Голожаберный | |
---|---|
Berghia coerulescens | |
Пара Chromodoris lochi в Пуэрто-Галера , Филиппины | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Моллюска |
Класс: | Брюхоногие |
Подкласс: | Гетеробранхий |
Инфракласс: | Euthyneura |
Подкласс: | Рингиплевра |
Суперзаказ: | Нудиплевра |
Порядок: | Нудибранхия Кювье, 1817 г. |
Clades | |
Разнообразие [1] | |
около 3000 видов |
Nudibranchs ( / щ ¯u д ɪ б г æ ŋ к / [2] ) представляют собой группу мягких здоровых , морских брюхоногих моллюсков , которые сбрасывают оболочки после их личиночной стадии. [3] Они известны своими необычными цветами и яркими формами, и им были даны соответствующие красочные прозвища, такие как «клоун», «ноготки», «великолепный», «танцор», «дракон» [4] или «морской кролик». [5] В настоящее время известно около 3000 действующих видов голожаберных. [6]
Слово «голожаберный» происходит от латинского nudus «голый» и древнегреческого βράγχια ( bránkhia ) « жабры ».
Голожаберников часто называют морскими слизнями , поскольку они относятся к семейству опистожаберных (морских слизней) внутри филума Mollusca (моллюски), но многие морские слизни принадлежат к нескольким таксономическим группам, которые не имеют близкого родства с голожаберными. Некоторые из этих других морских слизней, такие как фотосинтезирующие Sacoglossa и красочные Aglajidae , часто путают с голожаберниками.
Голожаберники встречаются в морях по всему миру, от Арктики, умеренных и тропических регионов до Южного океана вокруг Антарктиды. [6] [7] [8] Они почти полностью ограничены соленой водой, хотя известно, что некоторые виды обитают в солоноватой воде с более низкой соленостью . [9]
Голожаберники обитают практически на всех глубинах, от приливной зоны до глубин более 700 м (2300 футов). [7] Наибольшее разнообразие голожаберников наблюдается в теплых неглубоких рифах, хотя один вид голожаберников был обнаружен на глубине около 2 500 м (8 200 футов). [10]
Голожаберники - это бентосные животные, которые ползают по субстрату. [7] Единственным исключением являются нейстонные голожаберники Glaucus , которые плавают вверх ногами прямо под поверхностью океана; в Пелагическом голожаберниках Cephalopyge trematoides , которые плавают в толще воды; [11] [12] и Phylliroe bucephalum . [13]
Формы тела голожаберников сильно различаются, но поскольку они являются опистобранхами, в отличие от большинства других брюхоногих моллюсков, они, по-видимому, двусторонне симметричны внешне (но не внутренне), поскольку подверглись вторичной деторсии . У всех голожаберников мужские и женские половые отверстия находятся на правой стороне тела, что отражает их асимметричное происхождение. У них отсутствует мантийная полость. У некоторых видов на боках есть ядовитые придатки ( cerata ), отпугивающие хищников. У многих также простая кишка и рот с радулой . [14]
Глаза у голожаберников простые и способны различать лишь свет и темноту. [15] Глаза расположены в теле, имеют диаметр около четверти миллиметра и состоят из линзы и пяти фоторецепторов. [16]
Голожаберники различаются по размеру взрослой особи от 4 до 600 мм (от 0,16 до 23,62 дюйма).
Взрослая форма не имеет панциря или крышки (у брюхоногих моллюсков крышка представляет собой костную или роговую пластинку, которая может закрывать отверстие раковины при извлечении тела). У большинства видов есть плавающая личинка велигера со свернутой оболочкой, но панцирь сбрасывается при метаморфозе, когда личинка превращается во взрослую форму. Некоторые виды имеют прямое развитие , и скорлупа сбрасывается до того, как животное выйдет из яичной массы. [14]
Название голожаберные уместно, так как дориды (инфракласс Anthobranchia ) дышат через «голые жабры», оформленные в виде жаберных перьев в розетке на их спине. [17] Напротив, на задней части эолид в кладе Cladobranchia присутствуют ярко окрашенные наборы выступающих органов, называемых cerata .
У голожаберников есть головные (головные) щупальца, которые чувствительны к прикосновению, вкусу и запаху. Булавовидное rhinophores обнаружение запахов.
В ходе эволюции голожаберники лишились панциря, развиваясь альтернативные защитные механизмы. Некоторые виды развили внешнюю анатомию с текстурами и цветами, которые имитировали окружающих сидячих беспозвоночных животных (часто их губки-жертвы или мягкие кораллы), чтобы избежать хищников ( маскировка ). Другие голожаберники, что особенно хорошо видно на хромодоридах , имеют очень яркий и контрастный цветовой рисунок, который делает их особенно заметными в окружающей их среде. Голожаберные моллюски являются наиболее часто цитируемыми примерами апосематизма в морских экосистемах, но доказательства этого оспариваются [18], главным образом потому, что мало примеров мимикриивстречаются среди видов, многие виды ведут ночной или загадочный образ жизни, а яркие цвета в красном конце спектра быстро затухают в зависимости от глубины воды. Например, испанский танцор голожаберников (род Hexabranchus ), один из самых крупных тропических морских слизней, сильно защищен химическими веществами, ярко-красно-белый, ведет ночной образ жизни и не имеет известных имитаций. [19] Другие исследования голожаберных моллюсков показали, что они апосематически окрашены, например, слизни семейства Phylidiidae из коралловых рифов Индо-Тихоокеанского региона. [20]
Голожаберники, питающиеся гидрозоидами, могут накапливать нематоцисты гидрозоидов (жалящие клетки) в дорсальной стенке тела, цератах . [21] Эти украденные нематоцисты, называемые клептокнидами , блуждают по пищеварительному тракту, не повреждая голожаберников. Попадая дальше в орган, клетки ассимилируются кишечными выступами и доставляются в определенные места на заднем теле существа. Голожаберники могут защищаться от гидрозоидов и их нематоцист; конкретный механизм пока неизвестен, но особые клетки с большими вакуоляминаверное сыграют важную роль. Точно так же некоторые голожаберники могут поглощать растительные клетки (симбиотические водоросли из мягких кораллов) и повторно использовать их для приготовления пищи для себя. Родственная группа сакоглоссановых морских слизней питается водорослями и сохраняет только хлоропласты для собственного фотосинтетического использования - процесс, известный как клептопластика .
Голожаберники используют различные химические средства защиты, чтобы помочь в защите, [22], но не обязательно, чтобы стратегия была смертельной, чтобы быть эффективной; на самом деле существуют веские аргументы в пользу того, что химическая защита должна стать неприятной, а не токсичной. [23] Некоторые голожаберники, питающиеся губкой, концентрируют в своем теле химическую защиту от добываемой губки, что делает их неприятными для хищников. [19] [24]Свидетельства, свидетельствующие о том, что химические соединения, используемые доридыми голожаберниками, действительно происходят из пищевых губок, заключаются в сходстве между метаболитами добычи и голожаберников соответственно. Кроме того, голожаберники содержат смесь химических веществ губки, когда они находятся в присутствии нескольких источников пищи, а также меняют защитные химические вещества при одновременном изменении диеты. [25] Это, однако, не единственный способ для голожаберников развить химическую защиту. Некоторые виды способны производить свои собственные химические вещества de novo без диетического влияния. Доказательством различных методов химического производства является характерное единообразие химического состава в совершенно разных средах и географических точках, встречающихся повсюду.de novo виды-продуценты по сравнению с широким разнообразием диетического и экологически зависимого химического состава у секвестрирующих видов. [26]
Другой метод защиты - это выделение кислоты из кожи. [27] Как только образец физически раздражен или задет другим существом, он автоматически выделит слизь.
В 1884 году Филип Генри Госсе сообщил о наблюдениях «профессора Гранта» (возможно, Роберта Эдмонда Гранта ) о том, что два вида голожаберников издают звуки, которые слышны людям. [28]
Два очень элегантных вида морских слизней, а именно, Eolis punctata [то есть Facelina annulicornis ] и Tritonia arborescens [то есть Dendronotus frondosus ], безусловно, производят слышимые звуки. Профессор Грант, который первым наблюдал интересный факт у некоторых экземпляров последнего, которые он держал в аквариуме, говорит о звуках, что «они очень напоминают звон стальной проволоки по стенке банки, только один удар. давались за один раз и повторялись с интервалом в одну или две минуты; когда помещен в большую емкость с водой, звук сильно заглушается и похож на звук часов: один удар повторяется, как и раньше, через определенные промежутки времени. Звук самый длинный и чаще всего повторяется, когда тритонияживы и движутся, и их не слышно, когда они холодны и неподвижны; в темноте я не наблюдал никакого света, испускаемого во время удара; ни капли воздуха не выходят на поверхность воды, и в момент удара на поверхности не возникает ряби; звук в стеклянном сосуде мягкий и отчетливый ». Профессор сохранил эти Тритонии.живы в своей комнате в течение месяца, и в течение всего периода своего заключения они продолжали издавать звуки с очень небольшим уменьшением их первоначальной интенсивности. В маленькой квартире они слышны на расстоянии двенадцати футов. Звуки явно исходят изо рта животного; и в момент удара мы наблюдаем, как губы внезапно разделяются, как будто позволяя воде устремиться в небольшой вакуум, образовавшийся внутри. Поскольку эти животные являются гермафродитами, требующими взаимного оплодотворения, звуки могут быть средством общения между ними, или, если они имеют электрическую природу, они могут быть средством защиты от внешних врагов одного из самых деликатных, беззащитных, и красивые брюхоногие моллюски, обитающие в глубинах.
Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( Январь 2018 г. ) |
Голожаберники гермафродиты , поэтому у них есть набор репродуктивных органов для обоих полов, но они не могут оплодотворять себя. [29] Спаривание обычно занимает несколько минут и включает в себя ухаживания, похожие на танец. Голожаберники обычно откладывают яйца внутри студенистой спирали [30], которую часто описывают как похожую на ленту. Количество яиц варьируется; это может быть всего 1-2 яйца ( Vayssierea felis ) или около 25 миллионов ( Aplysia fasciata ). Яйца содержат токсины морских губок как средство отпугивания хищников. [31]После вылупления младенцы выглядят почти так же, как и их взрослые собратья, хотя и меньше. У младенцев также может быть меньше церат . Продолжительность жизни голожаберников может составлять от нескольких недель до года, в зависимости от вида.
Все известные голожаберники плотоядны . [29] Некоторые питаются губками , другие - гидроидами (например, Cuthona ), [32] третьи - мшанками ( фанеробранхами, такими как Tambja , Limacia, Plocamopherus и Triopha ), [33] а некоторые едят других морских слизней или их яйца (например, Favorinus ) [34] или, в некоторых случаях, являются каннибалами и охотятся на представителей своего собственного вида. Другие группы питаются оболочками (например, Nembrotha ,Goniodoris ) [35], другие голожаберники ( Roboastra , которые происходят от видов, питающихся оболочками), [35] ракушки (например, Onchidoris bilamellata ) [36] и анемоны (например, Aeolidiidae и другие кладобранхии ). [33]
Голожаберник, обитающий на поверхности, Glaucus atlanticus - специализированный хищник сифонофоров , таких как португальский военный . Этот хищный моллюск всасывает воздух в живот, чтобы удержаться на плаву, и с помощью мускулистой ноги цепляется за поверхностную пленку. Если он находит маленькую жертву, Glaucus просто окутывает ее своим вместительным ртом, но если добычей является более крупный сифонофор, моллюск откусывает его рыболовные щупальца, несущие самые мощные нематоцисты. Как и некоторые другие подобные, Glaucus не переваривает нематоцисты ; вместо этого он использует их для защиты, передавая их из кишечника на поверхность кожи. [37]
Голожаберники обычно делятся на два основных вида, дорид и эолид (также пишется эолид) голожаберные: [38] [39]
Точная систематика голожаберных - тема недавнего пересмотра. Традиционно голожаберников относили к отряду Nudibranchia, относящемуся к подклассу брюхоногих моллюсков Opisthobranchia (морские слизни, состоящие из голожаберников, боковых слизней , пузырчатых улиток , морских слизней, сосущих водоросли , и морских зайцев ). [38] С 2005 г. [40] плевроветвий (которые ранее были сгруппированы среди боковых слизней) были помещены рядом с голожаберниками в кладу Nudipleura (признавая их более близкими друг к другу, чем с другими опистобранхами). [41] С 2010 г. Opisthobranchia была признана недействительной кладой (она парафилетическая ), и вместо этого Nudipleura была помещена в качестве первого ответвления Euthyneura (которая является доминирующей кладой брюхоногих моллюсков). [42]
Эта классификация была основана на работе Йоханнеса Тиле (1931), [43], который основывался на концепциях Анри Милна-Эдвардса (1848). [44]
Отряд голожаберников:
Новые идеи, полученные на основе морфологических данных и исследований последовательности генов, похоже, подтвердили эти идеи. На основе исследования данных о последовательности 18S рДНК убедительные доказательства подтверждают монофилию Nudibranchia и двух ее основных групп, Anthobranchia / Doridoidea и Cladobranchia. [45] В исследовании, опубликованном в мае 2001 г., снова была пересмотрена таксономия голожаберников. [46] Таким образом, они были разделены на две основные клады:
Однако, в соответствии с таксономией по Бушу и Рокруа (2005) , в настоящее время наиболее система уточненного классификации гастропода, то Nudibranchia является субкладом в кладе из Nudipleura . Затем Nudibranchia делятся на две клады:
В этой галерее показано большое разнообразие цвета и формы голожаберных яиц и лент голожаберных яиц.
Tritoniopsis elegans
Nembrotha cristata в национальном парке Бунакен
Клоун голожаберные Triopha catalinae , Северная Калифорния
Chromodoris annae из пролива Лембех, Индонезия
Испанский танцор ночью, Красное море
Nembrotha Chamberlaini с острова Верде, Филиппины
Глоссодорис атромаргината
Chromodoris dianae с острова Верде, Филиппины.
Пара Nembrotha milleri спаривается на острове Верде, Филиппины.
Царственная морская богиня Фелимаре пикта в национальном морском заповеднике Серый риф, Саванна, Джорджия
Flabellina affinis в Ла-Эррадура (Средиземное море), Испания
Яичная лента Dorid nudibranch в Мосс-Бич, Калифорния
Лента из голожаберных яиц в Шааб Махмуд ( Красное море , Египет )
Лента из голожаберных яиц в Малахи ( Красное море , Египет )
Goniobranchus kuniei , у побережья Папуа-Новой Гвинеи
Голожаберный
В основе Euthyneura откололась Nudipleura.
В Wikispecies есть информация о голожаберниках . |
Викискладе есть медиафайлы по теме нудибранхий . |