Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Nitrosomonas является родом из грамотрицательных бактерий , принадлежащий к Betaproteobacteria . Это один из пяти родов аммиак окисляющих бактерий [2] и, как облигатный chemolithoautotroph , [3] использует аммиак в качестве источника энергии , и в качестве источника углерода в присутствии кислорода. Nitrosomonas играют важную роль в глобальном биогеохимического цикла азота , [4] , поскольку они увеличивают биологическую доступность азота для растений и в денитрификации , что очень важно для выпусказакись азота , мощный парниковый газ . [5] Этот микроб является фотофобным и обычно образует матрицу биопленки или образует скопления с другими микробами, чтобы избежать света. [6] Nitrosomonas можно разделить на шесть ветвей: первая включает виды Nitrosomonas europea , Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila и Nitrosomonas mobilis . Вторая линия представлена ​​видами Nitrosomonas communis , N. sp. Я и Н. sp. II, а третья линия включает толькоNitrosomonas nitrosa . Четвертая линия включает ввиды Nitrosomonas ureae и Nitrosomonas oligotropha и пятые и шестые линии включаютсебя виды Nitrosomonas пристани , Н. Sp. III, Nitrosomonas estuarii и Nitrosomonas cryotolerans . [7]

Морфология [ править ]

Все виды, включенные в этот род, имеют эллипсоидальные или палочковидные клетки, в которых присутствуют обширные внутрицитоплазматические мембраны, проявляющиеся в виде уплощенных пузырьков. [2]

Большинство видов подвижны с жгутиком, расположенным в полярной области палочки. Были изучены три основных морфологических типа Nitrosomonas : короткие палочки Nitrosomonas , палочки Nitrosomonas и Nitrosomonas с заостренными концами. Клетки видов Nitrosomonas имеют разные критерии размера и формы: [7]

N. europaea показывает короткие палочки с заостренными концами клеток, размер которых составляет (0,8-1,1 x 1,0-1,7) мкм; моторики не наблюдалось. [7]

N. eutropha представляет собой палочкообразные клетки с одним или обоими заостренными концами, размером (1,0-1,3 x 1,6-2,3) мкм. Они проявляют подвижность. [7]

Клетки N. halophila имеют кокковидную форму и размер (1,1-1,5 x 1,5-2,2) мкм. Подвижность возможна из-за пучка жгутиков. [7]

N. communis показывает большие палочки с закругленными концами ячеек размером (1,0-1,4 x 1,7-2,2) мкм. Подвижности здесь не наблюдается. [7]

Н. nitrosa , Н. oligotropha и ureae N. клеткисобой шарики или стержни с закругленными концами. У них также не наблюдается подвижности. [7]

N. marina представляют собой тонкие стержневые клетки с закругленными концами размером (0,7-0,9 x 1,7-2,2) мкм. [7]

N. aestuarii и N. cryotolerans представляют собой палочковидные клетки. [7]

Геном [ править ]

Секвенирование генома видов Nitrosomonas было важно для понимания экологической роли этих бактерий. [5]

Среди различных видов Nitrosomonas , которые известны сегодня, полный геном штамма N. ureae Nm10, N. europaea , N.sp. Is79 секвенирован.

Гены окисления аммиака

Все эти виды характеризуются наличием генов окисления аммиака. Первым ферментом, участвующим в окислении аммиака, является монооксигеназа аммиака (AMO), которая кодируется опероном amoCAB. Фермент AMO катализирует окисление от ( аммиака ) до ( гидроксиламина ). Оперон amoCAB содержит три разных гена: amoA, amoB и amoC. В то время как Н. Еуропеа представляет две копии генов, N . sp. Is79 и штамм N. ureae Nm10 имеют три копии этих генов. [8] [9]

Второй фермент, участвующий в окислении аммиака, - это гидроксиламиноксидоредуктаза (HAO), кодируемая опероном hao. Этот фермент катализирует окисление от   до . Оперон hao содержит различные гены, такие как haoA, который кодирует функциональную субъединицу цитохрома c, cycA, кодирующий цитохром c554, и ген cycB, кодирующий хинонредуктазу. [8] Эти гены присутствуют в разных копиях у разных видов; например, у Nitrosomonas sp. У Is79 всего три экземпляра, а у N. ureae - четыре. [10]

Гены денитрификации

Важным было открытие генов, кодирующих ферменты, участвующие в денитрификации . Первый ген , участвующий в этом процессе является Нирком , что кодирует нитритредуктазы с медью . Этот фермент катализирует восстановление формы ( нитрита ) до  ( оксида азота ). В то время как у N. europaea , N. eutropha и N. cryotolerans nirK включен в мультигенетический кластер [11], у Nitrosomonas sp. Is79 и N. sp. AL212, он присутствует как единственный ген. [12] Высокая экспрессия гена nirK была обнаружена вN.ureae, и это было объяснено гипотезой о том, что фермент NirK также участвует в окислении  у этого вида. [13] Вторые гены, участвующие в денитрификации, - это norCBQD, которые декодируют редуктазу оксида азота, которая катализирует восстановление от  (оксида азота) до ( оксида азота ). Эти гены присутствуют у N. sp. AL212, N.cryotolerans и N. communis, штамм Nm2 . У Nitrosomonas europaea эти гены включены в кластер. [14] Эти гены отсутствуют у N. sp. Is79 и N. ureae . [8]Недавно обнаружен ген norSY, который кодирует редуктазу оксида азота с медью у штамма N. communis Nm2 и Nitrosomonas AL212 [15] [16] .

Гены фиксации углерода

Nitrosomonas использует цикл Кальвина-Бенсона как путь фиксации углерода . по этой причине у всех видов присутствует оперон, кодирующий фермент RuBisCO . [12] Особенность обнаружена в N. sp Is79, в котором две копии оперона кодируют две разные формы RuBisCO : форму IA и форму IC, где первая имеет большое сродство с диоксидом углерода . Другие виды представляют разные копии этого оперона, который кодирует только форму IA. [8] У Nitrosomonas europaeaбыл обнаружен оперон, характеризующийся пятью генами (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO и ccbN), который кодирует фермент RuBisCO. Ген ccbL кодирует основную субъединицу, в то время как ccbS кодирует минорную субъединицу, эти гены также наиболее экспрессируются. Гены ccbQ и ccbO, кодирующие ряд белков, участвующих в механизмах процессинга, фолдинга, сборки, активации и регуляции RuBisCO, вместо ccbN кодируют белок из 101 аминокислоты, функция которого пока не известна. Над этими генами было подчеркнуто присутствие предполагаемого регуляторного гена ccbR (транскрибируемого в направлении, противоположном другим генам), расположенного на 194 п.н. выше стартового кодирования гена ccbL. [17]

Гены-переносчики

Поскольку Nitrosomonas являются частью AOB , для них важны переносчики аммиака. Бактерии, адаптированные к высоким концентрациям аммиака, могут пассивно поглощать его путем простой диффузии . Действительно, N. eutropha, адаптированная к высокому уровню аммиака, не имеет генов, кодирующих переносчик аммиака. [18] Бактерии, адаптированные к низким концентрациям аммиака, представляют собой переносчик ( трансмембранный белок ) для этого субстрата. У Nitrosomonas были идентифицированы два разных переносчика аммиака, различающихся по структуре и функциям. Первым переносчиком является белок AMT (тип amtB), кодируемый генами amt, и он был обнаружен у Nitrosomonas sp. Is79. [8]  Активность этого носителя аммиака зависит от мембранного потенциала . [18] Второй был обнаружен у Nitrosomonas europaea , где присутствует ген rh1, который кодирует носитель аммиака Rh-типа. Его активность не зависит от мембранного потенциала [18] l. Недавние исследования также связали трансмембранные белки Rh с  транспортом, но это еще не ясно. [19]

Метаболизм [ править ]

Nitrosomonas - один из родов бактерий, окисляющих аммиак (АОБ); AOB используют аммиак в качестве источника энергии и диоксид углерода в качестве основного источника углерода. [20] Окисление аммиака является этапом, ограничивающим скорость нитрификации, и играет фундаментальную роль в азотном цикле, поскольку превращает аммиак, который обычно является чрезвычайно летучим , в менее летучие формы азота. [20]

Аммиак-окисление

Nitrosomonas окисляет аммиак до нитрита в метаболическом процессе, известном как нитритация (этап нитрификации). Этот процесс происходит с сопутствующим восстановлением молекулы кислорода до воды (для чего требуется четыре электрона) и выделением энергии. [21] окисление аммиака до гидроксиламина катализируется аммиак монооксигеназного (АМО), который представляет собой связанные с мембраной, multisubstrate ферментом . В этой реакции для восстановления атома кислорода до воды требуются два электрона: [22]

NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e - → NH 2 OH + H 2 O [22]

Поскольку молекула аммиака при окислении выделяет только два электрона, было высказано предположение, что два других необходимых электрона возникают в результате окисления гидроксиламина до нитрита [23], которое происходит в периплазме и катализируется гидроксиламиноксидоредуктазой (HAO), a ферменты, ассоциированные с периплазмой. [23]

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 - + 5 H + + 4 e - [23]

Два из четырех электронов, высвобождаемых в результате реакции, возвращаются в АМО, чтобы преобразовать аммиак в гидроксиламин. [23] 1,65 из двух оставшихся электронов доступны для ассимиляции питательных веществ и генерации протонного градиента . [21] Они проходят через цитохром c552 к цитохрому caa3, затем к O 2 , который является концевым акцептором; здесь они редуцируются до воды. [7] Оставшиеся 0,35 электрона используются для восстановления NAD + до NADH, чтобы создать градиент протонов. [7]

Нитрит является основным оксидом азота, образующимся в процессе, но было замечено, что при низких концентрациях кислорода [7] также могут образовываться оксид азота и оксид азота в качестве побочных продуктов окисления гидроксиламина до нитрита. [21]

Было установлено, что вид N.europaea способен разлагать различные галогенированные соединения, включая трихлорэтилен , бензол и винилхлорид . [24]

Экология [ править ]

Среда обитания

Nitrosomonas обычно встречается в наибольшем количестве во всех средах обитания, в которых много аммиака (среда с обильным разложением белка или очистка сточных вод ), процветают в диапазоне pH 6,0–9,0 и диапазоне температур 20–30 ° C ( 68–86 ° F). Некоторые виды могут жить и размножаться на поверхности памятников или на стенах каменных зданий, часто вызывая эрозию. [6]

Обычно он встречается во всех типах вод, глобально распространен как в эвтрофных, так и в олиготрофных пресноводных и соленых водах, особенно в мелководных прибрежных отложениях и под зонами апвеллинга , такими как побережье Перу и Аравийское море [25] [26 ]. ], но также встречается в удобренных почвах. [12]

Некоторые виды Nitrosomonas , такие как N.europaea , обладают ферментом уреазой (который катализирует превращение мочевины в аммиак и диоксид углерода) и, как было показано, ассимилируют диоксид углерода, высвобождаемый в результате реакции с образованием биомассы через цикл Кальвина , и собирают энергию, окисляя аммиак (другой продукт уреазы ) до нитрита. Эта особенность может объяснять усиленный рост АОБ в присутствии мочевины в кислой среде. [27]

Выщелачивание почвы

В сельском хозяйстве нитрификация, производимая Nitrosomonas, представляет собой проблему, поскольку окисленный аммиаком нитрит может сохраняться в почве, выщелачиваясь и делая его менее доступным для растений. [28]

Нитрификацию можно замедлить с помощью некоторых ингибиторов, которые способны замедлить процесс окисления аммиака до нитритов, подавляя активность бактерий рода Nitrosomonas и других бактерий, окисляющих аммиак, минимизируют или предотвращают потерю нитратов. [28] [29] (Подробнее об ингибиторах читайте в разделе «Ингибиторы нитрификации» на этой странице Нитрификация )

Заявление

Nitrosomonas используется в активном иле при аэробной очистке сточных вод; снижение содержания азотных соединений в воде обеспечивается нитрификационной обработкой, чтобы избежать экологических проблем, таких как токсичность аммиака и загрязнение грунтовых вод. Азот, если он присутствует в больших количествах, может вызвать развитие водорослей, что приведет к эвтрофикации с деградацией океанов и озер. [30]

Использование в качестве очистки сточных вод биологического удаления азота дает более низкие экономические затраты и меньший ущерб окружающей среде по сравнению с физико-химической очисткой. [30]

Nitrosomonas также играет роль в системах биофильтров, обычно в ассоциации и сотрудничестве с другими микробами, для потребления таких соединений, как или, и для повторного использования питательных веществ. Эти системы используются для различных целей, но в основном для устранения запахов от обработки отходов. [20]

Другое использование [ править ]

Медицинские льготы

N. europaea - это непатогенные бактерии, которые были изучены в связи с пробиотической терапией, могут дать эстетические преимущества с точки зрения уменьшения появления морщин. [31] Эффективность пробиотических продуктов была изучена, чтобы выяснить, почему N. eutropha, который является высокомобильным бактреруимом, исчез из нормальной флоры нашей кожи. Это исследование связано с идеей получения преимуществ за счет репопуляции и повторного введения N. eutropha в нормальную флору кожи человека. [32]

См. Также [ править ]

  • Нитрат
  • Нитриты
  • Нитробактер
  • Nitrobacteraceae
  • Азотный цикл
  • Нитроспира
  • Нитроспиры

Ссылки [ править ]

  1. ^ Накагава, Т; Такахаши, Р. (2015). «Nitrosomonas stercoris sp. Nov., Хемоавтотрофная аммиачно-окисляющая бактерия, толерантная к высокому аммонию, выделенному из композита крупного рогатого скота» . Микробы и окружающая среда . 30 (3): 221–7. DOI : 10.1264 / jsme2.ME15072 . PMC  4567560 . PMID  26156554 .
  2. ^ a b Купс, HP; Böttcher, B .; Möller, UC; Pommerening-Röser, A .; Штер, Г. (1991). «Классификация восьми новых видов бактерий, окисляющих аммиак: Nitrosomonas communis sp. Nov., Nitrosomonas ureae sp. Nov., Nitrosomonas aestuarii sp. Nov., Nitrosomonas marina sp. Nov., Nitrosomonas nitrosa sp. Nov., Nitrosomonas eutropha sp. .nov., Nitrosomonas oligotropha sp. nov. и Nitrosomonas halophila sp. nov " . Микробиология . 137 (7): 1689–1699. DOI : 10.1099 / 00221287-137-7-1689 . ISSN 1350-0872 . 
  3. ^ Шериф-Захар, Бая; Дюран, Анна; Шмидт, Инго; Хамдауи, Набила; Матич, Иван; Меррик, Майк; Матасси, Джорджио (2007-12-15). «Эволюция и функциональная характеристика гена RH50 из окисляющей аммиак бактерии Nitrosomonas europaea» . Журнал бактериологии . 189 (24): 9090–9100. DOI : 10.1128 / JB.01089-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2168606 . PMID 17921289 .   
  4. ^ "Nitrosomonas - микробевики" .
  5. ^ a b Арп, Дэниел Дж .; Цепь, Патрик С.Г. Клотц, Мартин Г. (октябрь 2007 г.). «Влияние анализа генома на наше понимание бактерий, окисляющих аммиак» . Ежегодный обзор микробиологии . 61 (1): 503–528. DOI : 10.1146 / annurev.micro.61.080706.093449 . ISSN 0066-4227 . PMID 17506671 .  
  6. ^ a b «Nitrosomonas europaea ATCC 19718 - Home» . 2009-07-03. Архивировано из оригинала на 2009-07-03 . Проверено 26 ноября 2020 .
  7. ^ Б с д е е г ч я J K L Солиман, Moomen; Эльдясти, Ахмед (июнь 2018 г.). «Аммиак-окисляющие бактерии (AOB): возможности и применения - обзор» . Обзоры в области экологической науки и био / технологий . 17 (2): 285–321. DOI : 10.1007 / s11157-018-9463-4 . ISSN 1569-1705 . S2CID 90350069 .  
  8. ^ a b c d e Боллманн, Аннетт; Седлачек, Кристофер Дж .; Нортон, Жанетт; Laanbroek, Hendrikus J .; Сува, Юичи; Штейн, Лиза Ю.; Klotz, Martin G .; Арп, Даниэль; Саяведра-Сото, Луис; Лу, Меган; Брюс, Дэвид (1 ноября 2013 г.). «Полная последовательность генома Nitrosomonas sp. Is79, бактерии, окисляющей аммиак, адаптированной к низким концентрациям аммония» . Стандарты геномных наук . 7 (3): 469–482. DOI : 10,4056 / sigs.3517166 (неактивный 2021-01-19). ISSN 1944-3277 . PMC 3764937 . PMID 24019993 .   CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  9. ^ Арп, Дэниел Дж .; Саяведра-Сото, Луис А .; Хоммс, Норман Г. (2002-10-01). «Молекулярная биология и биохимия окисления аммиака Nitrosomonas europaea» . Архив микробиологии . 178 (4): 250–255. DOI : 10.1007 / s00203-002-0452-0 . ISSN 1432-072X . PMID 12209257 . S2CID 27432735 .   
  10. ^ Козловски, Джессика А .; Комплекты, К. Дмитрий; Штейн, Лиза Ю. (28 апреля 2016 г.). «Полная последовательность генома штамма Nitrosomonas ureae Nm10, олиготрофной группы 6a нитросомонад» . Анонсы генома . 4 (2). DOI : 10,1128 / genomeA.00094-16 . ISSN 2169-8287 . PMC 4786657 . PMID 26966201 .   
  11. ^ Райс, Марлен С .; Нортон, Жанетт М .; Штейн, Лиза Ю.; Козловски, Джессика; Боллманн, Аннетт; Klotz, Martin G .; Саяведра-Сото, Луис; Шапиро, Николь; Goodwin, Lynne A .; Huntemann, Марсель; Клам, Алисия (2017-03-16). «Полная последовательность генома Nitrosomonas cryotolerans ATCC 49181, филогенетически отличной бактерии, окисляющей аммиак, выделенной из арктических вод» . Анонсы генома . 5 (11). DOI : 10,1128 / genomeA.00011-17 . ISSN 2169-8287 . PMC 5356046 . PMID 28302769 .   
  12. ^ a b c Седлачек, Кристофер Дж .; Макгоуэн, Брайан; Сува, Юичи; Саяведра-Сото, Луис; Laanbroek, Hendrikus J .; Штейн, Лиза Ю.; Нортон, Жанетт М .; Klotz, Martin G .; Боллманн, Аннет (2019-11-01). «Физиологическое и геномное сравнение Nitrosomonas Cluster 6a и 7 аммиакокисляющих бактерий» . Микробная экология . 78 (4): 985–994. DOI : 10.1007 / s00248-019-01378-8 . ISSN 1432-184X . PMID 30976841 . S2CID 108292967 .   
  13. ^ Зорз, Джеки К .; Козловски, Джессика А .; Штейн, Лиза Ю.; Строус, Марк; Кляйнер, Мануэль (2018). «Сравнительная протеомика трех видов аммиакокисляющих бактерий» . Границы микробиологии . 9 : 938. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.00938 . ISSN 1664-302X . PMC 5960693 . PMID 29867847 .   
  14. Цепь, Патрик; Ламердин, Джейн; Лаример, Франк; Регала, Уоррен; Лао, Виктория; Земля, Мириам; Хаузер, Лорен; Хупер, Алан; Клотц, Мартин; Нортон, Жанетт; Саяведра-Сото, Луис (01.05.2003). «Полная последовательность генома аммиачной бактерии и облигатного Chemolithoautotroph Nitrosomonas europaea» . Журнал бактериологии . 185 (9): 2759–2773. DOI : 10.1128 / JB.185.9.2759-2773.2003 . ISSN 0021-9193 . PMC 154410 . PMID 12700255 .   
  15. ^ Юичи, Сува; Нортон, Жанетт М .; Боллманн, Аннетт; Klotz, Martin G .; Штейн, Лиза Ю.; Laanbroek, Hendrikus J .; Арп, Дэниел Дж .; Goodwin, Lynne A .; Черткова, Ольга; Хелд, Бретань; Брюс, Дэвид (2011-09-15). «Последовательность генома штамма AL212 Nitrosomonas sp., Бактерии, окисляющей аммиак, чувствительной к высоким уровням аммиака» . Журнал бактериологии . 193 (18): 5047–5048. DOI : 10.1128 / JB.05521-11 . ISSN 0021-9193 . PMC 3165687 . PMID 21868805 .   
  16. ^ Козловски, Джессика А .; Комплекты, К. Дмитрий; Штейн, Лиза Ю. (25 февраля 2016 г.). «Последовательность генома штамма Nitrosomonas communis Nm2, мезофильной бактерии, окисляющей аммиак, выделенной из средиземноморской почвы» . Анонсы генома . 4 (1). DOI : 10,1128 / genomeA.01541-15 . ISSN 2169-8287 . PMC 4714114 . PMID 26769932 .   
  17. ^ Вэй, Сюэминь; Саяведра-Сото, Луис А .; Арп, Дэниел Дж. (2004). «Транскрипция оперона cbb у Nitrosomonas europaea» . Микробиология . 150 (6): 1869–1879. DOI : 10.1099 / mic.0.26785-0 . ISSN 1350-0872 . PMID 15184573 .  
  18. ^ a b c «Функциональные и физиологические доказательства переносчика аммиака резус-типа в Nitrosomonas europaea» .
  19. ^ Ли, Синь; Джаячандран, Санджай; Nguyen, Hiep-Hoa T .; Чан, Майкл К. (2007-12-04). «Структура Rh-белка Nitrosomonas europaea» . Труды Национальной академии наук . 104 (49): 19279–19284. Bibcode : 2007PNAS..10419279L . DOI : 10.1073 / pnas.0709710104 . ISSN 0027-8424 . PMC 2148281 . PMID 18040042 .   
  20. ^ a b c Ковальчук, Георгий А .; Стивен, Джон Р. (октябрь 2001 г.). «Бактерии, окисляющие аммиак: модель молекулярной микробной экологии» . Ежегодный обзор микробиологии . 55 (1): 485–529. DOI : 10.1146 / annurev.micro.55.1.485 . ISSN 0066-4227 . PMID 11544365 .  
  21. ^ a b c Арп, Дэниел Дж .; Штейн, Лиза Ю. (январь 2003 г.). «Метаболизм неорганических соединений азота аммиакокисляющими бактериями» . Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 38 (6): 471–495. DOI : 10.1080 / 10409230390267446 . ISSN 1040-9238 . PMID 14695127 . S2CID 28714419 .   
  22. ^ a b Мэдиган, Майкл Т. (2007). Biologia dei microrganismi . п. 143. ISBN. 978-88-408-1405-6.
  23. ^ a b c d Гонсалес-Кабалейро, Ребека; Кертис, Томас Питер; Офицеру, Ирина Дана (май 2019 г.). «Биоэнергетический анализ аммиакокисляющих бактерий и оценка их максимальной урожайности» . Исследования воды . 154 : 238–245. DOI : 10.1016 / j.watres.2019.01.054 . PMID 30798178 . 
  24. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2009-07-03 . Проверено 25 октября 2008 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  25. ^ «Карты Nitrosomonas - Энциклопедия жизни» . eol.org . Проверено 26 ноября 2020 .
  26. ^ Экология морской микробиологии и приложения . 2011 г.
  27. ^ Марш, KL, GK Sims и RL Mulvaney. 2005. Доступность мочевины для автотрофных бактерий, окисляющих аммиак, в зависимости от судьбы меченой 14C и 15N мочевины, добавленной в почву. Биол. Fert. Почва. 42: 137-145.
  28. ^ a b "Nitrosomonas - microbewiki" . microbewiki.kenyon.edu . Проверено 26 ноября 2020 .
  29. ^ Роджерс, Джорджия (1986-10-01). «Ингибиторы нитрификации в сельском хозяйстве» . Журнал экологической науки и здоровья. Часть A: Наука об окружающей среде и инженерия . 21 (7): 701–722. DOI : 10.1080 / 10934528609375320 . ISSN 0360-1226 . 
  30. ^ a b Чо, Кёнджин; Шин, Сын Гу; Ли, Джунёб; Ку, Тэуоан; Ким, Вунг; Хван, Сохван (01.08.2016). «Устойчивость к нитрификации и динамика сообщества аммиачно-окисляющих бактерий в отношении шока загрузки аммиака в реакторе нитрификации, обрабатывающем стальные сточные воды» . Журнал биологии и биоинженерии . 122 (2): 196–202. DOI : 10.1016 / j.jbiosc.2016.01.009 . ISSN 1389-1723 . PMID 26896313 .  
  31. ^ Notay, Маниша; Сарик-Босанац, Сюзана; Вон, Александра Р .; Дхаливал, Симран; Триведи, Мегха; Reiter, Paloma N .; Рыбак, Ирина; Ли, Конни С.; Вайс, Ларри Б.; Амброджо, Лорен; Берни, Вакас (2020). «Использование местного средства Nitrosomonas eutropha для косметического улучшения мимических морщин» . Журнал косметической дерматологии . 19 (3): 689–693. DOI : 10.1111 / jocd.13060 . ISSN 1473-2165 . PMID 31257694 . S2CID 195759883 .   
  32. ^ Kramer, Shelli (2016-03-30). «Nitrosomonas eutropha: исследование влияния Nitrosomonas на патогенные бактерии и влияние современных гигиенических привычек на колонизацию Nitrosomonas в нашей нормальной флоре» . Журнал с отличием при СЦКК . 7 (1). ISSN 2154-7548 . 
  • Джордж М. Гаррити: Руководство Берджи по систематической бактериологии . 2. Auflage. Спрингер, Нью-Йорк, 2005, т. 2: Proteobacteria Часть C: ISBN альфа-, бета- , дельта- и эпсилонпротеобактерий 0-387-24145-0 
  • Виноградский, С. 1892. Вклад в морфологию организмов нитрификации. Архив биологических наук (Санкт-Петербург) . 1: 86-137.