Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Глазные колонки доминирования являются полосами из нейронов в зрительной коре некоторых млекопитающих ( в том числе человека [1] ) , которые реагируют предпочтительно с входом от одного глаза или других. [2] В столбцы охватывать несколько слоев коры и раскладывают в полосатый рисунок по всей поверхности стриарной коры (V1). Полосы лежат перпендикулярно столбцам ориентации .

Столбцы с доминированием глаза были важны в ранних исследованиях корковой пластичности , поскольку было обнаружено, что монокулярная депривация вызывает деградацию столбцов, при этом не лишенный лишений глаз берет на себя контроль над большей частью корковых клеток . [3]

Считается, что столбцы окулярного доминирования должны иметь важное значение для бинокулярного зрения . Однако удивительно, что у многих беличьих обезьян отсутствуют или частично отсутствуют столбцы окулярного доминирования, чего нельзя было бы ожидать, если бы они были полезны. Это заставило некоторых задуматься о том, служат ли они какой-либо цели или являются лишь побочным продуктом разработки . [4]

История [ править ]

Открытие [ править ]

Столбцы глазного доминирования были открыты в 1960-х годах Хьюбелем и Визелем в рамках их получившей Нобелевскую премию работы по структуре зрительной коры у кошек . Столбцы глазного доминирования с тех пор были обнаружены у многих животных, таких как хорьки , макаки и люди . [2] Примечательно, что они также отсутствуют у многих животных с бинокулярным зрением , таких как крысы . [5]

Структура [ править ]

Моделирования глазного столбца доминирования шаблона , как можно было бы увидеть , если поверхность V1 были окрашены в соответствии с предпочтениями глаз.
Типичная карта взаимосвязи между глазным доминированием, ориентацией и цитохромоксидазой . Темные и светлые области представляют собой нейроны, которые преимущественно реагируют на левый и правый глаз. Цвета представляют избирательность ориентации [примечание 1] нейронов. Области, обведенные белым цветом, имеют высокий уровень цитохромоксидазы (функция еще не установлена). [4] Обратите внимание, что центры ориентации « вертушки » и капли цитохромоксидазы имеют тенденцию совпадать с центрами столбцов окулярного доминирования, но очевидной связи между ориентацией и цитохромоксидазой нет.

Столбцы глазного доминирования представляют собой области первичной зрительной коры в форме полос, которые лежат перпендикулярно столбцам ориентации [6], как можно видеть на прилагаемом рисунке. Разные виды имеют несколько разные морфологии и уровни организации. Например, люди , кошки , хорьки и макаки имеют довольно четко определенные столбцы, в то время как у беличьих обезьян столбцы довольно разные . Есть даже различия в экспрессии у особей одного и того же вида и в разных частях коры одного и того же человека. [4] [7]Столбцы иннервируются входом из латерального коленчатого ядра (LGN) в кортикальный слой 4 и имеют в основном реципрокные проекции на многие другие части зрительной коры. [8]

Связь с другими функциями V1 [ править ]

Глазные доминирование колонна покрывает основную (полосатую) зрительную кору , за исключением монокулярных областей коры головного мозга карты , соответствующей для периферического зрения и слепого пятна . [7] Если бы столбцы, соответствующие одному глазу, были окрашены, при взгляде на поверхность коры был бы виден узор, подобный изображенному на прилагаемом рисунке . Однако та же самая область коры также может быть окрашена в соответствии с направлением края, на который она реагирует, в результате чего столбцы ориентации расположены в характерном вертушке.форма. [примечание 2] Точно так же в коре головного мозга есть столбцы с высоким уровнем протеина цитохромоксидазы . Их называют « каплями » цитохромоксидазы из-за их рассеянного вида.

Все три типа столбиков присутствуют в зрительной коре головного мозга людей [4] и макак [6] среди других животных. У макак было обнаружено, что и капли, и центры вертушек имеют тенденцию лежать в центре столбцов окулярного доминирования [6], но не было обнаружено особой связи между центрами вертушек и пятнами. [6] У людей расположение столбцов аналогично; тем не менее, люди имеют несколько изменчивую экспрессию столбца, по крайней мере, у одного субъекта, имеющего неупорядоченные столбцы, подобные тем, которые обычно встречаются у беличьих обезьян. [7]

Большинство ранних моделей столбцов предполагали, что существуют дискретные «модули» или « гиперстолбцы », покрывающие кору, состоящие из повторяющейся единицы, содержащей полный набор столбцов ориентации и доминирования глаза. Хотя такие блоки могут быть построены, карта столбцов настолько искажена, что нет повторяющейся структуры и четких границ между модулями. [6] Кроме того, практически каждая комбинация наличия или отсутствия столбцов ориентации, доминирования и цитохромоксидазы наблюдалась у тех или иных видов . [4]Далее запутывает проблему, Саймири не всегда выражают столбцы, и даже когда они делают цитохром оксидаза сгустки не в регистре с глазным доминантным колонкам. [9]

Развитие [ править ]

Формирование [ править ]

Там нет консенсуса еще о том , как глазное доминирование колонны изначально разработаны . Одна из возможностей состоит в том, что они развиваются через обучение по Хеббю, запускаемое спонтанной активностью, исходящей от волн сетчатки в глазах развивающегося плода или от LGN . Другая возможность состоит в том, что сигналы наведения аксонов могут направлять образование, или может работать комбинация механизмов. Известно, что столбцы глазного доминирования развиваются до рождения , что указывает на то, что, если задействован механизм, зависящий от активности, он должен работать на основевнутренняя активность, а не зависимость от сенсорного опыта. [10] Известно, что спонтанные волны активности в сетчатке возникают до рождения и что эти волны имеют решающее значение для специфической для глаза сегрегации входных сигналов в LGN, коррелируя активность соседних нейронов. [11] Точно так же коррелированная активация волн сетчатки может направлять развитие столбцов окулярного доминирования, которые получают входные данные от LGN. [12] Подобная спонтанная активность коры головного мозга также может иметь значение. [12] [13]В любом случае было показано, что нарушение волн сетчатки, по крайней мере, изменяет структуру столбцов окулярного доминирования. [12]

Пластичность [ править ]

Чувствительные периоды [ править ]

Хотя столбцы глазного доминирования формируются до рождения, существует период после рождения - ранее называемый « критическим периодом », а теперь называемый « чувствительным периодом » - когда столбцы глазного доминирования могут быть изменены пластичностью, зависящей от активности . Эта пластичность настолько сильна, что, если сигналы от обоих глаз заблокированы, столбцы окулярного доминирования полностью десегрегируются . [14] Аналогичным образом, если один глаз закрыт (« монокулярная депривация »), [3] удален [15] (« энуклеация ») или отключен [16] в чувствительный период размер столбцов, соответствующих удаленному глазу, резко уменьшается.

Модели [ править ]

Было предложено множество моделей для объяснения развития и пластичности столбцов окулярного доминирования. В целом эти модели можно разделить на две категории: те, которые постулируют образование посредством хемотаксиса, и те, которые постулируют механизм, зависимый от активности Хебба . [12] Как правило, модели хемотаксиса предполагают образование, не зависящее от активности, за счет действия молекул , направляющих аксоны , причем структуры только позже уточняются с помощью активности, но теперь известно, что они зависят от активности [17] [18] и модифицируют активность [19]. [20] молекулы наведения.

Измененное изучение хеббского языка [ править ]

Одна из основных моделей формирования полос, наблюдаемых в столбцах окулярного доминирования, состоит в том, что они формируются за счет конкуренции Хебба между окончаниями аксонов. [21] Столбцы окулярного доминирования выглядят как паттерны Тьюринга , которые могут быть сформированы модифицированными механизмами Хебба. В нормальном Хеббе модели , если два нейроны связаны с нейроном и огнем вместе, они увеличивают прочность синапсов, «перемещение» [примечание 3] [22] на клеммах аксоновближе. Модель должна быть изменена для включения входящей активности, которая является локально возбуждающей и ингибирующей на большие расстояния, потому что, если этого не сделать, ширина столбца будет зависеть только от ширины аксональной ветви, а также сегрегация часто не удастся при наличии межглазная корреляция. [21] Эта базовая модель была расширена , чтобы быть более физиологически правдоподобной с добавлением долгосрочной потенциации и депрессии , синаптической нормализации , [23] нейротрофином выпуска, [24] обратного захвата , [25] и спайк-синхронизации в зависимости от пластичности . [26]

Хемотаксис [ править ]

Хемотаксические модели постулируют существование молекул , направляющих аксоны, которые управляют начальным формированием столбцов окулярного доминирования. Эти молекулы будут направлять аксоны по мере их развития на основе маркеров, специфичных для аксонов каждого глаза. [12] Все хемотаксические модели должны учитывать эффекты, зависимые от активности, продемонстрированные в более поздних разработках, [27]но они были вызваны, потому что некоторые свидетельства делают маловероятным формирование полностью зависимой от активности. Во-первых, было показано, что столбцы глазного доминирования у беличьих обезьян имеют зеркальную симметрию по всей коре. Очень маловероятно, что это произойдет с помощью средств, зависящих от активности, потому что это подразумевает корреляцию между носовой [примечание 4] сетчатки одного глаза и височной [примечание 5] сетчаткой другого, чего не наблюдалось. Кроме того, работа с ахиазматическими [примечание 6] бельгийских овчарок показала, что столбцы могут формироваться между проекциями височной и носовой сетчатки одного и того же глаза, что явно указывает на носо-височную маркировку, а не на контралатеральную и ипсилатеральную., что было бы гораздо проще объяснить с помощью механизмов, зависящих от активности. [28] Несмотря на это, молекулярная метка, которая управляет формированием столбцов глазного доминирования, так и не была обнаружена. [12]

Функция [ править ]

Долгое время считалось, что столбцы окулярного доминирования играют определенную роль в бинокулярном зрении . [12] Еще одна функция-кандидат для столбцов с преобладанием глаз (и для столбцов в целом) - это минимизация длины соединения и времени обработки, что может иметь важное эволюционное значение. [29] Было даже высказано предположение, что колонки с доминированием глаз не выполняют никакой функции. [4]

Заметки [ править ]

  1. ^ Это означает, например, что нейроны в областях, отмеченных красным цветом, большезагораются, когда виденвертикальный край , зеленым, когда виден горизонтальный край, оранжевым, когда виден угол 45 ° и т. Д.
  2. ^ Очень хорошая аналогия для этого - идея раскраски карты. Точно так же, как карта Азии может быть раскрашена по религии или языку, столбцы - это не физические объекты, а регионы, определяемые общими атрибутами. Также, как и на карте религии, границы имеют тенденцию быть нечеткими, без четкого различия между одной областью и следующими столбцами, часто не имеют четких границ. Точно так же может быть совпадение, так же как люди на границе между Францией и Германией - это смесь говорящих по-французски, по-немецки или двуязычных . Есть даже случайные нейроны, принадлежащие ипсилатеральному глазу, в контралатеральном столбце, точно так же, как случайные португальскиединамик можно найти в Китае . Когда-то считалось, что колонны представляют собой отдельные блоки с резкими границами, но теперь предпочтение отдается идее нечетких, в основном непрерывных областей.
  3. ^ Терминалы аксонов на самом деле не перемещаются, но они увеличиваются в размере и количестве в соответствии с уровнем активности, в результате чего выходной сигнал любого конкретного нейрона перемещается, поскольку он теряет связь с одним нейроном и получает связь с другим.
  4. ^ К носу или около него
  5. ^ К храму или рядом с ним
  6. ^ Отсутствие перекреста зрительных нервов

См. Также [ править ]

  • Зрительная кора
  • Глазное доминирование
  • Столбцы ориентации
  • Амблиопия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шмуэль, Амир; Чаймов, Денис; Раддац, Гюнтер; Угурбил, Камиль; Якуб, Эсса (2010). «Механизмы, лежащие в основе декодирования при 7 Т: столбцы с доминированием глаз, широкие структуры и макроскопические кровеносные сосуды в V1 передают информацию о стимулированном глазу». NeuroImage . 49 (3): 1957–1964. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2009.08.040 . PMID  19715765 .
  2. ^ a b Swisher, JD; Гейтенби, JC; Гор, JC; Wolfe, BA; Moon, C.-H .; Kim, S.-G .; Тонг, Ф. (2010). «Анализ многомасштабных паттернов ориентационно-селективной активности в первичной зрительной коре» . Журнал неврологии . 30 (1): 325–330. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4811-09.2010 . PMC 2823298 . PMID 20053913 .  
  3. ^ а б Шац, CJ; Страйкер, член парламента (1978). «Глазное доминирование в слое IV зрительной коры головного мозга кошки и эффекты монокулярной депривации» . Журнал физиологии . 281 : 267–283. DOI : 10.1113 / jphysiol.1978.sp012421 . PMC 1282696 . PMID 702379 .  
  4. ^ Б с д е е Horton, JC; Адамс, DL (2005). «Кортикальный столбик: структура без функции» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 360 (1456): 837–862. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1623 . PMC 1569491 . PMID 15937015 .  
  5. ^ Хортон, Джонатан C .; Хокинг, Давина Р. (1996-11-15). "Внутренняя изменчивость периодичности столбца окулярного доминирования у нормальных макак-обезьян" . Журнал неврологии . 16 (22): 7228–7339. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.16-22-07228.1996 . ISSN 0270-6474 . PMC 6578935 . PMID 8929431 .   
  6. ^ a b c d e Bartfeld, E .; Гринвальд А. (1992). «Взаимосвязь между вертушками предпочтения ориентации, пятнами цитохромоксидазы и столбцами окулярного доминирования в полосатой коре приматов» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 89 (24): 11905–11909. Bibcode : 1992PNAS ... 8911905B . DOI : 10.1073 / pnas.89.24.11905 . PMID 1465416 .  
  7. ^ a b c Адамс, DL; Sincich, LC; Хортон, JC (2007). «Полный образец столбцов глазного доминирования в первичной зрительной коре человека» (PDF) . Журнал неврологии . 27 (39): 10391–10403. DOI : 10.1523 / jneurosci.2923-07.2007 . PMC 6673158 . PMID 17898211 .   
  8. ^ Ван Эссен, D .; Андерсон, С .; Феллеман, Д. (1992). «Обработка информации в зрительной системе приматов: перспектива интегрированных систем». Наука . 255 (5043): 419–423. Bibcode : 1992Sci ... 255..419V . DOI : 10.1126 / science.1734518 . PMID 1734518 . 
  9. ^ Адамс, Дэниел Л .; Хортон, Джонатан С. (2003). «Капризное выражение корковых столбов в мозгу приматов». Природа Неврологии . 6 (2): 113–114. DOI : 10.1038 / nn1004 . PMID 12536211 . 
  10. Перейти ↑ Crowley, JC (2000). «Раннее развитие столбцов окулярного доминирования». Наука . 290 (5495): 1321–1324. Bibcode : 2000Sci ... 290.1321C . CiteSeerX 10.1.1.420.3044 . DOI : 10.1126 / science.290.5495.1321 . PMID 11082053 .  
  11. ^ Stellwagen, D .; Шац, CJ (2002). «Поучительная роль ретинальных волн в развитии ретиногенетической связи» (PDF) . Нейрон . 33 (3): 357–367. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (02) 00577-9 . PMID 11832224 .  
  12. ^ Б с д е е г Губермана, АД; Феллер, МБ ; Чепмен, Б. (2008). «Механизмы, лежащие в основе развития визуальных карт и рецептивных полей» . Ежегодный обзор нейробиологии . 31 : 479–509. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125533 . PMC 2655105 . PMID 18558864 .  
  13. ^ Чиу, Чиаю; Великий, Майкл (2002). «Связь коррелированной спонтанной активности с функциональными столбцами глазного доминирования в развивающейся зрительной коре». Нейрон . 35 (6): 1123–1134. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (02) 00867-X . PMID 12354401 . 
  14. ^ Страйкер, депутат; Харрис, Вашингтон (1986). «Блокада бинокулярного импульса предотвращает образование столбцов окулярного доминирования в зрительной коре головного мозга кошки» . Журнал неврологии . 6 (8): 2117–2133. DOI : 10.1523 / jneurosci.06-08-02117.1986 .
  15. ^ Хокинг, Davina R .; Хортон, Джонатан С. (1998). «Влияние ранней монокулярной энуклеации на колонки с доминированием глаз и активность цитохромоксидазы в зрительной коре головного мозга обезьян и человека». Визуальная неврология . 15 (2): 289–303. DOI : 10.1017 / S0952523898152124 . PMID 9605530 . 
  16. ^ Чепмен, Барбара; Джейкобсон, Майкл Д .; Reiter, Holger O .; Страйкер, Майкл П. (1986). «Сдвиг глазного доминирования в зрительной коре головного мозга котят, вызванный дисбалансом электрической активности сетчатки» (PDF) . Природа . 324 (6093): 154–156. Bibcode : 1986Natur.324..154C . DOI : 10.1038 / 324154a0 . PMID 3785380 .  
  17. ^ Хэнсон, М.Гартц; Ландмессер, Линн Т. (2004). «Нормальные паттерны спонтанной активности необходимы для правильного управления моторными аксонами и выражения конкретных направляющих молекул». Нейрон . 43 (5): 687–701. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.08.018 . PMID 15339650 . 
  18. ^ Сун, Хун-джун Пу, Му-Мин (1999). «Передача сигнала, лежащая в основе наведения конуса роста диффузными факторами». Текущее мнение в нейробиологии . 9 (3): 355–363. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (99) 80052-X . PMID 10395576 . 
  19. ^ Бузиух, Фарима; Даудал, Гаэль; Фальк, Жюльен; Дебанн, Доминик; Ругон, Женевьева; Кастеллани, Валери (2006). «Семафорин3A регулирует синаптическую функцию дифференцированных нейронов гиппокампа». Европейский журнал нейробиологии . 23 (9): 2247–2254. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2006.04783.x . PMID 16706833 . 
  20. ^ Sahay, A .; Kim, CH; Сепкуты, JP; Чо, Э .; Huganir, RL; Джинти, DD; Колодкин, АЛ (2005). «Секретные семафорины модулируют синаптическую передачу в гиппокампе взрослых» . Журнал неврологии . 25 (14): 3613–3620. DOI : 10.1523 / jneurosci.5255-04.2005 . PMC 6725392 . PMID 15814792 .  
  21. ^ a b Миллер, К .; Keller, J .; Страйкер, М. (1989). «Развитие колонки окулярного доминирования: анализ и моделирование» (PDF) . Наука . 245 (4918): 605–615. Bibcode : 1989Sci ... 245..605M . DOI : 10.1126 / science.2762813 . PMID 2762813 .  
  22. ^ Tropea, D .; Маевска, AK; Garcia, R .; Сур, М. (2010). «Структурная динамика синапсов in vivo коррелирует с функциональными изменениями во время зависимой от опыта пластичности в зрительной коре головного мозга» . Журнал неврологии . 30 (33): 11086–11095. DOI : 10.1523 / jneurosci.1661-10.2010 . PMC 2932955 . PMID 20720116 .  
  23. ^ Миллер, Кеннет Д. (1996). «Синаптическая экономика: конкуренция и сотрудничество в синаптической пластичности». Нейрон . 17 (3): 371–374. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (00) 80169-5 . PMID 8816700 . 
  24. ^ Харрис, AE; Эрментроут, ГБ; Маленький, SL (1997). «Модель развития колонки окулярного доминирования за счет конкуренции за трофический фактор» . Труды Национальной академии наук . 94 (18): 9944–9949. Bibcode : 1997PNAS ... 94.9944H . DOI : 10.1073 / pnas.94.18.9944 . PMC 23304 . PMID 9275231 .  
  25. ^ Elliott, T .; Шедболт, Н.Р. (1998). «Конкуренция за нейротрофические факторы: математический анализ». Нейронные вычисления . 10 (8): 1939–1981. DOI : 10.1162 / 089976698300016927 . PMID 9804667 . 
  26. ^ Hensch, Такао К. (2005). «Пластичность критического периода в местных корковых цепях». Обзоры природы Неврология . 6 (11): 877–888. DOI : 10.1038 / nrn1787 . ЛВП : 10533/174307 . PMID 16261181 . 
  27. ^ Крейр, MC; Horton, JC; Антонини, А .; Страйкер, депутат (2001). «Появление столбцов глазного доминирования в зрительной коре головного мозга кошек к 2 неделям возраста» . Журнал сравнительной неврологии . 430 (2): 235–249. DOI : 10.1002 / 1096-9861 (20010205) 430: 2 <235 :: АИД-CNE1028> 3.0.CO; 2-П . PMC 2412906 . PMID 11135259 .  
  28. ^ Дель'Оссо, LF; Уильямс, RW (1995). «Глазные моторные аномалии у ахиазматических мутантных бельгийских овчарок: несимметричные движения глаз у млекопитающих». Исследование зрения . 35 (1): 109–116. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (94) E0045-M . PMID 7839601 . 
  29. ^ Чкловский, Дмитрий Б .; Кулаков, Алексей А. (2000). «Подход к минимизации длины провода к паттернам окулярного доминирования в зрительной коре головного мозга млекопитающих» (PDF) . Physica A: Статистическая механика и ее приложения . 284 (1–4): 318–334. Bibcode : 2000PhyA..284..318C . CiteSeerX 10.1.1.380.1320 . DOI : 10.1016 / s0378-4371 (00) 00219-3 .  [ постоянная мертвая ссылка ]

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Каррейра-Перпинан, М; Lister, R; Гудхилл, Г. (2005). «Вычислительная модель для разработки нескольких карт первичной зрительной коры головного мозга» (PDF) . Кора головного мозга . 15 (8): 1222–1233. DOI : 10.1093 / cercor / bhi004 . PMID  15616135 .

Внешние ссылки [ править ]