 | Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . ( декабрь 2007 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
| Никрозавр | |
|---|---|
 | |
| Череп Н. капффи | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Заказ: | † Фитозаврия |
| Семья: | † Фитозавриды |
| Подсемейство: | † Псевдопалатины |
| Род: | † Никрозавр Фраас, 1866 г. |
| Разновидность | |
| |
Никрозавр (/ nɛkroʊˈsɔrəs /) - вымерший родрептилий- фитозавров, существовавший в поздний триасовый период. Хотя он выглядел как крокодил (и, вероятно, жил, как более земные крокодиломорфы ), он не был тесно связан с этими существами, вместо этого являясь примером параллельной эволюции . Основное отличие Никрозавра (и всех других фитозавров) от современных крокодилов - это положение ноздрей - никрозавров.Ноздри, или внешние ноздри, располагались прямо перед лбом, тогда как у крокодилов ноздри располагались на конце морды. Исследование, проведенное в 2013 году, также показало, что иллиум никрозавра сильно отличается от всех других фитозавров. [1]
Род был назван немецким палеонтологом доктором Эберхардом Фраасом в 1866 году, возможно, в честь реки Неккар на юго-западе Германии , возле которой он был обнаружен.
Описание и палеобиология [ править ]
Некоторые отличительные анатомические особенности никрозавра - наружные ноздри на уровне крыши черепа, дорсовентрально сжатые и закругленные задние чешуйчатые отростки, широкий и тяжелый рострум и сильный пренариальный гребень. [2]
Никрозавр, возможно, был более наземным, чем другие фитозавры. Встречаясь в маргинально-озерных или совершенно наземных условиях, он имеет более длинные кости конечностей, более прямую бедренную кость и более глубокий таз, чем другие фитозавры. В сочетании с необычайно глубокой верхней челюстью и зубами гетеродонтов , это, скорее всего, было второстепенным наземным хищником, вероятно, ничем не отличавшимся от земных крокодилиморфов, таких как себеки . [3]
Зубы [ править ]
Nicrosaurus дентиция высоко гетеродонтизм , формы зубов варьируют от широкого, латерально сжатых зубов лезвия к цилиндрическим, отогнутым зубцам клыкообразных. [4]
С точки зрения морфологии челюсти, полный пренариальный гребень является отличительной анатомической особенностью Nicrosaurus kapffi . И в верхней, и в нижней челюсти зубной ряд имеет пять морфологически разделенных массивов зубов: набор кончиков морды, предчелюстной набор, набор верхней челюсти, набор кончиков нижней челюсти и зубной набор. Двигаясь кзади во всех этих наборах, за исключением наборов кончиков морды и кончиков нижней челюсти, морфология зубов вначале относительно проста и недифференцирована и постепенно изменяется, приводя к морфоклину. Верхний зубной ряд считается трехсторонним.
Передние зубы, или кили, предчелюстной кости у Nicrosaurus kapffi увеличены и сильно изогнуты. Обычно это самые большие зубы верхней челюсти. Многие другие передние зубы в этом наборе, а также в верхней челюсти трудно отличить друг от друга.
Передние зубы предчелюстной кости прочно закреплены и имеют свод губ.
Количество положений зубов сильно варьируется для предчелюстной и верхней челюстей. Однако никакие исследования не указывают на прямую корреляцию между количеством зубов и размером черепа. Зубные ряды обычно состоят из 40-45 членов.
Трехсторонний зубной ряд, увеличенные кили и сильные конечные элементы предчелюстной кости предполагают, что Nicrosaurus kapffi (и многие другие фитозавры) могут быть адаптированы для расчленения добычи среднего и крупного размера после убийства такой добычи сильным и быстрым ударом. [5]
У никрозавров в целом массивные морды, похожие на вымерших крокодилов, что предполагает, что они охотились на четвероногих, а не на рыбу. [6]
Отличительные посткраниальные особенности [ править ]
Все производные фитозавры имеют подвздошную кость, которая характеризуется удлиненным кзади лезвием и коротким передним отростком. Однако, по сравнению со всеми фитозаврами, подвздошная кость Nicrosaurus kapffi вытянута дорсо-вентрально, как и у Erythrosucus africanus. Из-за удлинения вертлужная впадина длиннее, чем у других фитозавров. По сравнению с Leptosuchus угол между лобковой костью и седалищной костью также больше. У никрозавра проксимальный конец плечевой кости уплощен. [1]
Полуводная или наземная природа [ править ]
Из-за их сходства с современными крокодилами первоначально считалось, что фитозавры также являются полуводными животными. Тонкие челюсти также подсказали диету, содержащую рыбу. Более раннее исследование объяснило, что более массивный никрозавр мог также иметь диету, состоящую из крупных наземных рептилий, которые подходили к водам или амфибиям ручьев и прудов. [7]
Когда дело доходит до фитозавров, большинство выводов по экологии сравнивают с современными крокодилами. Однако у родов фитозавров также могут быть разные экологические предпочтения. Так обстоит дело с никрозавром и Mystriosuchus , самый большой отличительный фактор между ними - форма их морд. У последнего был тонкий череп с двухсоставными зубами, что указывает на диету из рыбы и маленьких четвероногих животных, в то время как у первого был массивный череп с трехсоставными зубами, предполагая, что добычей были более крупные животные.
Никрозавр и Mystriosuchus были обнаружены в первом и втором Stubensandstein в аркозовых песчаниках, разделенных аргиллитами поймы, и оба были захоронены во время наводнений в среде обитания пресноводной реки. Оба рода появились примерно в одно время в Центральной Европе. [1] Кроме того, поскольку никрозавр также был обнаружен в озерных песчаниках, подвергшихся воздушному воздействию плоскостях с брекчиями и переработанными палеозолями, представляется вероятным образ жизни, обитающий на суше и в болотах. [6]
Более поздний анализ доступных посткраниальных костей дал результаты, которые еще больше подтверждают идею о том, что никрозавр в первую очередь является наземным. Иллиум и бедренная кость никрозавра похожи на таковые у архозавров по сравнению с полуводными архозаврами, такими как современные крокодилы. Сходство предполагает, что у Никрозавра мог быть более прямой стиль ходьбы, который часто ассоциируется с наземными организмами. [1]
Диета [ править ]
Изучение структуры микролегания фитозавров показывает, что никрозавр встречается с твердыми потребителями беспозвоночных. [8]
Персонажи видов [ править ]
Ниже приводится список признаков обоих видов Никрозавра после филогенетического анализа. [9]
Nicrosaurus kapffi (Meyer, 1860): SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; BMNH 43743. Nicrosaurus meyeri (Hungerbühler and Hunt, 2000): SMNS 12598 (голотип), 4059; БМНХ 42745.
Nicrosaurus kapffi [ править ]
- Длинная морда
- Вентрально выпуклый альвеолярный край верхней челюсти
- Трехсторонний верхний зубной ряд
- Задний край ноздрей за передним краем анторбитального отверстия
- Имеется инфраназальное углубление
- Уменьшение анторбитальной ямки
- Выпуклое межглазничное отверстие
- Сильно развитая медиальная пластинка заглазнично-чешуйчатой перемычки, надвисочное отверстие редуцировано до щели
- Медиальные отделы плоскоклеточных отростков теменных костей над надзатылочной ложкой
- Умеренное снижение теменно-чешуйчатой перемычки (перемычка 15-25% абсолютной высоты черепа)
- Пологий дорсальный край теменно-чешуйчатой перемычки
- Чешуйчатая кость, дорсовентральное расширение: сильно утолщено, дорсальная поверхность чешуйчатой кости окончательно приподнята
- Глубокая надзатылочная полка
- Поствисочное отверстие, отграниченное контактом теменного отростка чешуйчатого костей, вентролатеральной границей поствисочного отверстия
- Значительно уменьшенное квадратное отверстие
- Межчелюстная ямка: узкая щель
- Передняя часть неба: кончик выступает вперед за задний край хоаны
- Боковая протяженность небных костей: переходят на небный свод и встречаются по средней линии
- Суборбитальное отверстие: уменьшено до единственного овального отверстия или разделено на два или более небольших отверстия.
- Длина межптеригоидной пустоты: крошечная овальная выемка на заднем крае сросшихся крыловидных костей.
Nicrosaurus meyeri [ править ]
- Очень длинная морда
- Двудольный верхний зубной ряд
- Передняя протяженность перегородки верхнечелюстной кости: кзади или на уровне переднего кончика носа
- Расположение ноздрей: задний край ноздрей за передним краем анторбитального отверстия.
- Инфраназальное углубление присутствует
- Уменьшение анторбитальной ямки
- Выпуклая межглазничная область
- Умеренно развитая медиальная пластинка заглазнично-чешуйчатой перемычки
- Медиальные части чешуйчатых отростков теменных костей выступают над надзатылочной полкой
- Умеренное снижение теменно-чешуйчатой перемычки (15-25% абсолютной высоты черепа)
- Пологий дорсальный край теменно-чешуйчатой перемычки
- Медиальный ободок чешуи вдоль надвисочного отверстия (и заднего отростка): угловатый
- Длина заднего отростка чешуи: умеренная.
- Боковой фланец чешуи отсутствует и присутствует.
- Присутствует вспомогательный опистотический процесс плоскоклеточного покрова.
- Глубина и форма надзатылочной полки: глубокая, ось полки с крутым наклоном вперед и конечным горизонтальным прогибом полки
- Поствисочное отверстие, латеральная граница: ограничена контактом теменного отростка чешуйчатой кости (дорсальная граница) и парокципитального отростка (вентральная граница); пластинка чешуи простирается на парокципитальный отросток, образуя вентролатеральную границу посттемпорального отверстия
- Экзокципитальная и надзатылочная полка: широкое, выступающее большое затылочное отверстие и затылочный мыщелок
- Значительно уменьшенное квадратное отверстие
- Межчелюстная ямка: присутствует, узкая щель
- Передняя часть неба: кончик выступает вперед за задний край хоаны
- Боковая протяженность небных костей: переходят на небный свод и встречаются по средней линии
- Суборбитальное отверстие: удлиненное, щелевидное.
- Длина межптеригоидной пустоты: крошечная овальная выемка на заднем крае сросшихся крыловидных костей.
Открытие и окружающая среда [ править ]
Виды Nicrosaurus kapffi и менее часто встречающиеся Nicrosaurus meyeri встречаются в норийском Stubensandstein на юго-западе Германии, а также в норийской формации Арнштадт. С 1996 г. коллекция Nicrosaurus kapffi включала пять почти полных черепов и четыре частичных черепа. [10]
Формация Арнштадт, или «Steinmergelkeuper», в первую очередь представляет собой последовательность озерных осадочных отложений Германской впадины . Формация мощностью 100 м разделена на отложения системы озер Плайя, циклические отложения пресноводной и соленой озерной системы и отложения системы озер Плайя с расщелинами трещин.
Открытия окаменелостей в Германии были обнаружены в условиях сухой поймы [11] или речной озерной долины, где окружающая среда, как известно, была связана либо с реками, либо с озерами, либо с обоими.
Изолированный зуб, обнаруженный в ложе среди чешуи рыб в средней части формации Арнштадт в 2002 г., был отнесен к никрозавру . Скала, в которой были найдены зуб и чешуя, может указывать на то, что вид Nicrosaurus населял болотистую местность, которая подвергалась периодам высыхания или колебаниям солености. С другой стороны, одинокий зуб может указывать на то, что падальщик питался мертвой рыбой. [6]
Если образ жизни никрозавра ограничен сушей и пресноводными болотами, логично предположить, что большинство ископаемых образцов обнаружено в районе Германского бассейна.
Литология [ править ]
Образцы были обнаружены в различных литологических слоях, включая песчаник, мергель, [12] доломит, [13] брекчию и аргиллиты. [6]
Классификация [ править ]
Филогенетический анализ 2002 года показал, что все роды Pseudopalatus , Mystriosuchus , Redondasaurus и Nicrosaurus относятся к кладе Pseudopalatinae . Однако в анализ был включен только один таксон не псевдопелатиновых фитозавров. Если бы Mystriosuchus и Ebrachosuchus neukami были сестринскими таксонами, длина дерева составила бы 119. Никрозавр считается самым базальным таксоном клады. [9]
Несоответствие видов [ править ]
Помимо Nicrosaurus kapffi и Nicrosaurus meyeri , в научной литературе упоминаются еще два вида: Nicrosaurus gregorii и Nicrosaurus buceros . Останки двух последних были найдены в Северной Америке в бассейне Чама в северо-центральной части Нью-Мексико.
Никрозавр gregorii [ править ]
Когда считалось, что останки фитозавров впервые были обнаружены в Северной Америке, ученые попытались разделить их на основные группы. Однако в то время особей часто относили к конкретным родам на основании сходства признаков, не уделяя особого внимания различиям. Так было, когда Герберт Э. Грегори отнес Rutiodon gregorii к Никрозавру .
В начале 1960 - х годов, Григорий не признает различия между фитозавры как Machaeroprosopus , Leptosuchus и Rutiodon и отнести дисперсию роста, половой диморфизм или индивидуальной дисперсии. Большинство видов Machaeroprosopus были отнесены к Rutiodon, за исключением M. gregorii, который был отнесен к Phytosaurus gregorii из-за общих признаков с европейскими фитозаврами. Phytosaurus gregorii позже был отнесен к Nicrosaurus gregorii из-за наблюдаемого сходства в характеристиках черепа. [14]
Формирование Chinle был определен первым в 1917 году Герберт Э. Грегори и многих Norian возраста позвонки ископаемые были извлечены из уровней депозита. Некоторые из черепов , обнаруженных в этом регионе говорят, неправильно назначен Nicrosaurus вместо Rutiodon . [15]
Nicrosaurus buceros [ править ]
Считается, что первый таксон фитозавров, обнаруженный в Северной Америке, произошел из черепа Belodon buceros в 1881 году в бассейне Чама на севере центральной части штата Нью-Мексико. Этот вид также был отнесен к другим родам, включая Pseudopalatus , Phytosaurus , Machaeroprosopus , Arribasuchus и Nicrosaurus. Некоторые приписывали тип черепа никрозавру из-за нескольких черепных характеристик, относящихся к чешуйчатым и надвисочным отверстиям. По сравнению с Nicrosaurus kapffi , у него была более узкая морда, поэтому некоторые ученые называли его Nicrosaurus buceros . [16]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Киммиг, Дж. 2013. Возможный вторично наземный образ жизни у европейского фитозавра Nicrosaurus kapfii (поздний триас, норианский период): предварительное исследование. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 61, 306-312.
- Перейти ↑ Chatterjee, S. (1986). Позднетриасовые позвоночные Dockum: их стратиграфическое и палеобиогеографическое значение. Начало эпохи динозавров: изменение фауны на границе триаса и юры, 139–150 гг.
- ^ Киммиг, Дж. 2013. Возможный вторично наземный образ жизни у европейского фитозавра Nicrosaurus kapfii (поздний триас, норианский период): предварительное исследование. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 61, 306-312.
- ^ Зиглер, KE, Лукас, SC, и Heckert, AB (2002). Череп фитозавра из карьера Снайдера верхнего триаса (формация окаменелого леса, группа Чинл) на севере центральной части штата Нью-Мексико. Стратиграфия и палеонтология верхнего триаса: Музей естественной истории Нью-Мексико, Бюллетень, 21, 171-178.
- ^ Hungerbühler, A. (2000). Гетеродонтия европейского фитозавра Nicrosaurus kapffi и ее значение для таксономической полезности и функциональной морфологии зубных рядов фитозавров. Журнал палеонтологии позвоночных, 20 (1), 31-48.
- ^ а б в г Киммиг, Дж. и Арп, Г. (2010). Остатки фитозавров из формации Норийский Арнштадт (долина Лейне, Германия) со ссылкой на места обитания европейских фитозавров. Palaeodiversity, 3, 215-224.
- ^ Грегори, JT (1972). Фауна позвоночных группы Докум, триас, восточная часть Нью-Мексико и западный Техас. Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико, 23, 120-23.
- ^ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12515
- ^ a b Hungerbühler A. 2002. Поздний триасовый фитозавр Mystriosuchus westphali , с ревизией рода. Палеонтология 45 (2): 377-418
- ^ Норелл, М., Тедфорд, Р., Александр J., Карраско, М., Gaffney, Е., Maisey J., Маккенна, М., & Новачека, М. (1996). Пятьдесят шестое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных, 16 43A.
- ^ А. Hungerbühler и А. П. Хант. 2000. Два новых вида фитозавров (Archosauria, Crurotarsi) из верхнего триаса на юго-западе Германии. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 2000 (8): 467-484.
- ^ Э. Фраас. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. вместе с наблюдениями за тазом аэтозавров. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42: 101-109
- ^ F. v. Huene. 1923. Neue Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Jahrbuch der Preußischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin 42: 59-160
- ^ Бэль, KL (1989). Филогенетический анализ Phytosauria из позднего триаса на западе США. Рассвет эпохи динозавров на юго-западе Америки. Музей естественной истории Нью-Мексико, Альбукерке, 309-339.
- ^ Марри, PA и Long, RA, 1989. Геология и палеонтология свиты Chinle, окаменелый лес Национальный парк и окрестности, Аризона и обсуждение позвоночных ископаемых на югозападе верхнего триаса; в Лукас, С.Г. и Хант, А.П., ред., Рассвет эпохи динозавров на юго-западе Америки: Альбукерке, Музей естественной истории Нью-Мексико, стр. 29-64.
- ^ Зиглер, KE, Лукас, С., Heckert, A., & Hunt, A. (2001, апрель). Фитозавр Nicrosaurus buceros в верхнем триасе бассейна Чама, северо-центральный Нью-Мексико. Рефераты с программами Геологического общества Америки (Том 33, № 5, стр. 22).
