувшины других видов, таких как N. rafflesiana . [26] Наблюдения Кларка предполагают, что шипы, вероятно, служат для заманивания насекомых в опасное положение над ртом кувшина, где они могут потерять опору и упасть в жидкость кувшина, в конечном итоге утонув. [26] Аналогичный метод отлова используется суматранским эндемиком N. lingulata , у которого есть один нитевидныйпридаток расположен над ртом кувшина. Однако у этого вида придаток представляет собой структуру крышки, а не перистома. [27]

Наряду с N. ampullaria и N. ventricosa , N. bicalcarata необычна тем, что железистая область кувшина простирается почти до перистома, так что проводящая восковая зона практически отсутствует или практически отсутствует. [15] [28] [29] [30] Восковая зона функционирует, заставляя добычу поскользнуться и упасть в пищеварительную жидкость. Исследование 2004 г. показало, что перистом N. bicalcarata играет очень важную роль в поимке добычи. В сухом состоянии перистом крайне неэффективен для ловли добычи насекомых, но при намокании скорость улавливания увеличивается более чем в три раза. [28]

Исследование морфологии кувшина и спектральных характеристик отражения в 1999 г. показало, что у N. bicalcarata нет максимума цветового контраста между перистомом и чашкой кувшина в ультрафиолетовом диапазоне волн, но есть небольшие максимумы -0,17 при 450 нм ( фиолетовый ), 0,32 при 548 нм ( зеленый ) и –0,16 при 668 нм ( красный ). [31] Это означает, что перистом менее отражающий, чем чашка кувшина в фиолетовой и красной полосах, но более отражающий в зеленой полосе. Максимумы контраста в зеленой и синей областях, кажется, соответствуют максимумам зрительной чувствительности насекомых, а остальные нет. [31]Основываясь на своих выводах, авторы сделали «предварительное предсказание», что верхние кувшины N. bicalcarata менее успешны в отлове антофильных (посещающих цветы) добычи, чем питчеры симпатрических N. rafflesiana . [31]

Связь с муравьями и инфауной кувшинов [ править ]

Nepenthes bicalcarata является домом для необычного вида муравьев, который гнездится в полых усиках растения. [11] [32] [33] [34] Описанный как Camponotus schmitzi в 1933 году [35], он является представителем чрезвычайно густонаселенного и широко распространенного рода муравьев-плотников .

Промежуточный кувшин с раздутым усиком, заселенным Camponotus schmitzi .

Это уникальное взаимодействие животных и растений было отмечено Фредериком Уильямом Бербиджем еще в 1880 году. [36] В 1904 году Одоардо Беккари предположил, что муравьи питаются насекомыми, обитающими на растении и вокруг него, но сами могут стать его жертвами. [37] В 1990 г. Б. Хёльдоблер и Е. О. Уилсон предложили, чтобы N. bicalcarata и C. schmitzi образовали взаимовыгодную ассоциацию. [38] В то время, однако, не существовало экспериментальных данных, подтверждающих такую ​​гипотезу. Серия наблюдений и экспериментов , проведенная в Брунее по Чарльзу Кларку (опубликовано в 1992 и 1998 год),[39] [40] [41] и Кларк и Роджер Китчинг (1993 и 1995), [42] [43] решительно поддерживаюттеорию мутуализма .

Nepenthes bicalcarata - это мирмекотроф (растение, питающееся муравьями), получающее питательные вещества из C. schmitzi в форме egesta и, иногда, из останков муравьев. Было подсчитано, что на эти поступления приходится 42% общего азота листвы растения (76% у растений с заселенностью муравьями более 75%). [5] Муравьи увеличивают удержание питательных веществ в кувшинах, охотясь на инфаунальных мух, которые в противном случае в конечном итоге покинули бы своих хозяев и тем самым действовали как клептопаразиты . Эти питательные вещества позже становятся доступными для растений через отходы муравьев. [44] Camponotus schmitziтакже наблюдалось нападение на недавно пойманных насекомых и, следовательно, предотвращение побега добычи. [45] [46] В других случаях муравьи очень пассивны, оставаясь спрятанными под внутренней складкой перистома, по-видимому, чтобы не отговорить от посещения потенциальными жертвами. [45] Такое поведение резко контрастирует с поведением других мирмекофитных муравьев, которые обычно очень территориальны. [45] Джон Томпсон предположил, что N. bicalcarata может быть единственным видом растений, который получает питательные вещества как через захват насекомых, так и за счет привычки размещения муравьев. [47]

Слева: Camponotus schmitzi и Alcidodes sp. в ассоциации с N. bicalcarata [5]
Справа: Nepenthes bicalcarata (A) с ассоциированными муравьями C. schmitzi (B) и различными личинками инфауной мух (C), включая Culex , Polypedilum , Toxorhynchites , Tripteroides , Uranotaenia и Wilhelmina nepenthicola [44 ]

Camponotus schmitzi может плавать в кувшине, используя координацию ног, подобную треноге, аналогичную наземной локомоции [48] [49], и может оставаться под водой до 30 секунд. [50] При кормлении он, кажется, нацеливается только на крупные предметы добычи, сообща извлекая их из жидкости. [50] Транспортировка пищи из кувшина к перистому - расстояние не более 5 см - может занять до 12 часов. [11] Таким образом, содержание кувшинов N. bicalcarata контролируется таким образом, чтобы органические вещества не накапливались до точки разложения , что могло бы привести к гибели кувшина infauna.(что также может принести пользу растению), а иногда и сам кувшин. [11] [51]

Было замечено, что муравьи очищают перистом от грибковых гиф и других загрязняющих веществ, тем самым поддерживая высокую эффективность улавливания на протяжении всей жизни кувшина. [52] [53] Исследования, проведенные Деннисом и Марлис Мербах, показали, что C. schmitzi также приносит пользу N. bicalcarata , защищая его от уничтожающих кувшин долгоносиков из рода Alcidodes . [54] [55] Чтобы создать благоприятную среду для обитателей кувшина, кажется, что N. bicalcarata активно поддерживает pH своей жидкости кувшина на менее кислотном уровне, чем у большинства других непентесов.виды [29] [45] (этим можно объяснить случайное присутствие яиц квакши в кувшинах). [29] При этом, однако, растение снижает свою способность переваривать и усваивать питательные вещества от пойманной добычи. Жидкость кувшина N. bicalcarata также менее вязкоупруга, чем у большинства видов Nepenthes , и, по-видимому, не имеет функциональных пищеварительных ферментов . [5] Таким образом, Nepenthes bicalcarata сильно зависит от своего муравьиного симбионта. Действительно, растения, не заселенные C. schmitziПо-видимому, плотоядность не приносит значительной выгоды, при этом любые выгоды от переваривания добычи компенсируются высокими затратами на строительство кувшина. [5] И наоборот, растения, населенные муравьями, имеют больше листьев и большую общую площадь листьев, а присутствие муравьев связано с более низким уровнем абортов из кувшинов и более объемными кувшинами (и, как следствие, с большей биомассой добычи ). [5] [56] [57] Исследования показали, что растения, колонизированные C. schmitzi, имеют больше азота, доступного для них, и большая его часть получена от насекомых. [44]

Camponotus schmitzi гнездится исключительно в усиках N. bicalcarata и редко осваивает другие растения. Вид полностью зависит от N. bicalcarata в плане питания и проживания . [11] Nepenthes bicalcarata , с другой стороны, может выживать и размножаться без муравьев; это факультативный мутуалист . В этом случае, по-видимому, мало взрослых растений высотой более 2 метров, не заселенных C. schmitzi . [11] Муравьи, кажется, предпочитают верхние кувшины и редко колонизируют нижние кувшины. [58]Вероятно, это связано с тем, что наземные ловушки периодически погружаются в воду во время сильных дождей. Затопление гнездовой камеры муравьев может привести к гибели муравьиной колонии, особенно развивающихся яиц, личинок и куколок . [23]

Вид клеща , Naiadacarus nepenthicola , по-видимому , обитает только в кувшинах N. bicalcarata . Считается, что он питается разлагающимися листьями и насекомыми, пойманными в кувшинах. Дейтонимфы этого клеща распространяются через форезию на C. schmitzi . [59]

Резюме результатов исследования Bazile et al. (2012) [5]
Слева: взаимосвязь между общей площадью листвы и высотой растений у обитаемых муравьями образцов (PA), образцов с кувшином без муравьев (PnoA) и образцов без кувшина (NoP). Выделенное значение 175 см указывает приблизительную высоту перехода растений от самонесущего стебля с нижними кувшинами (закрашенные точки) к вьющимся с верхними кувшинами (пустые точки). [5]

Слева в центре: влияние заселения C. schmitzi на аборты верхушки листа и производительность кувшинов. В первой таблице ( A ) случаи, когда усик был разрезан, сгруппированы по неизвестной судьбе (обозначены вопросительным знаком), а «кувшин» включает в себя как живые, так и мертвые ловушки (у растений без кувшинов, последний). [5]
Справа в центре: биомасса добычи, накопленная за всю жизнь кувшина, как функция объема кувшина в занятых и незанятых муравьями нижних кувшинах. [5]

Справа: A: Изотопные сигнатуры (δ 15 N ) C. schmitzi , растений, занятых муравьями (PA), и незанятых растений без признаков предыдущей колонизации (отверстие PnoA-no). B: Связь между степенью заселенности C. schmitzi и листвой растений δ 15 N. [5]
Резюме результатов исследования Scharmann et al. (2013) [44]
Слева: соотношение естественного содержания изотопов азота (δ 15 N ) занятых муравьями и незанятых растений N. bicalcarata (выделено серым цветом), связанных компонентов пищевой сети и не плотоядных растений («не-CP»). Пунктирная горизонтальная линия показывает медианное значение δ 15 N хищных насекомых. [44] В
центре: поток азота из колоний C. schmitzi к растению-хозяину N. bicalcarata ( диаметр около 1,4 м). Столбики показывают изменение концентрации 15 N в листьях растения-хозяина через две недели после подачи импульса 15 N ассоциированным C. schmitzi.колонии. Листовой узел 1 имеет самый молодой (все еще развивающийся) лист, а остальные нумеруются последовательно по мере движения вниз по стеблю. Пиктограммы под графиком показывают состояние каждого листа и кувшина, а также указывают на наличие или отсутствие C. schmitzi, а также на то, был ли введен импульс 15 Н. [44]
Справа: влияние присутствия C. schmitzi на выживаемость куколок инфауны и успешное выведение комаров ( Aedes sp.) Из кувшинов N. bicalcarata . Эксперимент начался с 20 живых куколок в каждом кувшине. [44]
  • Воспроизвести медиа

    Муравьи Camponotus schmitzi охотятся на куколок комаров в кувшине с N. bicalcarata

  • Воспроизвести медиа

    Муравей Camponotus schmitzi охотится на личинку крупной мухи рода Eristalis в кувшине с N. bicalcarata

Природные гибриды [ править ]

Были зарегистрированы следующие природные гибриды с участием N. bicalcarata .

  • N. ampullaria × N. bicalcarata [11]
  • ( N. ampullaria × N. gracilis ) × N. bicalcarata [= N. × trichocarpa × N. bicalcarata ]
  • N. bicalcarata × N. gracilis [= N. × cantleyi ] [11]
  • N. bicalcarata × N. mirabilis [60] (включая N. bicalcarata × N. mirabilis var. Echinostoma ) [11]
  • N. bicalcarata × N. rafflesiana [11]
  • ? ( N. bicalcarata × N. rafflesiana ) × N. mirabilis var. эхиностома [11]

Ни один из этих гибридов, как известно, не заселен C. schmitzi, как родительский вид N. bicalcarata . [11]

N. ampullaria × N. bicalcarata [ править ]

Нижний кувшин N. ampullaria × N. bicalcarata (в культуре)

Поскольку N. ampullaria и N. bicalcarata часто симпатричны в дикой природе, неудивительно, что они иногда гибридизуются. Несколько примеров этого природного гибрида известны из Брунея , где он растет в лесу на торфяных болотах и в вересковых лесах . [11] Впервые он был записан Мицуру Хотта в 1966 году. [61]

Кувшины несут характерные шипы N. bicalcarata , хотя они значительно уменьшены в размерах. Рот круглый и крышка яйцевидно - сердцевидные в форме. Этот гибрид в определенной степени напоминает N. × hookeriana , но отличается наличием шипов на нижней стороне крышки и более шаровидными верхними кувшинами с крышкой меньшего размера. [11]

Воздушные кувшины N. ampullaria × N. bicalcarata обычно преобладают по характеристикам N. ampullaria . Часто они очень маленькие и не могут нормально функционировать. [11]

( N. ampullaria × N. gracilis ) × N. bicalcarata [ править ]

Этот редкий сложный гибрид был обнаружен в низинных лесах Брунея . Из него получаются маленькие крапчатые кувшины с уменьшенными шипами под крышкой. По внешнему виду растение занимает промежуточное положение между N. × trichocarpa и N. bicalcarata .

N. bicalcarata × N. gracilis [ править ]

Основная статья: Nepenthes × cantleyi
Нижний кувшин Непента × cantleyi

Этот гибрид был назван N. × cantleyi в честь Роба Кэнтли . Морфология кувшинов очень похожа на N. bicalacarata , хотя перистом больше похож на N. gracilis . Характерные для N. bicalcarata шипы сильно редуцированы и представлены только в виде небольших бугорков. Этот гибрид имеет привычку к росту N. gracilis , при этом стебель карабкается по земле. Растет на открытых песчаных участках. Жидкость кувшина особенно кислая, как у N. gracilis , с зарегистрированным значением pH всего 1,82. [11]

N. bicalcarata × N. mirabilis var. эхиностома [ править ]

Этот природный гибрид встречается редко и известен только из Брунея , где он включает N. mirabilis var. эхиностома . Он очень похож на N. bicalcarata , хотя отличается от этого вида редуцированными шипами и более широким перистомом. В отличие от N. bicalcarata , этот гибрид населяет открытые участки с песчаным субстратом. [11]

N. bicalcarata × N. rafflesiana [ править ]

Этот относительно редкий природный гибрид иногда встречается среди популяций N. bicalcarata и N. rafflesiana . По форме он занимает промежуточное положение между родительскими видами.

( N. bicalcarata × N. rafflesiana ) × N. mirabilis var. эхиностома [ править ]

Чарльз Кларк сообщил об одном растении с промежуточными характеристиками между N. bicalcarata , N. rafflesiana и N. mirabilis var. echinostoma , и растет среди популяций этих видов. Вероятно, это сложный гибрид, хотя это невозможно доказать без использования молекулярных методов . [11]

Выращивание и сорта [ править ]

Нижний кувшин растения, выращиваемого в Кучинге , Саравак .

Nepenthes bicalcarata можно выращивать так же, как и других представителей этого рода, хотя для этого требуются относительно жаркие и влажные условия. [25] [62] Для хорошего роста нужны большие горшки, а временная остановка роста часто происходит из-за того, что растение прижилось к корням. Пересадка в горшок большего размера часто приводит к быстрому увеличению его размера. В удовлетворительных условиях это растение будет расти довольно быстро для непентеса и относительно быстро достигнет больших размеров.

Несмотря на то, что N. bicalcarata в природе встречается в торфяных болотных лесах, она успешно выращивается на полностью неорганическом субстрате, состоящем из одной части из глиняных перлов Seramis, лавового гравия и перлов из керамзита Lecaton. [63]

Nepenthes bicalcarata был искусственно скрещен с N. hirsuta . Сорт этого гибрида с особенно крепкими кусками получил название Nepenthes 'Hortulanus Otten' в честь Карела Оттена, бывшего куратора Ботанического сада в Генте , Бельгия . [64]

Сорт искусственного скрещивания N. bicalcarata × N. × dyeriana был зарегистрирован в 1988 г. под названием Nepenthes 'Nina Dodd'. Он назван в честь родственника Клиффа Додда, создавшего гибрид. [65]

Были названы еще два сорта искусственных гибридов с участием N. bicalcarata . Это Nepenthes 'Bella' (( N. ampullaria × N. bicalcarata ) × N. truncata ) и Nepenthes 'Rapa' ( N. ampullaria × N. bicalcarata ). [66] Однако оба эти названия не установлены, так как они были опубликованы без описания. [6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Schnell, D .; Catling, P .; Folkerts, G .; Frost, C .; Gardner, R .; и другие. (2000). « Nepenthes bicalcarata » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2000 : e.T39624A10252393. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2000.RLTS.T39624A10252393.en .
  2. ^ a b (на латыни) Hooker, JD 1873. Ordo CLXXV bis. Nepenthaceæ . В: A. de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17 : 90–105.
  3. ^ a b c Мур, SLM 1880. Alabastra diversa . Журнал ботаники, британский и зарубежный 18 : 1–8.
  4. ^ a b c d e f Филипс, А. и А. Лэмб, 1996. Кувшинные растения Борнео . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  5. ^ a b c d e f g h i j k Базиль В., Дж. А. Моран, Г. Ле Могедек, Д. Маршалл и Л. Гом 2012. Плотоядное растение, питаемое его симбионтом-муравьем: уникальный многогранный питательный мутуализм. PLoS ONE 7 (5): e36179. DOI : 10.1371 / journal.pone.0036179
  6. ^ a b c Schlauer, J. Nd Nepenthes bicalcarata . База данных хищных растений.
  7. ^ Джебб, MHP & MR Cheek 1997. Пересмотр скелета Непента (Nepenthaceae) . Блумеа 42 (1): 1–106.
  8. ^ Образец деталь: Teijsmann 10962 . Национальный гербарий Нидерландов.
  9. ^ Burbidge, FW 1882. Заметки о новых Nepenthes . Хроники садовников , новая серия, 17 (420): 56.
  10. ^ Беккари, О. 1896. Malesia, III (1886-1890): Rivista делле порода дель жанры Непентис , стр. 1–15.
  11. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аб Clarke, CM 1997. Nepenthes Борнео . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  12. ^ [Аноним] 1881. Дом Непентеса господина Вейча. Хроники садовников, п. сер. 16 : 598.
  13. ^ Штайнер, Х. 2002. Борнео: его горы и низины с их кувшиновыми растениями . Издательство Toihaan, Кота-Кинабалу.
  14. ^ Danser, BH 1928. 4. Nepenthes bicalcarata . В: The Nepenthaceae Нидерландской Индии . Бюллетень ботанического сада Бюитензорга , серия III, 9 (3–4): 249–438.
  15. ^ a b Bauer, U., CJ Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Форма следует за функцией: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии отлова у плотоядных растений-питчеров Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02406.x
  16. Перейти ↑ Cheek, MR & MHP Jebb 2001. Nepenthaceae . Флора Малезиана 15 : 1–157.
  17. ^ Макфарлейн, JM 1908. Nepenthaceae . В: A. Engler Das Pflanzenreich IV , III, Heft 36: 1–91.
  18. ^ Адам, JH & CC Wilcock 1999. Палинологическое исследование Bornean Nepenthes (Nepenthaceae). Пертаника Журнал тропических сельскохозяйственных наук 22 (1): 1–7.
  19. ↑ Hallier, H. 1895. Ein neues Cypripedium aus Borneo. Natuurkundig Tijdschrift for Nederlandsch Indië LIV: 450–452.
  20. ^ Симпсон, Р. Б. 1995. Непентес и сохранение. Ботанический журнал Кертиса 12 : 111–118.
  21. ^ Мербах, Массачусетс, Г. Жижка, Б. Фиала, Д. Мербах и У. Машвиц 1999. Гигантские нектарники в шипах перистома кувшинного растения Nepenthes bicalcarata Hooker f. (Nepenthaceae): анатомические и функциональные аспекты. Ecotropica 5 : 45–50.
  22. ^ Кларк, CM 2001. Справочник по кувшинным растениям Сабаха . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  23. ^ a b Кларк, CM & CC Ли 2004. Кувшины Саравака . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  24. ↑ Slack, A. 1979. Nepenthes bicalcarata . В кн .: Плотоядные растения . Ebury Press, Лондон. п. 82.
  25. ^ a b Додд, C. 1982. Самый опасный (на вид) Непентес . Информационный бюллетень по хищным растениям 11 (3): 64–65, 73, 78.
  26. ^ a b c Кларк, К. [M.] 1993. Возможные функции шипов кувшинов Nepenthes bicalcarata (Hook.f.). Информационный бюллетень по хищным растениям 22 (1-2): 27-28.
  27. ^ Ли, CC, Hernawati & P. Akhriadi 2006. Два новых вида Nepenthes (Nepenthaceae) из Северной Суматры . Блумеа 51 (3): 561–568.
  28. ^ a b Bohn, HF & W. Federle 2004. Аквапланирование насекомых: растения-питчера Nepenthes захватывают добычу с помощью перистома, полностью смачиваемой анизотропной поверхности, смазываемой водой. Труды Национальной академии наук 101 (39): 14138–14143.
  29. ^ a b c Моран, Дж. А., Б. Дж. Хокинс, Б. Э. Гоуэн и С. Л. Роббинс, 2010. Потоки ионов через стенки кувшина трех видов растений кувшина Bornean Nepenthes : скорость потока и характер распределения желез отражают стратегии связывания азота. Журнал экспериментальной ботаники 61 (5): 1365–1374. DOI : 10,1093 / JXB / erq004
  30. ^ Ди Джусто, Б. М. Guéroult, Н. Л. Роу & Gaume 2009. Глава 7: Восковая Поверхность в Nepenthes кувшин растений: Изменчивость, адаптивное значение и возрастной эволюция . В: С. Н. Горб (ред.) Функциональные поверхности в биологии: явления, связанные с адгезией . Том 2. Спрингер. С. 183–204.
  31. ^ a b c Моран, Дж. А., Бут У. и Чарльз Дж. К. 1999. Аспекты морфологии кувшина и спектральные характеристики шести видов кувшинов Bornean Nepenthes : значение для поимки добычи. Анналы ботаники 83 (5): 521–528. DOI : 10,1006 / anbo.1999.0857
  32. ^ Шелфорд, Р. 1916. Натуралист на Борнео . Т. Фишер Анвин, Лондон.
  33. ^ Cresswell, JE 2000. Ресурсы и структура сообщества личинок инфауны восточного тропического растения-кувшина Nepenthes bicalcarata . Экологическая энтомология 25 (3): 362–366. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2000.00267.x
  34. ^ Мербах, Массачусетс, Г. Жижка, Б. Фиала, У. Машвиц и В.Е. Бут 2000. Плотоядность и мирмекофитизм - противоречие? Исследования Nepenthes bicalcarata Hook.f. и его муравьи. Tagungsband gtö 2000 13. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Tropenökologie 1–3. Март 2000 г. в Вюрцбурге, Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie Universität Würzburg. п. 106.
  35. ^ (на французском языке) Schuitemaker, JP & A. Stärcke 1933. Contribution a l'étude de la faune Népenthicole. Изобразительное искусство. III. Un nouveau Camponotus de Bornéo, житель les tiges creuses de Nepenthes , созданный JP Schuitemaker и décrit par A. Stärcke, den Dolder. [ постоянная мертвая ссылка ] Overdruk uit het Natuurhistorisch Maandblad 22 (3): 29–31.
  36. ^ Бербидж, FW 1880. Сады Солнца: или, журнал натуралиста о горах, лесах и болотах Борнео и архипелага Сулу . Джон Мюррей, Лондон.
  37. ^ Беккари, О. 1904. Странствия в великих лесах Борнео . Арчибальд и Констебль, Лондон.
  38. ^ Holldobler, B. & EO Wilson 1990. The Ants . Шпрингер-Верлаг, Берлин, Германия.
  39. ↑ Clarke, CM 1992. Экология сообществ многоклеточных животных на кувшинах Nepenthes на Борнео, с особым упором на сообщество Nepenthes bicalcarata Hook.f. Кандидат наук. защитил диссертацию в Университете Новой Англии, Армидейл, Новый Южный Уэльс. 269 ​​с.
  40. ↑ Clarke, CM 1998. Первоначальная колонизация и захват добычи вкувшинах Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) в Брунее. Сандакания 12 : 27–36.
  41. ^ Кларк, CM 1998. Сообщество водных членистоногих растения кувшин, Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) в Брунее. Сандакания 11 : 55–60.
  42. ^ Кларк, CM & RL Китчинг 1993. Пищевые сети многоклеточных животных от шестивидовBornean Nepenthes . Экологическая энтомология 18 (1): 7–16. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1993.tb01074.x
  43. ↑ Clarke, CM & RL Kitching, 1995. Плавающие муравьи и растения-кувшины: уникальное взаимодействие муравьев и растений с Борнео. Журнал тропической экологии 11 (4): 589–602. DOI : 10,1017 / S0266467400009160
  44. ^ a b c d e f g Шарманн, М., Д. Г. Торнхэм, Т. У. Граф и В. Федерле, 2013. Новый тип пищевого взаимодействия муравей-растение: муравьи-партнеры плотоядных растений-питчеров предотвращают экспорт питательных веществ инфауной двукрылых кувшинов. PLoS ONE 8 (5): e63556. DOI : 10.1371 / journal.pone.0063556
  45. ^ a b c d Bonhomme, V., I. Gounand, C. Alaux, E. Jousselin, D. Barthélémy & L. Gaume 2011. Растительный муравей Camponotus schmitzi помогает своему плотоядному растению-хозяину Nepenthes bicalcarata ловить добычу. Журнал тропической экологии 27 : 15–24. DOI : 10,1017 / S0266467410000532
  46. ^ (на французском языке) Gaume, L. Nd Piège мутюалист. Архивировано 1 августа2013 г. в Wayback Machine . [видео] UMR AMAP.
  47. ^ Томпсон, Дж. Х. 1981. Обратные взаимодействия животных и растений: эволюция насекомоядных и растений, питающихся муравьями. Биологический журнал Линнеевского общества 16 : 147–155.
  48. ^ Bohn, ВЧ, Д. У. Thornham & Федерле 2012. Муравьи плавание в кувшин растений: кинематика водной и наземной локомоции в Camponotus schmitzi . Журнал сравнительной физиологии А 198 (6): 465–476. DOI : 10.1007 / s00359-012-0723-4
  49. ^ Де Ланге, C. 2012. Zoologger: муравей , который ныряет в пищеварительные соки . New Scientist , 26 апреля 2012 г.
  50. ^ Б Rembold, К. 2009. Жизнь в Nepenthes Кувшины. В: Макферсон, С. Р. Кувшинки Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул. С. 121–141.
  51. ↑ Hansen, E. 2001. Там, где поют камни, плавают муравьи, а растения едят животных: обнаружение членов семейства плотоядных растений Непентес на Борнео . Откройте для себя 22 (10): 60–68.
  52. ^ Thornham, DG, JM Smith, T.U. Grafe & W. Federle 2012. Установка ловушки: очищающее поведениемуравьев Camponotus schmitzi увеличивает долгосрочную эффективность улавливания их растения-хозяина кувшина, Nepenthes bicalcarata . Функциональная экология 26 (1): 11–19. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2011.01937.x
  53. ^ Установка ловушки . [видео] YouTube, 30 ноября 2011 г.
  54. ^ Merbach, М. Г. Жижка, Б. Фиала, DJ Merbach, мы Booth & U. Maschwitz 2007. Почему хищное растение взаимодействует с муравьем - селективная защита от насекомоядных разрушающих долгоносиков в myrmecophytic кувшин завода Nepenthes bicalcarata Hook.f .. Ecotropica 13 : 45–56.
  55. ^ (на немецком языке) Merbach, D. & M. Merbach 2002. Auf der Suche nach Nahrung in die Todesfalle. Über die merkwürdigen Ernährungsgewohnheiten der fleischfressenden Kannenpflanze Nepenthes albomarginata . Forschung Frankfurt 2002 (3): 74–77.
  56. ↑ Choi, C. 2012. Хищные растения используют муравьев-телохранителей . LiveScience , 9 мая 2012 г.
  57. ↑ Steadman, I. 2012. Плотоядные растения предлагают муравьям укрытие в обмен на фекалии и защиту. Архивировано 5 марта 2016 года в Wayback Machine . Wired , 10 мая 2012 г.
  58. ↑ Clarke, CM 1997. Влияние диморфизма кувшина на сообщество многоклеточных растений плотоядного кувшина Nepenthes bicalcarata Hook.f .. Malayan Nature Journal 50 : 149–157.
  59. ^ Fashing, НьюДжерси и TH Чуа 2002. систематики и экологии Naiadacarus nepenthicola , новый вид Acaridae (Acari: Astigmata) , обитающих в кувшины Nepenthes bicalcarata крючка. f. в Брунее-Даруссаламе. Международный журнал акарологии 28 (2): 157–167.
  60. Перейти ↑ McPherson, SR 2009. Pitcher Plants of the Old World . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  61. ^ Hotta, М. 1966. Заметки о Борнео растениях. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 22 (1–2): 7–9.
  62. ^ Д'Амато, П. 1998. Дикий сад: выращивание плотоядных растений . Ten Speed ​​Press, Беркли.
  63. ^ Ришер, Х. 2000. Выращивание непента на полностью неорганическом субстрате . Информационный бюллетень по хищным растениям 29 (2): 50–53.
  64. ^ Кук Д., JH Hummer, А. Фогель, О. Głuch & C. Clayton 2004. Новый Сорта . Информационный бюллетень по хищным растениям 33 (1): 19–22.
  65. ^ Робинсон, JT 1988. Новые сорта . Информационный бюллетень по хищным растениям 17 (1): 20.
  66. ^ Fukatsu, Y. 1999. Список Nepenthes гибридов .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • [Аноним] 1881. Непентес- хаус господ Вейча . Хроники садовников , новая серия, 16 (410): 598–599.
  • [Аноним] 1883. Непентес мистера А.Э. Рэтклиффа . Хроники садовников 20 (497): 18–19.
  • Адам, JH, CC Wilcock & MD Swaine 1992. Экология и распространение Bornean Nepenthes . Журнал науки о тропических лесах 5 (1): 13–25.
  • Адам, Дж. Х. 1997. Спектры добычи видов Bornean Nepenthes (Nepenthaceae) в зависимости от среды их обитания. Пертаника Журнал тропических сельскохозяйственных наук 20 (2–3): 121–134.
  • Benz, MJ, EV Gorb & SN Gorb 2012. Разнообразие микроструктуры скользкой зоны в кувшинах девяти плотоядных таксонов Nepenthes . Взаимодействие членистоногих и растений 6 (1): 147–158. DOI : 10.1007 / s11829-011-9171-2
  • (на французском языке) Блондо, Г. 2001. Nepenthes bicalcarata . В: Les Plantes Carnivores . Де Векки, Париж. п. 70.
  • Бурк, Г. 2010. Профиль растения: Nepenthes bicalcarata . Информационный бюллетень Captive Exotics 1 (3): 7–8.
  • Борк, Г. 2011. Непентис Национального парка Мул. Carniflora Australis 8 (1): 20–31.
  • Кларк, CM 2006. Введение. В: Дансер, Б. Х. Непентасеи Нидерландской Индии . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу. С. 1–15.
  • Фашинг, штат Нью-Джерси, 2010 г. Две новые модификации для распространения клещей семейства Histiostomatidae (Astigmata). В: MW Sabelis & J. Bruin (ред.) Тенденции в акарологии: материалы 12-го Международного конгресса . Springer Science, Дордрехт. С. 81–84. DOI : 10.1007 / 978-90-481-9837-5
  • Фретуэлл, С. 2010. Двенадцать дней на Борнео - экспедиция мечты: часть 4. Victorian Carnivorous Plant Society Inc. 98 : 6–13.
  • "Джос. Брум" 1883. Nepenthes bicalcarata . Хроники садовников 20 (511): 472.
  • Китчинг, Р.Л. 2000. Пищевые сети и контейнерные среды обитания: естественная история и экология фитотельм . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  • (на чешском языке) Кубеш, В. 2003. "Панельная история" о pěstování láčkovky Nepenthes bicalcarata . Trifid 2003 (2): 7–10. ( стр. 2 , стр. 3 , стр. 4 )
  • Lecoufle, M. 1990. Nepenthes bicalcarata . В кн . : Плотоядные растения: уход и выращивание . Блэндфорд, Лондон. С. 132–133.
  • Ли, С.С. 2000. Недавние открытия Непента . [видео] 3-я конференция Международного общества хищных растений, Сан-Франциско, США.
  • (на индонезийском языке) Mansur, M. 2001. Koleksi Nepenthes di Herbarium Bogoriense: prospeknya sebagai tanaman hias. В: Prosiding Seminar Hari Cinta Puspa dan Satwa Nasional . Lembaga Ilmu Pengetahuan Индонезия, Богор. С. 244–253.
  • Майер, В.Е., М.Е. Фредериксон, Д. Макки и Р. Блатрикс, 2014. Актуальные вопросы эволюционной экологии симбиозов муравьев и растений. Новый фитолог , опубликовано в Интернете 21 января 2014 г. doi : 10.1111 / nph.12690
  • Макферсон, С.Р. и А. Робинсон, 2012. Полевой справочник по кувшинным растениям Борнео . Redfern Natural History Productions, Пул.
  • (на немецком языке) Meimberg, H. 2002.  Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl. Кандидат наук. докторская диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
  • Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Биология растений 8 (6): 831–840. DOI : 10,1055 / с-2006-924676
  • Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Сравнительный анализ перемещенной копии интрона trnK у плотоядных семей Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.11.023
  • Мербах, Массачусетс, Жижка Б., Фиала Б., Машвиц У. и Бут 2001. Паттерны секреции нектара у пяти видов непентесов из Брунея-Даруссалама, Северо-Западный Борнео, и их значение для взаимоотношений муравьев и растений . Флора 196 : 153–160.
  • (на японском языке) Oikawa, T. 1992. Nepenthes bicalcarata Hook.f .. In: Muyū kusa - Nepenthes (無憂 草 - Nepenthes ) . [ Исчезновение горя .] Parco Co., Япония. С. 30–33.
  • Осункойя, О.О., С.Д. Дауд и Ф.Л. Виммер, 2008. Продолжительность жизни, содержание лигнина и стоимость строительства ассимиляционных органов видов Nepenthes . Анналы ботаники 102 (5): 845–853. DOI : 10,1093 / аоЬ / mcn162
  • Шёнер, К., М. Шёнер, Г. Керт и У. Графе, 2013. Предложение определяет спрос: влияние качества и количества партнеров на взаимодействие между летучими мышами и растениями-питчерами. В: Тезисы: 16-я Международная конференция по исследованиям летучих мышей и 43-й Североамериканский симпозиум по исследованиям летучих мышей. Сан-Хосе, Коста-Рика. 11–15 августа 2013 г. С. 141–142.
  • Siegara, A. & Yogiara 2009. Профили бактериальных сообществ в жидкости четырех видов растений-кувшинов ( Nepenthes spp.), Выращенных в питомнике [ постоянная мертвая ссылка ] . Микробиология Индонезия 3 (3): 109–114.
  • Такеучи Ю., М. М. Сальчер, М. Ушио, Р. Симидзу-Инацуги, М. Дж. Кобаяши, Б. Диуэй, К. фон Меринг, Дж. Пернталер и К. К. Шимицу 2011. Активность фермента in situ в растворенной и твердой фракции жидкость из четырех видов растений-кувшинов рода Nepenthes . PLoS ONE 6 (9): e25144. DOI : 10.1371 / journal.pone.0025144
  • Торогуд, C. 2010. Малазийские непенты: эволюционные и таксономические перспективы . Издательство Nova Science, Нью-Йорк.
  • (на немецком языке) Zizka, G. 1990. Pflanzen und Ameisen. Пальменгартен Зондерхефт 15 : 112–116.
  • (на немецком языке) Zizka, G. 1991. Über die Kannenpflanze Nepenthes bicalcarata JD Hooker. Пальменгартен 91 (3): 39–44.

Внешние ссылки [ править ]

  • Фотографии N. bicalcarata на фотоискателе Carnivorous Plant