Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нейроанатомия - это изучение анатомии и организации нервной системы. Изображенный здесь представляет собой поперечное сечение , показывающее валовой анатомии в мозге человека

Нейроанатомия - это исследование структуры и организации нервной системы . В отличие от животных с радиальной симметрией , нервная система которых состоит из распределенной сети клеток, у животных с двусторонней симметрией нервная система обособлена и определена. Таким образом, их нейроанатомия лучше изучена. У позвоночных нервная система разделена на внутреннюю структуру головного и спинного мозга (вместе называемую центральной нервной системой или ЦНС) и нервные пути, которые соединяются с остальной частью тела (известной как периферическая нервная система)., или ПНС). Выделение отдельных структур и областей нервной системы имело решающее значение для исследования того, как она работает. Например, многое из того, что узнали нейробиологи, основано на наблюдениях за тем, как повреждения или «поражения» определенных областей мозга влияют на поведение или другие нервные функции.

Для получения информации о составе нервных систем животных, кроме человека, см. Нервная система . Для получения информации о типичной структуре нервной системы Homo sapiens см. Человеческий мозг или периферическая нервная система . В этой статье обсуждается информация, имеющая отношение к изучению нейроанатомии.

История [ править ]

Анатомия мозга, ствола мозга и верхнего отдела позвоночника Дж. М. Буржери

Первым известным письменным отчетом об исследовании анатомии человеческого мозга является древнеегипетский документ, Папирус Эдвина Смита . [1] Следующим крупным достижением в нейроанатомии был греческий Алкмеон, который определил, что мозг, а не сердце управляет телом, и что чувства зависят от мозга. [2]

После открытий Алкмеона многие ученые, философы и врачи со всего мира продолжали вносить свой вклад в понимание нейроанатомии, в частности: Гален, Герофил, Разес и Эрасистрат. Герофил и Эрасистрат Александрийские были, пожалуй, самыми влиятельными греческими нейробиологами, занимавшимися препарированием мозга. [2] В течение нескольких сотен лет после этого, с культурным табу на вскрытие, в нейробиологии не произошло значительного прогресса. Тем не менее, Папа Сикст IV эффективно возродил изучение нейроанатомии, изменив политику папы и разрешив человеческое вскрытие. Это привело к буму исследований в области нейроанатомии художников и ученых эпохи Возрождения. [3]

В 1664 году Томас Уиллис , врач и профессор Оксфордского университета, ввел термин «неврология», когда опубликовал свой текст «Анатомия церебри», который считается основой нейроанатомии. [4] Последующие триста пятьдесят с лишним лет привели к большому количеству документации и исследований нейронной системы.

Состав [ править ]

На тканевом уровне нервная система состоит из нейронов , глиальных клеток и внеклеточного матрикса . И нейроны, и глиальные клетки бывают разных типов (см., Например, раздел нервной системы в списке отдельных типов клеток в организме взрослого человека ). Нейроны - это клетки нервной системы, обрабатывающие информацию: они ощущают окружающую среду, общаются друг с другом с помощью электрических сигналов и химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, которые обычно действуют через синапсы.(тесные контакты между двумя нейронами или между нейроном и мышечной клеткой; обратите внимание, также возможны внесинаптические эффекты, а также высвобождение нейротрансмиттеров во внеклеточное нервное пространство) и вызывают наши воспоминания, мысли и движения. Глиальные клетки поддерживают гомеостаз, производят миелин (олигодендроциты) и обеспечивают поддержку и защиту нейронов мозга. Некоторые глиальные клетки ( астроциты ) могут даже распространять межклеточные кальциевые волны на большие расстояния в ответ на стимуляцию и выделять глиотрансмиттеры в ответ на изменения концентрации кальция. Шрамы от ран в головном мозге в основном содержат астроциты. Внеклеточный матрикстакже обеспечивает поддержку на молекулярном уровне клеток мозга, переносящих вещества в кровеносные сосуды и из них.

На уровне органа, нервная система состоит из областей головного мозга, такие как гиппокамп у млекопитающих или грибных тел в плодовой мушки . [5] Эти области часто имеют модульную структуру и выполняют особую роль в общих системных путях нервной системы. Например, гиппокамп имеет решающее значение для формирования воспоминаний, связанных со многими другими церебральными областями. Периферическая нервная система также содержит афферентные или эфферентные нервы , которые представляют собой пучки волокон, которые исходят из головного и спинного мозга или из сенсорных или моторных видов периферических ганглиев и многократно разветвляются, чтобы иннервировать все части тела. Нервы состоят в основном из аксоновили дендриты нейронов (аксоны в случае эфферентных моторных волокон и дендриты в случае афферентных сенсорных волокон нервов) вместе с множеством мембран, которые обертывают и разделяют их на нервные пучки .

Нервная система позвоночных делится на центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга , сетчатки и спинного мозга , в то время как периферическая нервная система (ПНС) состоит из всех нервов и ганглиев (пакеты периферических нейронов) за пределы центрального нервной системы, которые соединяют его к остальная часть тела. ПНС подразделяется на соматическую и вегетативную нервные системы. Соматическая нервная система состоит из «афферентных нейронов», которые приносят сенсорную информацию от соматических (тел) органов чувств к ЦНСУ, и «эфферентным» нейронов, которые несут инструкции двигательных к сокращающимся мышцам тела. Вавтономная нервная система может работать с контролем ЦНС или без него (поэтому она называется `` автономной ''), а также имеет два подразделения, называемые симпатическими и парасимпатическими , которые важны для передачи моторных приказов основным внутренним органам тела, таким образом контролируя такие функции, как сердцебиение, дыхание, пищеварение и слюноотделение. Вегетативные нервы, в отличие от соматических, содержат только эфферентные волокна. Сенсорные сигналы, поступающие из внутренних органов, проходят в ЦНС через соматические сенсорные нервы (например, висцеральная боль) или через некоторые конкретные черепные нервы (например, химиочувствительные или механические сигналы).

Ориентация в нейроанатомии [ править ]

Парасагиттальная МРТ головы у пациента с доброкачественной семейной макроцефалией .

В анатомии в целом и нейроанатомии в частности для обозначения ориентации и местоположения используется несколько наборов топографических терминов, которые обычно относятся к оси тела или мозга (см. « Анатомические термины местоположения» ). Ось ЦНС часто ошибочно считают более или менее прямой, но на самом деле она всегда показывает два вентральных изгиба (шейный и головной изгиб) и дорсальный изгиб (изгиб моста), все из-за различного роста во время эмбриогенеза. В нейроанатомии чаще всего используются следующие пары терминов:

  • Дорсальный и вентральный: дорсальный свободно относится к верхней или верхней стороне, представленной верхней пластинкой мозга, и вентрально к нижней или нижней стороне, представленной пластиной пола. Эти дескрипторы первоначально использовался для спинки и ventrum- спина и живот - тела; живот большинства животных ориентирован к земле; прямая поза человека помещает наш вентральный аспект вперед, а спинной аспект становится задним. Случай головы и мозга особенный, поскольку живот не переходит в голову должным образом, если только мы не предположим, что рот представляет собой вытянутый элемент живота. Поэтому обычно те части мозга, которые лежат близко к основанию черепа и через него к ротовой полости, называются вентральными, то есть на его нижней или нижней стороне, как определено выше, тогда как дорсальные части ближе к ограждающий свод черепа. Ссылка на верхнюю и нижнюю пластины мозга менее подвержена путанице, также позволяет нам следить за осевыми изгибами, упомянутыми выше. Таким образом, дорсальный и вентральный части мозга относительны,точное значение которого зависит от конкретного места.
  • Ростральный и каудальный: ростральный относится в общей анатомии к передней части тела (к носу или роструму на латыни), а каудальный относится к хвостовому концу тела (к хвосту; caudaна латыни). Рострокаудальный размер головного мозга соответствует его длине оси, которая проходит через указанные изгибы от каудального конца спинного мозга к ростральному концу примерно на перекрестье зрительных нервов. В прямом Человеке термины направления «высший» и «низший» по существу относятся к этому рострокаудальному измерению, потому что оси нашего тела и мозга примерно ориентированы вертикально в вертикальном положении. Однако у всех позвоночных развивается очень заметный вентральный изгиб нервной трубки, который все еще обнаруживается в центральной нервной системе взрослых, известный как головной изгиб . Последний изгибает ростральную часть ЦНС на 180 градусов относительно каудальной части,при переходе между передним мозгом (ось заканчивается рострально на зрительных нервах) и ствол головного мозгаи спинной мозг (ось примерно вертикальна, но включает дополнительные незначительные перегибы в изгибах моста и шейки матки). Эти изгибные изменения осевого размера проблематичны при попытке описать относительное положение и плоскости сечения в головном мозге. Существует множество литературы, в которой ошибочно игнорируются осевые изгибы и предполагается относительно прямая ось мозга.
  • Медиальный и латеральный: медиальный относится к тому, что он находится близко или относительно ближе к средней линии (дескриптор медиана означает положение точно на средней линии). Боковое - противоположное (позиция более или менее отделена от средней линии).

Обратите внимание на то, что такие дескрипторы (дорсальный / вентральный, ростральный / каудальный; медиальный / латеральный) являются скорее относительными, чем абсолютными (например, можно сказать, что латеральная структура лежит медиальнее чего-то еще, что лежит еще более латерально).

Обычно используемые термины для плоскостей ориентации или плоскостей сечения в нейроанатомии - «сагиттальный», «поперечный» или «коронарный», а также «осевой» или «горизонтальный». Опять же, в этом случае ситуация для плавающих, ползающих или четвероногих (лежащих) животных отличается от ситуации для человека или других прямостоячих видов из-за измененного положения оси. Из-за осевых изгибов головного мозга ни одна плоскость сечения никогда не достигает полной серии сечений в выбранной плоскости, потому что некоторые сечения неизбежно приводят к разрезанию под наклоном или даже перпендикулярно к нему, когда они проходят через изгибы. Опыт позволяет различить порции, которые в результате сокращаются по желанию.

  • В средней сагиттальной плоскости тело и мозг делятся на левую и правую половины; сагиттальные сечения, как правило, параллельны этой срединной плоскости, перемещаясь по медиально-латеральному измерению (см. изображение выше). Термин сагиттальный этимологически относится к срединному шву между правой и левой теменными костями черепа, известному классически как сагиттальный шов, потому что он выглядит примерно как стрелка при слиянии с другими швами ( sagitta ; стрелка на латыни).
  • Плоскость сечения, ортогональная оси любой удлиненной формы, в принципе считается поперечной (например, поперечный срез пальца или позвоночника); если ось длины отсутствует, невозможно определить такие сечения или есть бесконечные возможности). Следовательно, поперечные сечения тела у позвоночных параллельны ребрам, которые ортогональны позвоночнику, который представляет собой ось тела как у животных, так и у человека. Мозг также имеет собственную продольную ось - продольную ось первичной удлиненной нервной трубки - которая становится в значительной степени вертикальной при вертикальном положении человека, так же, как ось тела, за исключением ее рострального конца, как отмечалось выше. Это объясняет, что поперечные срезы спинного мозга примерно параллельны нашим ребрам или земле. Однако это верно только для спинного мозга и ствола мозга.так как конец нервной оси переднего мозга изгибается криво во время раннего морфогенеза в хиазматический гипоталамус, где и заканчивается; соответственно изменяется ориентация истинных поперечных сечений, и они перестают быть параллельны ребрам и земле, а перпендикулярны им; Незнание этой морфологической особенности мозга (присутствующей во всех без исключения позвоночных головного мозга) вызвало и все еще вызывает множество ошибочных представлений о частях мозга переднего мозга. Признавая особенность ростральных поперечных сечений, традиция ввела для них другой дескриптор, а именно:но перпендикулярно им; Незнание этой морфологической особенности мозга (присутствующей во всех без исключения позвоночных головного мозга) вызвало и все еще вызывает множество ошибочных представлений о частях мозга переднего мозга. Признавая особенность ростральных поперечных сечений, традиция ввела для них другой дескриптор, а именно:но перпендикулярно им; Незнание этой морфологической особенности мозга (присутствующей во всех без исключения позвоночных головного мозга) вызвало и все еще вызывает множество ошибочных представлений о частях мозга переднего мозга. Признавая особенность ростральных поперечных сечений, традиция ввела для них другой дескриптор, а именно:коронковые срезы. Венечные срезы разделяют передний мозг от рострального (переднего) до каудального (заднего), образуя серию, ортогональную (поперечную) к локальной оси изгиба. Эту концепцию нельзя осмысленно применять к стволу головного мозга и спинному мозгу, так как там коронковые секции становятся горизонтальными по отношению к осевому измерению, будучи параллельными оси. В любом случае концепция «корональных» сечений менее точна, чем «поперечные», поскольку часто используются плоскости корональных сечений, которые не являются истинно ортогональными к ростральному концу оси мозга. Этот термин этимологически связан с корональным швом краневого шва и положением, в котором носят коронки (лат. Coronaозначает корона). Неясно, какой вид короны имелся в виду изначально (возможно, просто диадема), и это, к сожалению, приводит к неоднозначности в плоскости сечения, определяемой просто как коронка.
  • Коронарная плоскость, пересекающая человеческую голову и мозг, согласно современным представлениям, параллельна лицу (плоскость, в которой корона короля сидит на его голове, не совсем параллельна лицу, и эта концепция была перенесена на животных с меньшими лобными возможностями, чем у нас очевидно, еще более противоречивый, но есть неявная ссылка на коронарный шов черепа, который образуется между лобной и височной / теменной костями, давая своего рода конфигурацию диадемы, которая примерно параллельна лицу). Таким образом, плоскости коронарного сечения относятся только к голове и мозгу, где диадема имеет смысл, а не к шее и телу ниже.
  • Горизонтальные участки по определению выровнены (параллельны) горизонту. У плавающих, ползучих и четвероногих животных сама ось тела горизонтальна, поэтому горизонтальные участки проходят по длине спинного мозга, отделяя брюшную часть от спинной. Горизонтальные сечения ортогональны как поперечным, так и сагиттальным сечениям и теоретически параллельны оси длины. Из-за осевого изгиба головного мозга (переднего мозга) истинные горизонтальные срезы в этой области ортогональны венечным (поперечным) сечениям (как и горизонт относительно лица).

Согласно этим соображениям, три направления пространства представлены именно сагиттальной, поперечной и горизонтальной плоскостями, тогда как коронарные сечения могут быть поперечными, наклонными или горизонтальными, в зависимости от того, как они соотносятся с осью мозга и ее изгибами.

Инструменты [ править ]

Современные разработки в нейроанатомии напрямую связаны с технологиями, используемыми для проведения исследований . Следовательно, необходимо обсудить различные доступные инструменты. Многие из гистологических методов, используемых для исследования других тканей, также могут быть применены к нервной системе. Однако есть некоторые методы, которые были разработаны специально для изучения нейроанатомии.

Окрашивание клеток [ править ]

В биологических системах окрашивание - это метод, используемый для усиления контраста отдельных деталей на микроскопических изображениях.

При окрашивании по Нисслю используются анилиновые основные красители для интенсивного окрашивания кислых полирибосом в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме , которого много в нейронах. Это позволяет исследователям различать разные типы клеток (такие как нейроны и глия ), а также формы и размеры нейронов в различных областях цитоархитектуры нервной системы .

Классическое окрашивание по Гольджи использует дихромат калия и нитрат серебра для выборочного заполнения хроматом серебра нескольких нервных клеток (нейронов или глии, но в принципе любые клетки могут реагировать аналогичным образом). Эта так называемая процедура пропитки хроматом серебра полностью или частично окрашивает тела клеток и нейриты некоторых нейронов - дендритов , аксонов.- коричневого и черного цвета, что позволяет исследователям проследить свой путь до самых тонких конечных ветвей в срезе нервной ткани благодаря прозрачности, обусловленной отсутствием окрашивания в большинстве окружающих клеток. В настоящее время материал, пропитанный методом Гольджи, адаптирован для электронной микроскопии визуализации неокрашенных элементов, окружающих окрашенные отростки и тела клеток, тем самым добавляя дополнительную разрешающую способность.

Гистохимия [ править ]

Гистохимия использует знания о свойствах биохимических реакций химических компонентов мозга (включая, в частности, ферменты), чтобы применять селективные методы реагирования для визуализации того, где они происходят в мозге, а также любых функциональных или патологических изменений. Это в значительной степени относится к молекулам, связанным с производством и метаболизмом нейромедиаторов, но также применяется во многих других направлениях химиоархитектуры или химической нейроанатомии.

Иммуноцитохимия - это особый случай гистохимии, в которой используются селективные антитела против различных химических эпитопов нервной системы для выборочного окрашивания определенных типов клеток, аксональных пучков, нейропилей, глиальных отростков или кровеносных сосудов, или определенных внутрицитоплазматических или внутриядерных белков и других иммуногенетических молекул. например, нейротрансмиттеры. Иммунореагирующие белки факторов транскрипции показывают считывание генома в терминах транслированного белка. Это значительно увеличивает способность исследователей различать разные типы клеток (например, нейроны и глии ) в различных областях нервной системы.

В гибридизации in situ используются синтетические РНК-зонды, которые селективно прикрепляются (гибридизуются) к комплементарным транскриптам мРНК экзонов ДНК в цитоплазме, чтобы визуализировать считывание генома, то есть различать активную экспрессию гена с точки зрения мРНК, а не белка. Это позволяет гистологически (in situ) идентифицировать клетки, участвующие в производстве генетически закодированных молекул, которые часто представляют собой дифференцировку или функциональные признаки, а также молекулярные границы, разделяющие отдельные домены мозга или популяции клеток.

Генетически закодированные маркеры [ править ]

Экспрессируя переменное количество красных, зеленых и синих флуоресцентных белков в головном мозге, так называемая мутантная мышь « мозговой дуги » позволяет комбинаторно визуализировать множество разных цветов в нейронах. Это маркирует нейроны достаточно уникальными цветами, чтобы их часто можно было отличить от своих соседей с помощью флуоресцентной микроскопии , что позволяет исследователям отображать локальные связи или взаимное расположение (мозаику) между нейронами.

В оптогенетике используется трансгенная конститутивная и сайт-специфическая экспрессия (обычно у мышей) заблокированных маркеров, которые можно избирательно активировать при освещении световым лучом. Это позволяет исследователям очень разборчивым образом изучать связи аксонов в нервной системе.

Неинвазивная визуализация мозга [ править ]

Магнитно-резонансная томография широко используется для неинвазивного исследования структуры и функций мозга у здоровых людей. Важным примером является визуализация тензора диффузии , которая основана на ограниченной диффузии воды в ткани для получения изображений аксонов. В частности, вода движется быстрее в направлении, совпадающем с аксонами, что позволяет сделать вывод об их структуре.

Вирусные методы [ править ]

Некоторые вирусы могут реплицироваться в клетках мозга и перекрестных синапсах. Таким образом, вирусы, модифицированные для экспрессии маркеров (таких как флуоресцентные белки), могут использоваться для отслеживания связи между областями мозга через несколько синапсов. [6] Два индикаторных вируса, которые реплицируются и распространяются транснейронально / транссинаптически, - это вирус простого герпеса типа 1 (ВПГ) [7] и рабдовирусы . [8] Вирус простого герпеса использовался для отслеживания связей между мозгом и желудком, чтобы исследовать области мозга, участвующие в висцеро-сенсорной обработке. [9] В другом исследовании вирус простого герпеса вводился в глаз, что позволило визуализировать оптический путь отсетчатка в зрительную систему . [10] Примером трассирующего вируса, который реплицируется из синапса в сому, является вирус псевдобешенства . [11] Используя вирусы псевдобешенства с разными флуоресцентными репортерами, модели двойного заражения могут анализировать сложную синаптическую архитектуру. [12]

Методы на основе красителей [ править ]

В методах аксонального транспорта используются различные красители (варианты пероксидазы хрена, флуоресцентные или радиоактивные маркеры, лектины, декстраны), которые более или менее активно поглощаются нейронами или их отростками. Эти молекулы выборочно транспортируются антероградно (от сомы к терминалам аксонов) или ретроградно (от терминалов аксонов к соме), что свидетельствует о наличии первичных и побочных связей в головном мозге. Эти «физиологические» методы (поскольку используются свойства живых, неповрежденных клеток) могут быть объединены с другими процедурами и по существу вытеснили более ранние процедуры, изучающие дегенерацию поврежденных нейронов или аксонов. Подробные синаптические связи могут быть определены с помощью корреляционной электронной микроскопии.

Коннектомика [ править ]

Основная статья: Коннектомика

Последовательная секционная электронная микроскопия получила широкое развитие для изучения нервной системы. Например, первое применение серийной сканирующей электронной микроскопии лица было на кортикальной ткани грызунов. [13] Реконструкция схемы на основе данных, полученных с помощью этого высокопроизводительного метода, является сложной задачей, и научная игра Citizen EyeWire была разработана для помощи исследованиям в этой области.

Вычислительная нейроанатомия [ править ]

Основная статья: Вычислительная нейробиология

Это область, в которой используются различные методы визуализации и вычислительные методы для моделирования и количественной оценки пространственно-временной динамики нейроанатомических структур как в нормальных, так и в клинических популяциях.

Модельные системы [ править ]

Помимо человеческого мозга , есть много других животных , у которых мозг и нервные системы получили обширное исследование в качестве модельных систем , в том числе мышея, данио , [14] дрозофил , [15] и разновидности аскариды называемой C. Элегансом . У каждой из них есть свои преимущества и недостатки как модельной системы. Например, нервная система C. elegans чрезвычайно стереотипна от одного отдельного червя к другому. Это позволило исследователям использовать электронную микроскопию.чтобы отобразить пути и связи всех примерно 300 нейронов этого вида. Плодовая муха широко изучается отчасти потому, что ее генетика очень хорошо изучена, и с ней легко манипулировать. Мышь используется, потому что, как млекопитающее, ее мозг по структуре больше похож на наш (например, у нее есть шестиуровневая кора головного мозга , но ее гены можно легко модифицировать, а ее репродуктивный цикл относительно быстр).

Caenorhabditis elegans [ править ]

Нервная система типичного двустворчатого животного в виде нервного шнура с сегментарными увеличениями и «мозгом» спереди.

У некоторых видов, таких как червь нематода , мозг небольшой и простой, строение которого довольно простое: трубка с полой кишкой, идущей ото рта к анальному отверстию, и нервный шнур с расширением ( ганглий ) для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием спереди, называемым мозгом. Нематода Caenorhabditis elegans была изучена из-за ее важности в генетике. [16] В начале 1970-х Сидней Бреннер выбрал ее в качестве модельной системы для изучения того, как гены контролируют развитие, включая развитие нейронов. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что нервная система гермафродитасодержит ровно 302 нейрона, всегда в одних и тех же местах, создавая идентичные синаптические связи у каждого червя. [17] Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждый срез под электронным микроскопом, затем визуально сопоставила волокна от среза к срезу, чтобы нанести на карту каждый нейрон и синапс во всем теле, чтобы получить полный коннектом нематоды. . [18] Ничего похожего на этот уровень детализации недоступно для любого другого организма, и эта информация была использована для проведения множества исследований, которые без этого были бы невозможны. [19]

Drosophila melanogaster [ править ]

Дополнительная информация: Коннектом дрозофилы

Drosophila melanogaster - популярное экспериментальное животное, потому что его легко выращивать в массовом порядке из дикой природы, у него короткое время генерации и легко найти мутантных животных.

У членистоногих центральный мозг с тремя отделами и большими оптическими лепестками позади каждого глаза для визуальной обработки. Мозг плодовой мухи содержит несколько миллионов синапсов по сравнению со 100 миллиардами в человеческом мозге. Примерно две трети мозга дрозофилы предназначены для обработки изображений .

Томас Хант Морган начал работать с дрозофилой в 1906 году, и эта работа принесла ему Нобелевскую премию 1933 года по медицине за определение хромосом как вектора наследования генов. Из-за большого количества инструментов, доступных для изучения генетики дрозофилы, они стали естественным предметом для изучения роли генов в нервной системе. [20] Геном был секвенирован и опубликован в 2000 году. Около 75% известных генов болезней человека имеют распознаваемое совпадение в геноме плодовых мух. Дрозофила используется в качестве генетической модели для нескольких неврологических заболеваний человека, включая нейродегенеративные расстройства Паркинсона, Хантингтона, спиноцеребеллярную атаксию и болезнь Альцгеймера. Несмотря на большую эволюционную дистанцию ​​между насекомыми и млекопитающими, многие основные аспектыНейрогенетика дрозофилы оказалась актуальной для человека. Например, первые гены биологических часов были идентифицированы путем изучения мутантов дрозофилы , у которых были нарушены ежедневные циклы активности. [21]

См. Также [ править ]

  • Коннекограмма
  • Очертание человеческого мозга
  • Схема картирования мозга
  • Список областей человеческого мозга
  • Вычисление медицинских изображений
  • Неврология
  • Неврология
  • Вычислительная анатомия

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Atta, HM (1999). "Хирургический папирус Эдвина Смита: старейший известный хирургический трактат". Американский хирург . 65 (12): 1190–1192. PMID  10597074 .
  2. ^ а б Роуз, F (2009). «Церебральная локализация в древности». Журнал истории неврологии . 18 (3): 239–247. DOI : 10.1080 / 09647040802025052 . PMID 20183203 . S2CID 5195450 .  
  3. ^ Гинн, SR; Лоруссо, Л. (2008). «Мозг, разум и тело: взаимодействие с искусством в Италии эпохи Возрождения». Журнал истории неврологии . 17 (3): 295–313. DOI : 10.1080 / 09647040701575900 . PMID 18629698 . S2CID 35600367 .  
  4. ^ Neher, A (2009). «Кристофер Рен, Томас Уиллис и изображение мозга и нервов». Журнал медицинских гуманитарных наук . 30 (3): 191–200. DOI : 10.1007 / s10912-009-9085-5 . PMID 19633935 . S2CID 11121186 .  
  5. ^ Гриб тело дрозофилы Архивированных 2012-07-16 в Archive.today
  6. ^ Джинджер, М .; Haberl, M .; Конзельманн, К.-К .; Schwarz, M .; Фрик, А. (2013). «Раскрытие секретов нейронных цепей с помощью технологии рекомбинантного вируса бешенства» . Передний. Нейронные цепи . 7 : 2. дои : 10,3389 / fncir.2013.00002 . PMC 3553424 . PMID 23355811 .  
  7. ^ Макговерн, AE; Дэвис-Пойнтер, Н. Ракоци, Дж; Фиппс, S; Симмонс, Д.Г.; Маццоне, SB (2012). «Антероградное отслеживание нейронных цепей с использованием генетически модифицированного вируса простого герпеса, экспрессирующего EGFP». J Neurosci Methods . 209 (1): 158–67. DOI : 10.1016 / j.jneumeth.2012.05.035 . PMID 22687938 . S2CID 20370171 .  
  8. ^ Kuypers HG, Ugolini G (февраль 1990). «Вирусы как транснейрональные трассеры». Тенденции в неврологии . 13 (2): 71–5. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (90) 90071-H . PMID 1690933 . S2CID 27938628 .  
  9. ^ Rinaman L, Schwartz G (март 2004). «Антероградное транснейрональное вирусное отслеживание центральных висцеросенсорных путей у крыс» . Журнал неврологии . 24 (11): 2782–6. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5329-03.2004 . PMC 6729508 . PMID 15028771 .  
  10. ^ Norgren RB, McLean JH, Bubel HC, блуждать, Bernstein DI, Леман MN (март 1992). «Антероградный транспорт HSV-1 и HSV-2 в зрительной системе». Бюллетень исследований мозга . 28 (3): 393–9. DOI : 10.1016 / 0361-9230 (92) 90038-Y . PMID 1317240 . S2CID 4701001 .  
  11. Перейти ↑ Card, JP (2001). «Нейроинвазивность вируса псевдобешенства: окно в функциональную организацию мозга». Достижения в вирусных исследованиях . 56 : 39–71. DOI : 10.1016 / S0065-3527 (01) 56004-2 . ISBN 9780120398560. PMID  11450308 .
  12. ^ Карта, JP (2011). «Подход условного репортера вируса псевдобешенства двойной инфекции для идентификации проекций на обеспеченные нейроны в сложных нервных цепях» . PLOS ONE . 6 (6): e21141. Bibcode : 2011PLoSO ... 621141C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021141 . PMC 3116869 . PMID 21698154 .  
  13. ^ Денк, Вт; Хорстманн, Х (2004). «Последовательная сканирующая электронная микроскопия лица для восстановления трехмерной тканевой наноструктуры» . PLOS Биология . 2 (11): e329. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020329 . PMC 524270 . PMID 15514700 .  
  14. ^ Wullimann, Марио Ф .; Рупп, Барбар; Райхерт, Генрих (1996). Нейроанатомия мозга рыбок данио: топологический атлас . ISBN 3-7643-5120-9. Архивировано 15 июня 2013 года . Проверено 16 октября 2016 .
  15. ^ "Атлас мозга дрозофилы" . Архивировано из оригинала на 2011-07-16 . Проверено 24 марта 2011 .
  16. ^ "WormBook: онлайн-обзор биологии C. elegans " . Архивировано из оригинала на 2011-10-11 . Проверено 14 октября 2011 .
  17. ^ Хоберт, Оливер (2005). В С. Элеганс Научно - исследовательское сообщество (ред.). «Спецификация нервной системы» . WormBook : 1–19. DOI : 10.1895 / wormbook.1.12.1 . PMC 4781215 . PMID 18050401 . Архивировано 17 июля 2011 года . Проверено 5 ноября 2011 .  
  18. ^ Белый, JG; Саутгейт, E ; Томсон, Дж. Н.; Бреннер, S (1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans» . Философские труды Королевского общества B . 314 (1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314 .... 1W . DOI : 10.1098 / rstb.1986.0056 . PMID 22462104 . 
  19. Перейти ↑ Hodgkin J (2001). " Caenorhabditis elegans ". В Brenner S, Miller JH (ред.). Энциклопедия генетики . Эльзевир. С. 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  20. ^ "Flybrain: онлайн-атлас и база данных нервной системы дрозофилы " . Архивировано из оригинала на 2016-05-16 . Проверено 14 октября 2011 .
  21. ^ Конопка, RJ; Бензер, S (1971). «Часовые мутанты Drosophila melanogaster» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 68 (9): 2112–6. Bibcode : 1971PNAS ... 68.2112K . DOI : 10.1073 / pnas.68.9.2112 . PMC 389363 . PMID 5002428 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Нейроанатомия , ежегодный журнал клинической нейроанатомии
  • Атласы мозга мышей, крыс, приматов и человека (Центр вычислительной биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе)
  • brainmaps.org: Атласы мозга с нейроанатомическими аннотациями высокого разрешения
  • BrainInfo для нейроанатомии
  • Система управления архитектурой мозга , несколько атласов анатомии мозга
  • Атлас белого вещества, атлас диффузионного тензорного изображения трактов белого вещества мозга