Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сакоглосса
Временной диапазон: Эоцен - настоящее время[1]
Салат Морской Слизень 11-03-2006.jpg
Elysia crispata , безоболочечный вид семейства Placobranchidae
Oxynoe olivacea.Oolivacea Mgiangrasso Enhanced.jpg
Oxynoe olivacea , средиземноморский сакоглоссан в семействе Oxynoidae.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Брюхоногие
Клэйд :Сакоглосса
Иеринг , 1876 г. [2]
Разнообразие [3]
284 вида
Синонимы

Аскоглосса Берг, 1876 г.

Sacoglossa , широко известные как sacoglossans или « сосущие сок морские слизни » [4], представляют собой кладу небольших морских слизней и морских улиток , морских брюхоногих моллюсков , принадлежащих к кладе Heterobranchia . Sacoglossans живут за счет поглощения клеточного содержимого водорослей , отсюда и прилагательное «сосание сока».

Некоторые сакоглоссаны просто переваривают жидкость, которую они высасывают из водорослей, но у некоторых других видов слизни изолируют и используют в своих собственных тканях живые хлоропласты водорослей, которые они едят, - очень необычное явление, известное как клептопластика , для «украденных» пластидов . [5] Это принесло им звание « морских слизней , работающих на солнечной энергии », и сделало их уникальными среди многоклеточных организмов, в противном случае клептопластика известна только среди одноклеточных простейших . [6]

Sacoglossa делятся на две клады: семейства панцирных (Oxynoacea) и семейства без панцирей (Plakobranchacea). [7] Есть четыре семейства видов с панцирем : Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae и Juliidae , двустворчатые брюхоногие моллюски. Plakobranchacea без раковины сгруппированы в шесть семейств, разделенных на две клады («надсемейства»), Plakobranchoidea и Limapontioidea . Все sacoglossans отличаются от родственных групп наличия одного ряда зубов на радуле . Зубы адаптированы к присосковым привычкам питания группы.[8]

Кейт Р. Дженсен (2007) [3] определила 284 действительных вида в пределах Sacoglossa.

Внешний вид [ править ]

Многие из этих брюхоногих моллюсков (например, Elysia spp. ) Напоминают крылатых слизней с парой головных щупалец. У фотосинтезирующих членов группы крылья или параподии могут быть развернуты, чтобы максимизировать площадь организма, поражаемую солнечным светом. [9] У других (например, Placida spp. ) Цилиндрические цераты отходят от дорсальной поверхности. Большинство сакоглоссанов имеют длину от одного до трех сантиметров; они обычно имеют однородный цвет из-за поглощаемых ими хлоропластов, которые в конечном итоге остаются в их собственных клетках. [1]

Распространение [ править ]

Sacoglossa встречаются во всем мире в тропических и умеренных поясах океанов, но большинство видов обитает в центральной части Тихого океана , где они часто встречаются на берегах тропических островов; различные группы видов известны также в Карибском бассейне и Индо-Тихоокеанском регионе . Эти три провинции имеют различные ареалы видов, что указывает на высокую степень биогеографического разделения. Там, где сакоглоссаны присутствуют дальше от экватора, в таких местах, как Австралия или Япония, разнообразие ниже, и присутствующие виды обычно являются тропическими видами, которые более устойчивы к колебаниям температуры. Их умеренное распространение близко соответствует распространению их важного источника пищи Caulerpa . [3] Обычно они живут при очень низкой плотности населения, что затрудняет научное изучение группы. [1]

Использование проглоченного клеточного материала [ править ]

Основная статья: клептопластика

Сакоглоссаны могут использовать хлоропласты водорослей, которыми они питаются, которые они сохраняют в течение нескольких часов или месяцев после приема внутрь. Они поддерживают клетки и метаболизируют продукты фотосинтеза; [10] этот процесс называется клептопластикой, и sacoglossans - единственные животные, которые его используют; некоторые инфузории и foramanifera (простейшие) также используют эту стратегию. [9] Sacoglossans, как известно, выживают в течение нескольких месяцев, питаясь исключительно продуктами фотосинтеза приобретенных пластид. [9] Этот процесс несколько загадочен, поскольку поддержание хлоропластов обычно требует взаимодействия с генами, закодированными в ядре растительной клетки. Это почти похоже на то, что гены были перенесены латерально от водорослей к животным. [9] Эксперименты по амплификации ДНК на взрослых особях и яйцах Elysia chlorotica с использованием праймеров, полученных из Vaucheria litorea, выявили присутствие psbO, ядерного гена водорослей. [11] Эти результаты, вероятно, были артефактом, поскольку самые последние результаты, основанные на транскриптомном анализе [12] и секвенировании геномной ДНК из яиц слизней [13], отвергают гипотезу о том, что латеральный перенос геновподдерживает долговечность клептопласта. Сакоглоссаны могут выбирать, какой метод кормления использовать. Переход от активного питания к фотосинтезу у sacoglossans вызван нехваткой пищевых ресурсов и обычно не является предпочтительным. Если пища имеется в наличии, животное будет активно ее есть. Периоды голодания (периоды фотосинтеза и отсутствия активного питания) варьируются между видами сакоглоссанов от менее недели до более четырех месяцев, и фотосинтез используется как крайняя мера, позволяющая избежать смертности. [14] Еще одним неясным шагом в этом процессе является то, как хлоропласты защищены от переваривания и как они приспосабливаются к своему новому положению в клетках животных без мембран, которые контролировали бы их среду обитания в водорослях. [9]Как бы то ни было, клептопластика является важной стратегией для многих родов Placobranchacea . Один из видов Elysia питается сезонно кальцифицирующими водорослями. Поскольку оно не может проникнуть через кальцифицированные клеточные стенки, животное может питаться только часть года, полагаясь на проглоченные хлоропласты, чтобы выжить, пока пищевые продукты кальцинированы, до более позднего сезона, когда кальцификация исчезнет и выпас может продолжаться. . [9]

Sacoglossans также могут использовать противотравогонные соединения, вырабатываемые их водорослевыми продуктами питания, для отпугивания своих потенциальных хищников в процессе, называемом клептохимией. [10] Это может быть достигнуто путем преобразования метаболитов водорослей в токсины [15] или путем использования водорослевых пигментов для маскировки в процессе, называемом пищевой гомохромией. [9] [16]

Oxynoacea [ править ]

Около 20% видов сакоглоссана несут раковину. Oxynoacea состоит из трех семейств, и все они питаются исключительно водорослями рода Caulerpa . [1] Ни один из этих организмов не извлекает выгоду из фотосинтеза проглоченных хлоропластов, но есть некоторые предположения, что хлоропласты могли быть сохранены для выполнения маскирующей функции. [9] Раковины Volvatellidae и Oxynoidae несколько напоминают раковины улиток Cephalaspid bubble. Juliidaeнеобычны тем, что являются панцирными, двустворчатыми, брюхоногими моллюсками. У них есть раковина, состоящая из двух частей, напоминающая створки крошечного моллюска. Живые члены этого семейства известны с 1959 г. [ необходима цитата ] и ранее были известны науке только как окаменелости (которые интерпретировались как двустворчатые моллюски). [ необходима цитата ]

Plakobranchoidea [ править ]

Большинство сакоглоссанов без панциря, следовательно, плакобранхоидеи обычно описываются с использованием народного термина «морские слизни», что может привести их к путанице с единственными очень отдаленно родственными голожаберниками . Тем не менее, plakobranchoid Элисия (и , несомненно , другие) действительно развиваются оболочки до вылупления из своего яйца. [17] Действительно, по крайней мере, Elysiidae, Limapontiidae и Hermaeidae несут личиночные раковины, которые имеют спиралевидную форму и имеют от трех четвертей оборота до одного полного оборота. [18]

Плакобранхоиды имеют более разнообразный диапазон питания, чем Oxynoacea, питаясь более широким спектром зеленых (а иногда и красных) [9] водорослей и даже в трех случаях являясь плотоядными. [1]

Эволюция [ править ]

Предполагается, что предок Sacoglossa питался ныне вымершими кальцифицирующими зелеными водорослями Udoteaceae . [1] Первые ископаемые свидетельства существования группы относятся к двустворчатым раковинам, датируемым эоценом, а другие двустворчатые раковины известны из более поздних геологических периодов, хотя тонкая природа раковин и их среда обитания с высокой эрозией обычно ухудшают сохранность. [1] Соответствующая летопись окаменелостей водорослей указывает на происхождение группы более глубоко во времени, возможно, еще в юрском или меловом периоде. [1]

Утрата панциря, которая, по-видимому, была единичным эволюционным событием, открыла новый экологический путь для клады, поскольку хлоропласты зеленых водорослей, которыми они питались, теперь могли сохраняться и использоваться в качестве функционирующих хлоропластов, которые могли генерировать энергию путем фотосинтез . [1]

Таксономия [ править ]

Таксономия 2004 г. [ править ]

Эта таксономия следует за Marin 2004. [19]

  • Cylindrobulloidea
    • Cylindrobullidae
      • Цилиндробулла
  • Oxynoacea (шелушеные сакоглоссаны)
    Juliidae
    Юля
    Бертелиния
    Вольвателлиды
    Аскобулла
    Вольвателла
    Oxynoidae
    Oxynoe
    Лобигер
    Робурнелла
  • Plakobranchacea ( сакоглоссы без скорлупы)
  • Надсемейство Plakobranchoidea (= Plakobranchacea; = Elysioidea)
    Плакобранхиды (= Elysiidae)
    Элизия
    Туридилла
    Плакобранхус
    Elysiella
    Тридахия
    Тридахиелла
    Паттиклая
    Boselliidae
    Bosellia
    Platyhedylidae
    Platyhedyle
    Gaschignella
  • Надсемейство Limapontioidea (= Polybranchioidea; = Stiligeroidea)
    Лимапонтииды (Stillergeridae)
    Placida
    Эдколания
    Стилигер
    Каллиопея
    Оля
    Альдерия
    Альдериопсис
    Limapontina
    Polybranchiidae (= Caliphyllidae)
    Каллифилла
    Сайерс
    Hermaeidae
    Гермеопсис
    Hermaea
    Аплисиопсис

Таксономия 2005 г. [ править ]

В систематике Буше и Рокруа (2005), [20] клады Sacoglossa устроен следующим образом :

  • Субклад Oxynoacea
    • Надсемейство Oxynooidea: семейство Oxynoidae , семейство Juliidae , семейство Volvatellidae.
  • Подклад Plakobranchacea
    • Надсемейство Plakobranchoidea: семейство Plakobranchidae , семейство Boselliidae , семейство Platyhedylidae ,
    • Надсемейство Limapontioidea: семейство Limapontiidae , семейство Caliphyllidae , семейство Hermaeidae.

В этой таксономии семейство Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 считается синонимом семейства Placobranchidae Gray, 1840 и семейств Oleidae O'Donoghue, 1926 и Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923, синонимов семейства Limapontiidae Gray, 1847.

Семейство Cylindrobullidae принадлежит к надсемейству Cylindrobulloidea в сестринской «группе» Cylindrobullida. [21]

Таксономия 2010 г. [ править ]

Jörger et al. (2010) [22] переместили Sacoglossa в Panpulmonata .

Анализ молекулярной филогении, проведенный Maeda et al. (2010) [23] подтвердили размещение Cylindrobulla внутри Sacoglossa. [23]

Таксономия 2017 г. [ править ]

Bouchet et al. (2017) переместили Sacoglossa из Panpulmonata в Tectipleura . [24] [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я Jensen, КР (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологические ассоциации с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. DOI : 10,1023 / A: 1018468420368 . S2CID  30138345 .
  2. ^ Ihering H. v. (1876). "Versuch eines natürlichen Systemes der Mollusken". Jahrbücher дер Deutschen Gesellschaft Malakozoologischen 3 : 97 -148. Sacoglossa находится на странице 146 .
  3. ^ a b c Дженсен К. Р. (ноябрь 2007 г.). «Биогеография Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)». Архивировано 5 октября 2013 г. на Wayback Machine . Bonner zoologische Beiträge 55 (2006) (3-4): 255–281.
  4. ^ Анонимный. (Последнее изменение: декабрь 2008 г.). «Пули сосущие сок» . По состоянию на 12 января 2010 г.
  5. ^ де Фриз, Ян; Криста, Грегор; Гулд, Свен Б. (2014). «Выживание пластид в цитозоле клеток животных». Тенденции в растениеводстве . 19 (6): 347–350. DOI : 10.1016 / j.tplants.2014.03.010 . ISSN 1360-1385 . PMID 24767983 .  
  6. ^ Händeler, K .; Гжимбовский Ю.П .; Krug, PJ; Вэгеле, Х. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных - уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Границы зоологии . 6 : 28. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID 19951407 .  
  7. ^ Handeler, K .; Гжимбовский Ю.П .; Krug, PJ; Вагель, Х. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных - уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Фронт Зоол . 6 (1): 28. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID 19951407 .  
  8. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 377. ISBN. 0-03-056747-5.
  9. ^ Б с д е е г ч я Rumpho, ME; Дастур, ФП; Манхарт, младший; Ли, Дж. (2007). «Клептопласт». Строение и функции пластидов . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 23 . С. 451–473. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_23 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  10. ^ а б После Марин, А .; Рос, Дж. Н. (2007). «Химическая защита в ветвях Sacoglossan Opisthobranch: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Scientia Marina . 68 (Приложение 1): 227–241. DOI : 10.3989 / scimar.2004.68s1227 .
  11. ^ Rumpho, ME; Worful, JM; Lee, J .; Kannan, K .; Тайлер, MS; Bhattacharya, D .; Мустафа, А .; Манхарт, младший (2008). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водорослей psbO в фотосинтетический морской слизень Elysia chlorotica» . Proc Natl Acad Sci USA . 105 (46): 17867–71. DOI : 10.1073 / pnas.0804968105 . PMC 2584685 . PMID 19004808 .  
  12. ^ Wägele, H .; Deusch, O .; Händeler, K .; Martin, R .; Schmitt, V .; Christa, G .; Пинцгер, Б .; Gould, SB; Даган, Т .; Klussmann-Kolb, A .; Мартин, ВФ (2011). «Транскриптомное свидетельство того, что продолжительность жизни приобретенных пластид у фотосинтезирующих слизней Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей» . Mol Biol Evol . 28 (1): 699–706. DOI : 10.1093 / molbev / msq239 . PMC 3002249 . PMID 20829345 .  
  13. ^ Bhattacharya, D .; Pelletreau, K. n .; Цена, DC; Sarver, KE; Румфо, М. (2013). «Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Mol Biol Evol . 30 (8): 1843–52. DOI : 10.1093 / molbev / mst084 . PMC 3708498 . PMID 23645554 .  
  14. ^ Миддлбрукс, ML; Пирс, СК; Белл, СС (2011). «Собирательное поведение в условиях голода изменяется в результате фотосинтеза морских брюхоногих моллюсков, Elysia clarki » . PLOS ONE . 6 (7): e22162. DOI : 10.1371 / journal.pone.0022162 . PMC 3140505 . PMID 21799783 .  
  15. ^ Гаваньин, М .; Марина.; Mollo, E .; Криспино, А .; Виллани, G .; Чимино, Г. (1994). «Вторичные метаболиты средиземноморских Elysioidea: происхождение и биологическая роль». Сравнительная биохимия и физиология Б . 108 : 107–115. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (94) 90170-8 .
  16. ^ Кларк, КБ; Дженсен, КР; Стиртс, HM (2009). «Исследование функциональной клептопластики среди аскоглоссы Западной Атлантики (= Sacoglossa) (Mollusca, Opisthobranchia)». Велигер . 33 (4): 339–345.
  17. ^ Томпсон, TE; Салгетти-Дриоли, У. (1984). «Необычные особенности развития сакоглоссана Elysia hopei в Средиземном море» . J. Molluscan Stud . 50 (1): 61–63.
  18. ^ THOMPSON, TE (1961). «Значение панциря личинки в классификации Sacoglossa и Acoela (Gastropoda Opisthobranchia)» . J. Molluscan Stud . 34 (5): 233–238. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.mollus.a064867 .
  19. ^ Марин, А .; Рос, Дж. Н. (2007). «Химическая защита в ветвях Sacoglossan Opisthobranch: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Scientia Marina . 68 (Приложение 1): 227–241. DOI : 10.3989 / scimar.2004.68s1227 .
  20. ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков ». Malacologia . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN  0076-2997 .
  21. ^ Обсуждение на форуме Seaslug Forum: Ascobulla, Cylindrobulla [ постоянная мертвая ссылка ] .
  22. ^ Jörger, KM; Stöger, I .; Kano, Y .; Fukuda, H .; Knebelsberger, T .; Шредль М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных брюхоногих моллюсков, имеющих значение для систематики гетеробранхий» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 323. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID 20973994 .  
  23. ^ a b Maeda, T .; Kajita, T .; Маруяма, Т .; Хирано, Ю. (2010). «Молекулярная филогения сакоглоссы, с обсуждением увеличения и уменьшения клептопластики в эволюции группы» . Биологический бюллетень . 219 (1): 17–26. DOI : 10.1086 / bblv219n1p17 . PMID 20813986 . S2CID 27608931 .  
  24. ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Хаусдорф, Бернхард; Каим, Анджей; Кано, Ясунори; Нютцель, Александр; Пархаев, Павел; Шредль, Михаэль; Стронг, Эллен Э. (2017). « Пересмотренная классификация, номенклатор и типизация семейств брюхоногих и моноплакофоров ». Malacologia . 61 (1–2): 1–526. DOI : 10.4002 / 040.061.0201 . ISSN 0076-2997 . 
  25. ^ Буше Р, Gofas S (2018-02-02). Билер Р., Буше П., Гофас С., Маршалл Б., Розенберг Г., Ла Перна Р., Нойбауэр Т.А., Сартори А.Ф., Шнайдер С., Вос С., тер Пуртен Дж. Дж., Тейлор Дж., Дейкстра Х, Финн Дж., Банк Р., Нойберт Э, Морецсон Ф., Фабер М., Хоуарт Р., Пиктон Б., Гарсия-Альварес О. (ред.). «Сакоглосса» . MolluscaBase . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 мая 2018 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Маркус Э. д. Б.-Р. (1982). «Систематика родов отряда Ascoglossa (Gastropoda)» . Журнал исследований моллюсков . 48 (supp10): 1–31.

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница форума Sea Slug, работающая на солнечной энергии, о морских слизняках.