Актиноризные растения представляют собой группу покрытосеменных растений, для которых характерна их способность образовывать симбиоз с азотфиксирующими актинобактериями Frankia . Эта ассоциация приводит к образованию корневых клубеньков, фиксирующих азот.
Классификация
Актиноризные растения представляют собой двудольные растения, распределенные среди трех отрядов покрытосеменных , 8 семейств и 24 родов : [1]
Эти три отряда образуют единую кладу внутри Rosids , которая является сестринским таксоном по отношению к другому крупному отряду , связывающему азот, Fabales . Все актиноризные виды - деревья или кустарники, за исключением рода Datisca . Многие общие растения в умеренных регионах , таких как ольха , душистая , sweetfern , гравилат , горное страдание и кориарий . Некоторые виды Elaeagnus и облепихи дают съедобные плоды. В тропических регионах широко культивируют казуарины . [ необходима цитата ]
Распространение и экология
Актиноризные растения встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Их способность образовывать азотфиксирующие клубеньки дает селективное преимущество на бедных почвах. Таким образом, большинство актиноризных растений являются видами-первопроходцами, которые колонизируют молодые почвы с дефицитом доступного азота, такие как морены , вулканические потоки или песчаные дюны. [2] Являясь одними из первых видов, колонизировавших эту нарушенную среду, актиноризные кустарники и деревья играют решающую роль, обогащая почву и способствуя появлению других видов в экологической последовательности . [1] [2] Актиноризные растения, такие как ольха, также распространены в прибрежных лесах . [2] Актиноризные растения вносят основной вклад в фиксацию азота на обширных территориях мира и особенно важны в лесах умеренного пояса . [1] Уровень фиксации азота, измеренный для некоторых видов ольхи, достигает 300 кг N 2 / га / год, что близко к самому высокому уровню, зарегистрированному для бобовых . [3]
Эволюционное происхождение
Нет никаких свидетельств окаменелостей, касающихся конкреций, но ископаемая пыльца растений, сходных с современными видами актиноризий, была обнаружена в отложениях, отложившихся 87 миллионов лет назад. Происхождение симбиотической ассоциации остается неясным. Способность ассоциировать с Франкией является полифилетическим характером и, вероятно, развивалась независимо в разных кладах . [4] Тем не менее, actinorhizal растение и Бобовый, два основных азотфиксирующих групп растений разделяют относительно близко предка, так как все они часть клайда в пределах розидов , который часто называют азотфиксирующими кладами . Этот предок, возможно, развил «предрасположенность» к симбиозу с азотфиксирующими бактериями, и это привело к независимому приобретению симбиотических способностей предками актиноризных и бобовых видов. Генетическая программа, использованная для установления симбиоза, вероятно, задействовала элементы арбускулярных микоризных симбиозов, гораздо более древней и широко распространенной симбиотической ассоциации между растениями и грибами. [5]
Эволюционное происхождение азотфиксирующих клубеньков
Симбиотические узелки
Как и в случае бобовых, клубенькование благоприятствует азотной депривации и подавляется высокими концентрациями азота. В зависимости от вида растений описаны два механизма заражения: первый наблюдается у казуарин или ольхи и называется заражением корневых волос. В этом случае заражение начинается с внутриклеточного инфицирования корневого волоска и сопровождается образованием примитивного симбиотического органа, лишенного какой-либо конкретной организации, - пренодуля. [6] Второй механизм заражения называется межклеточным проникновением и хорошо описан у видов Discaria . В этом случае бактерии проникают в корень внеклеточно, растут между клетками эпидермиса, а затем между клетками коры. Позже Frankia становится внутриклеточным, но пренодуля не образуется. В обоих случаях инфекция приводит к делению клеток перицикла и образованию нового органа, состоящего из нескольких долей, анатомически похожих на боковой корень. Этот орган представляет собой актиноризный узелок, также называемый актиноризой . В корковые клетки узелка вторгаются нити Frankia, идущие из места инфекции или пренодуля. Актиноризные узелки обычно имеют неопределенный рост, поэтому новые клетки постоянно образуются на верхушке и последовательно заражаются. Зрелые клетки клубенька заполнены бактериальными нитями, которые активно фиксируют азот. О механизмах образования клубеньков имеется мало информации. Не было обнаружено эквивалентов ризобиальных факторов Nod , но несколько генов, которые, как известно, участвуют в образовании и функционировании клубеньков бобовых (кодирующих гемоглобин и другие нодулины), также обнаружены в актиноризных растениях, где они, как предполагается, играют аналогичные роли. [7] Отсутствие генетических инструментов во Франкии и у актиноризных видов было основным фактором, объясняющим такое плохое недооценку этого симбиоза, но недавнее секвенирование трех геномов франкии [8] и разработка РНКи и геномных инструментов у актиноризных видов [ 9] [10] должны помочь гораздо лучше понять ситуацию в последующие годы. [ необходима цитата ]
Заметки
- ^ а б в Стена 2000
- ^ a b c Schwintzer & Tjepkema 1990 г.
- ^ Завитовски и Ньютон 1968
- ^ Бенсон и Клоусон 2000
- ^ Кистнер и Парниске 2002
- ^ Laplaze et al. 2000 г.
- ^ Весси, Павловски и Бергман 2005
- ^ Normand et al.
- ^ Hocher et al.
- ^ Gherbi et al. 2008 г.
Рекомендации
- Стена, Л. (2000), "О actinorhizal симбиоз", журнал роста растений и регулирования , 19 (2): 167-182, DOI : 10.1007 / s003440000027 , PMID 11038226 , S2CID 12887261
- Schwintzer, CR; Tjepkema, J. (1990), Биология Frankia и Actinorhizal растений , Academic Press, ISBN 978-0126332100
- Бенсон, Д.Р .; Clawson, ML (2000), «Эволюция азотфиксирующего симбиоза актиноризных растений», в Triplett, E. (ed.), Prokaryotic Nitrogen Fixation: A Model System for the Analysis of a Biological Process , Norfolk, UK: Horizon Scientific Press, стр. 207–224, ISBN. 978-1-898486-19-0
- Завитовски, Дж .; Ньютон, М. (1968), "Экологическая значимость snowbrush краснокоренник velutinus в каскаде Орегон", экология , 49 (6): 1134-1145, DOI : 10,2307 / 1934497 , JSTOR 1934497
- Кистнер, С .; Parniske, M. (2002), "Эволюция сигнальной трансдукции внутриклеточного симбиоза", тенденции в науке растений , 7 (11): 511-518, DOI : 10.1016 / S1360-1385 (02) 02356-7 , PMID 12417152
- Лаплазе, Л .; Duhoux, E .; Franche, C .; Frutz, T .; Свистонов, С .; Бисселинг, Т .; Bogusz, D .; Pawlowski, K. (2000), " казуарина GLAUCA prenodule клетки отображать один и тот же дифференцировку, что и соответствующие клубеньковых клетки" (PDF) , Molecular растительно-микробных взаимодействий , 13 (1): 107-112, DOI : 10.1094 / MPMI.2000.13. 1,107 , PMID 10656591 , архивируются от оригинала (PDF) на 2005-09-08
- Весси, Дж. К.; Pawlowski, K .; Бергман, В. (2005), "Корень на основе N 2 -fixing симбиоза: Бобовые, actinorhizal растения, Parasponia зр и Цикадовые.", Растения и почва , 266 (1): 205-230, DOI : 10.1007 / s11104-005 -0871-1 , S2CID 35247396
- Gherbi, H .; Маркманн, К .; Свистонов, С .; Estevan, J .; Autran, D .; Giczey, G .; Auguy, F .; Péret, B .; Лаплазе, Л .; Franche, C .; Парниске, М .; Богуш Д. (2008), «SymRK определяет общую генетическую основу эндосимбиоза корней растений с грибами арбускулярной микоризы, ризобиями и бактериями Frankia », Proceedings of the National Academy of Sciences , 105 (12): 4928–4932, doi : 10.1073 / pnas.0710618105 , PMC 2290763 , PMID 18316735
- Hocher, V .; Auguy, F .; Argout, X .; Лаплазе, Л .; Franche, C .; Богуш, D. (2006), "Выраженный анализ последовательности-теги в Касуарине Glauca actinorhizal узелок и корень" , New Phytologist , 169 (4): 681-688, DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01644.x , PMID 16441749
- Normand, P .; Lapierre, P .; Тиса, LS; Gogarten, JP; Alloisio, N .; Bagnarol, E .; Басси, Калифорния; Берри, AM; Бикхарт, DM; Choisne, N .; Couloux, A .; Cournoyer, B .; Cruveiller, S .; Daubin, V .; Demange, N .; Францино, депутат; Гольцман, Э .; Huang, Y .; Копп, штат Орегон; Labarre, L .; Lapidus, A .; Lavire, C .; Marechal, J .; Мартинес, М .; Мастронунцио, Дж. Э .; Муллин, БК; Niemann, J .; Pujic, P .; Rawnsley, T .; Роуи, З. (2006). «Геномные характеристики факультативно симбиотических штаммов Frankia sp. Отражают круг хозяев и биогеографию растений-хозяев» . Геномные исследования . 17 (1): 7–15. DOI : 10.1101 / gr.5798407 . PMC 1716269 . PMID 17151343 .
Внешние ссылки
- Сайт завода Frankia и Actinorhizal