В тыквоцветном на порядке цветущих растений , включенном в rosid группы двудольных . Этот отряд в основном относится к тропическим районам с ограниченным присутствием в субтропических и умеренных регионах. В заказ входят кустарники и деревья, а также множество трав и вьющихся растений. Одной из основных характеристик Cucurbitales является наличие однополых цветов, в основном пентациклических , с толстыми заостренными лепестками (если они есть). [2] Обычно опыление осуществляется насекомыми, но опыление ветром также присутствует (у Coriariaceae и Datiscaceae ).
Тыквенные | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Росиды |
Клэйд : | Fabids |
Заказ: | Cucurbitales Juss. ex Bercht. И Дж. Пресл [1] |
Семьи | |
| |
Синонимы | |
|
Отряд насчитывает около 2600 видов восьми семейств. Самые большие семейства - это Begoniaceae (семейство бегониевых), насчитывающее около 1500 видов, и Cucurbitaceae (семейство тыквенных), насчитывающее около 900 видов. Эти два семейства включают единственные экономически важные растения. В частности, Cucurbitaceae (семейство тыквенных) включает некоторые виды пищевых продуктов, такие как кабачки , тыква (обе из Cucurbita ), арбуз ( Citrullus vulgaris ), а также огурцы и дыни ( Cucumis ). Бегониевые известны своими садовыми видами, которых насчитывается более 130 и гораздо больше разновидностей .
Обзор
Cucurbitales - это отряд растений с космополитическим распространением, особенно разнообразных в тропиках . [3] Большинство из них представляют собой травы, вьющиеся травы, древесные лианы или кустарники, но некоторые роды включают вечнозеленые лауроидные деревья, образующие навес . [3] [4] Члены Cucurbitales образуют важный компонент тропических лесов от низких до горных, с большей представленностью с точки зрения количества видов. Хотя с уверенностью не известно общее количество видов в этом отряде, по консервативным оценкам во всем мире насчитывается около 2600 видов, распределенных по 109 родам. [3] По сравнению с другими отрядами цветковых растений систематика плохо изучена из-за их большого разнообразия, сложности идентификации и ограниченного изучения.
Отряд Cucurbitales в кладе Euroid I включает почти 2600 видов 109 или 110 родов восьми семейств, тропических и умеренных, самых разных размеров, морфологии и экологии. [3] Это случай дивергентной эволюции . Напротив, происходит конвергентная эволюция с другими группами, не связанными из-за экологических или физических движущих сил к подобному решению, включая аналогичные структуры . Некоторые виды представляют собой деревья, у которых листва похожа на настоящие лавры из-за конвергентной эволюции. [3]
Способы видообразования Cucurbitales разнообразны по большому количеству видов. Они имеют пантропическое распространение с центрами разнообразия в Африке, Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Скорее всего, они возникли в Западной Гондване 67–107 миллионов лет назад, поэтому самый древний раскол может быть связан с распадом Гондваны в период от среднего эоцена до позднего олигоцена, 45–24 миллиона лет назад. Группа достигла своего нынешнего распределения благодаря многочисленным межконтинентальным рассредоточениям. Один фактор был результатом аридификации, другие группы отреагировали на благоприятные климатические периоды и расширились по доступной среде обитания, появившись как условно-патогенные виды в широком распространении; другие группы в течение длительного времени расходились в изолированных районах. [3]
Cucurbitales включают семейства: Apodanthaceae , Anisophylleaceae , Begoniaceae , Coriariaceae , Corynocarpaceae , Cucurbitaceae , Tetramelaceae и Datiscaceae . [5] Некоторые из синапоморфий этого отряда: листья в форме спирали с пальчатыми вторичными жилками, чашечка или околоцветник с клапаном и приподнятая устьичная чашечка / околоцветник, имеющая отдельные стили. Текстура двух мутовок схожа. [6]
Tetrameles nudiflora - дерево огромных размеров по высоте и ширине; Tetramelaceae , Anisophylleaceae и Corynocarpaceae [7] - высокие кроны деревьев в умеренных и тропических лесах. Род Dendrosicyos , единственный вид которого - огуречное дерево, адаптирован к засушливому полупустынному острову Сокотра . Листопадные многолетние Cucurbitales теряют все листья в течение части года в зависимости от колебаний количества осадков. Потеря листьев совпадает с засушливым сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах. В умеренном или полярном климате сухой сезон связан с неспособностью растения поглощать воду, доступную в виде льда. Apodanthaceae - это обязательные эндопаразиты, которые появляются только один раз в год в виде маленьких цветков, которые развиваются в маленькие ягоды, однако систематики не пришли к единому мнению о точном размещении этого семейства в Cucurbitales. Более половины известных представителей этого отряда принадлежат к очень разнообразному семейству бегоний Begoniaceae, насчитывающему около 1500 видов двух родов. До современных ДНК-молекулярных классификаций некоторые виды Cucurbitales были отнесены к столь же разнообразным отрядам, как Ranunculales , Malpighiales , Violales и Rafflesiales . Ранние молекулярные исследования выявили несколько сюрпризов, таких как немонофилия традиционных Datiscaceae , включая Tetrameles и Octomeles , но точные отношения между семьями остаются неясными. [3] Отсутствие знаний об отряде в целом происходит из-за того, что многие виды встречаются в странах с ограниченными экономическими средствами или нестабильной политической средой, факторами, неподходящими для сбора растений и подробного изучения. Таким образом, подавляющее большинство видов остается плохо определенным, и в будущем ожидается увеличение числа видов.
Классификация
Согласно системе Кронквиста , семейства Begoniaceae , Cucurbitaceae и Datiscaceae были помещены в порядок Violales в подклассе Dilleniidae, а Tetramelaceae включены в Datiscaceae. Corynocarpaceae был помещен в порядок Celastrales , а Anisophylleaceae в порядок Rosales , оба в подклассе Rosidae. Coriariaceae был помещен в Ranunculaceae , подкласс Magnoliidae. Apodanthaceae не был признан семейством, его роды были отнесены к другому семейству паразитических растений - Rafflesiaceae . Настоящая классификация относится к ПНГ III (2009 г.) .
Систематика
Современная молекулярная филогенетика предполагает следующие взаимосвязи: [2] [3] [8] [9] [10] [11] [12] [13]].
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
- ^ а б Мэтьюз М.Л., Эндресс П.К. (2004). «Сравнительная цветочная структура и систематика Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 145 (2): 129–185. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2003.00281.x .
- ^ Б с д е е г ч Шефер Х, Реннер СС (2011). «Филогенетические отношения в отряде Cucurbitales и новая классификация семейства тыквенных (Cucurbitaceae)». Таксон . 60 (1): 122–138. DOI : 10.1002 / tax.601011 . JSTOR 41059827 .
- ^ "Cucurbitales" . Florachilena.cl . Проверено 7 марта 2012 .
- ^ "Taxonomía Cucurbitales" . SIB. Архивировано из оригинала на 2012-04-06 . Проверено 7 марта 2012 .
- ^ "Laboratorio de Sistemática de Plantas Vasculares | Curso SPV | Prácticos | Plantas Vasculares | Cucurbitales" . Thecompositaehut.com . Проверено 7 марта 2012 .
- ^ «Стандартная страница отчета ITIS: Corynocarpus laevigatus» . Itis.gov . Проверено 7 марта 2012 .
- ^ Чжан Л.Б., Симмонс М.П., Кочян А., Реннер С.С. (2006). «Филогения Cucurbitales на основе последовательностей ДНК девяти локусов из трех геномов: значение для морфологической и половой эволюции системы». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (2): 305–322. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.10.002 . PMID 16293423 .
- ^ Солтис Д.Е., Гитценданнер М.А., Солтис П.С. (2007). «Набор данных из 567 таксонов для покрытосеменных: проблемы, связанные с байесовским анализом больших наборов данных». Международный журнал наук о растениях . 168 (2): 137–157. DOI : 10.1086 / 509788 . JSTOR 509788 . S2CID 85724699 .
- ^ Шефер Х, Хейбл С., Реннер СС (2009). «Тыквы на плаву: датированная филогения показывает азиатское происхождение семейства тыквенных (Cucurbitaceae) и многочисленные случаи распространения за границу» . Proc Soc R B . 276 (1658): 843–851. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1447 . PMC 2664369 . PMID 19033142 .
- ^ Филипович Н, Реннер СС (2010). «Во всем мире голопаразитические Apodanthaceae уверенно помещаются в Cucurbitales по ядерным и митохондриальным генам» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 219. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-219 . PMC 3055242 . PMID 20663122 .
- ^ Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (2010). «Возвращение к возрасту и разнообразию покрытосеменных растений». Am J Bot . 97 (8): 1296–1303. DOI : 10,3732 / ajb.0900346 . PMID 21616882 .
- ^ Реннер СС, Шефер Х (2016). «Филогения и эволюция тыквенных». В Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J (ред.). Генетика и геномика тыквенных . Генетика и геномика растений: культуры и модели. 20 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: издательство Springer International Publishing. С. 1–11. DOI : 10.1007 / 7397_2016_14 . ISBN 978-3-319-49330-5. S2CID 30558393 .
дальнейшее чтение
- Джадд WS, Кэмпбелл С.С., Келлог EA, Стивенс П.Ф., Донохью MJ (2002). "Cucurbitales" . Систематика растений: филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 380–382 . ISBN 978-0-87893-403-4.
- дю Мортье BCJ (1829). Analyze des Familles de Plantes: Avec l'indication основных жанров qui s'y rattachent . Турне: Imprimerie de J. Casterman. п. 28.