Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин использовали архитектурный термин spandrel (треугольный зазор в углу арки), чтобы описать побочный продукт эволюции. Базилика Сан-Марко , Венеция

В эволюционной биологии , A эмалированный является фенотипическим признаком , который является побочным продуктом эволюции какой - либо другой характеристики, а не прямого произведения адаптивного выбора . Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин ввели этот термин в биологию в своей статье 1979 года « Спандрели Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы ». [1] Адаптационизм - это точка зрения, которая рассматривает большинство характеристик организма как адаптивные продукты естественного отбора. Гулд и Левонтин стремились смягчить то, что они считали адаптационистским уклоном, продвигая более структуралистский подход. взгляд на эволюцию.

Термин « перемычка » происходит от архитектуры, где он относится к примерно треугольным промежуткам между вершиной арки и потолком. Эти пространства фактически не использовались до тех пор, пока художники не осознали, что могут создавать рисунки и рисовать на этих небольших участках, улучшая общий дизайн здания.

Происхождение термина [ править ]

Этот термин был введен палеонтологом из Гарварда Стивеном Джеем Гулдом и популяционным генетиком Ричардом Левонтином в их статье «Спандрели Сан-Марко и панглоссианская парадигма: критика адаптационистской программы» (1979). [1] Биолог-эволюционист Гюнтер П. Вагнер назвал эту статью «самым влиятельным манифестом структуралистов ». [2]

В своей статье Гулд и Левонтин использовали аналогию с перемычками в архитектуре эпохи Возрождения : изогнутые области кладки между арками, поддерживающие купол, которые возникают как следствие решений о форме арок и основания купола, а не предназначены для художественные цели, для которых они часто использовались. Авторы выделили такие свойства, как необходимое количество четырех перемычек и их особую трехмерную форму. В то время в научном сообществе считалось, что все, что развило животное и которое положительно сказалось на его приспособленности, было результатом естественного отбора или некоторой адаптации.. Гулд и Левонтин предложили альтернативную гипотезу: в результате адаптации и естественного отбора также образуются побочные продукты. Эти побочные продукты адаптации, не имевшие реального относительного преимущества для выживания, они назвали спандрелами. В биологическом смысле «перемычка» может быть результатом архитектурного требования, присущего Бауплану организма, или некоторого другого ограничения адаптивной эволюции.

Эволюционная биология использует термин spandrel для обозначения особенностей организма, возникающих как побочные продукты, а не адаптации, которые не имеют явной пользы для приспособленности и выживания организма. В ответ на позицию, согласно которой спандрели - это просто маленькие, неважные побочные продукты, Гулд и Левонтин утверждают, что «мы не должны признавать, что малость означает неважность. Спандрели могут быть столь же заметными, как и первичные адаптации». Главный пример, использованный Гулдом и Левонтином, - человеческий мозг. Многие вторичные процессы и действия дополняют основные функции человеческого мозга. Эти вторичные процессы и мысли могут в конечном итоге превратиться в адаптацию или дать людям преимущество в фитнесе. То, что что-то является второстепенным признаком или побочным продуктом адаптации, не означает, что оно бесполезно.

В 1982 году Гулд и Врба ввели термин « эксаптация » для характеристик, которые повышают приспособленность к их нынешней роли, но не были созданы для этой роли путем естественного отбора. [3] Экзаптации можно разделить на две подкатегории: преадаптации и спандрели. Spandrels - это характеристики, которые не возникли в результате прямого действия естественного отбора и которые позже были использованы в настоящее время. Гулд считал, что этот термин оптимально подходит для эволюционной биологии для «концепции неадаптивного побочного продукта архитектуры определенной и необходимой формы - структуры определенного размера и формы, которая затем становится доступной для более позднего и вторичного использования». [4]

Критика термина [ править ]

Предложение Гулда и Левонтина породило обширную литературу критики, которую Гулд охарактеризовал как имеющую двоякое обоснование. [4] Во-первых, было предложено терминологическое утверждение, что «спандрели» Базилики Сан-Марко вовсе не были спандрелями, а скорее были подвесками . Гулд ответил: «Термин« перемычка »может быть расширен от его особого архитектурного использования для двумерных побочных продуктов до обобщения« оставшихся пространств », определение, которое должным образом включает подвески Сан-Марко». [4]

Другие критики, такие как Дэниел Деннет , далее утверждали (в «Опасной идее Дарвина» и др.), Что эти подвески - не просто побочные продукты архитектуры, как предполагали Гулд и Левонтин. Деннет утверждает, что альтернативы подвескам, такие как кронштейны или скосы , одинаково хорошо подошли бы с архитектурной точки зрения, но подвески были выбраны сознательно из-за их эстетической ценности. [5] Критики, такие как Х. Аллен Орр, утверждали, что надзор Левонтина и Гулда в этом отношении иллюстрирует их недооценку всепроникающей способности адаптации, встречающейся в природе. [5] [6]

Ян Клюге критикует всю тему спандрелей за то, что она увязла в дебатах об определениях. Он утверждает, что не совсем понятно, что такое лопатка, а что нет. Он также утверждает, что все примеры перемычек, подвески, кронштейнов и скосов действительно выполняют определенную функцию; они необходимы для достижения чего-либо, но именно эту необходимость отрицает эпифеноменализм. [7]

Ответ на критику [ править ]

Гулд ответил, что критики игнорируют, что более поздняя селективная ценность - это отдельный вопрос от происхождения как необходимые следствия структуры; он резюмировал свое использование термина «спандрел» в 1997 году: «Эволюционная биология нуждается в таком явном термине для характеристик, возникающих как побочные продукты, а не адаптации, какой бы ни была их последующая исключительная полезность ... Причины исторического происхождения всегда должны быть отделены от текущих полезностей. ; их смешение серьезно затруднило эволюционный анализ формы в истории жизни ». Гулд ссылается на маскулинизированные гениталии самок гиен и насадку некоторых улиток в качестве примеров эволюционных пеленок. [8]

Гоулд (1991) излагает некоторые соображения относительно оснований для присвоения или отрицания статуса структуры перемычки, указывая, во-первых, на тот факт, что структура, возникшая как перемычка в результате первичной эксаптации, могла быть дополнительно создана для ее текущей полезности с помощью набора вторичных приспособлений. , таким образом, основания того, насколько хорошо создана структура для функции, не могут использоваться в качестве основания для присвоения или отказа в статусе перемычки. Характер текущей полезности структуры также не обеспечивает основы для присвоения или отрицания статуса перемычки, и он не видит в происхождении структуры какой-либо связи в степени или жизнеспособности более поздней кооптированной роли, но ставит важность более позднего эволюционного значения структуры.Это, по-видимому, подразумевает, что конструкция и вторичное использование перемычек могут влиять на эволюционный процесс и, таким образом, определять основные характеристики всей конструкции. Основания, по которым Гулд действительно признает правомерность присвоения или отрицания статуса конструкции как непрозрачной, - это исторический порядок исравнительная анатомия . [9] Исторический порядок предполагает использование исторических свидетельств для определения того, какая особенность возникла как первичная адаптация, а какая появилась впоследствии как кооптированный побочный продукт. В отсутствие исторических свидетельств выводы об эволюции структуры делаются на основе сравнительной анатомии. Доказательства получают путем сравнения текущих примеров структуры в кладистическом контексте и последующими попытками определить исторический порядок из распределения, полученного при табулировании. [10]

Примеры спандрелей [ править ]

Подбородок человека [ править ]

Подбородок человека был предложен в качестве примера пеленки, поскольку современные люди ( Homo sapiens ) - единственный вид, у которого есть подбородок, анатомическая особенность которого неизвестна. [11] В качестве альтернативы, однако, также было высказано предположение, что подбородки являются результатом отбора, основанного на анализе эволюционной скорости эволюции подбородка в летописи окаменелостей. [12]

Язык [ править ]

Среди экспертов существуют разногласия по поводу того, является ли язык занудой.

Лингвист Ноам Хомски и сам Гулд оба утверждали, что человеческий язык, возможно, возник как спандрел. [13] [14] Хомский пишет, что языковая способность и свойство дискретной бесконечности или рекурсии, которое играет центральную роль в его теории универсальной грамматики (UG), возможно, развились как перемычка. [13] С этой точки зрения Хомский первоначально указал на то, что язык является результатом увеличения размера мозга и возрастающей сложности, хотя он не дает окончательных ответов относительно того, какие факторы могли привести к тому, что мозг достиг такого размера и сложности, для которых дискретная бесконечность является последствие. Стивен Пинкер иРэй Джекендофф считает случай Хомского неубедительным. [15] Пинкер утверждает, что способность к языку - это не просто заноза, а результат естественного отбора. [16]

Ньюмейер (1998) вместо этого рассматривает отсутствие симметрии, нерегулярности и идиосинкразии, которые допускает универсальная грамматика, и сильно отличающиеся принципы организации ее различных подкомпонентов и, как следствие, большое разнообразие правил связывания, связывающих их, как свидетельство того, что такие конструктивные особенности не квалифицируются как Exaptation. Он предполагает, что универсальная грамматика не может быть производной и автономной в одно и то же время, и что Хомский хочет, чтобы язык был эпифеноменом и «органом» одновременно, где орган определяется как продукт специальной генетической схемы. [17] Рудольф Бота возражает, что Хомский предложил свою концепцию рекурсии, но не теорию эволюции языковой способности в целом. [18]

Музыка [ править ]

Среди экспертов существуют разногласия по поводу того, является ли музыка балдахином.

Пинкер писал, что «что касается биологических причин и следствий, музыка бесполезна. В ней нет никаких признаков замысла для достижения такой цели, как долгая жизнь, внуки или точное восприятие и предсказание мира» и «Я подозреваю эта музыка - слуховой чизкейк, изысканное кондитерское изделие, созданное, чтобы пощекотать чувствительные точки по крайней мере шести наших умственных способностей ". [19] Данбар счел этот вывод странным и заявил, что «он противоречит тому, что мы можем назвать заблуждением Спандрела»: «У меня действительно не было времени эмпирически определить, имеет ли что-то функцию, поэтому я сделать вывод, что он не может иметь его ». [20]Данбар утверждает, что есть по крайней мере две потенциальные роли музыки в эволюции: «Одна - это ее роль в совокуплении и выборе партнера, другая - ее роль в социальных связях». [20] [21]

См. Также [ править ]

  • Атавизм
  • Плейотропия , ген, влияющий на более чем одну черту
  • Рудиментальность
  • Exaptation

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b ( Гулд и Левонтин, 1979 )
  2. ^ Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Стр.7
  3. ^ Гулд, Стивен Джей ; Врба, Элизабет С. (1982). «Экзаптация - недостающий термин в науке о форме». Палеобиология . 8 (1): 4–15. DOI : 10.1017 / S0094837300004310 .
  4. ^ a b c ( Гулд 1997 )
  5. ^ a b Деннет, Дэниел С. (1996). «Объем естественного отбора» . Boston Review (октябрь / ноябрь 1996 г.).
  6. ^ Орр, Х. Аллен (1996). «Странная идея Деннета» . Бостонское обозрение (лето 1996 г.).
  7. ^ "Проезжайте через: Обзор Свободной Воли Сэма Харриса Часть 1" . commongroundgroup.net . Проверено 15 апреля 2018 года .
  8. ↑ Gould, 1997. Аннотация
  9. ^ Gould, 1997, стр. 10752-10753
  10. ^ Гулд, 1991
  11. ↑ Yong, E. 2016. Мы единственные животные с подбородками, и никто не знает почему.
  12. ^ Pampush, JD 2015. Выбор сыграл роль в эволюции человеческого подбородка. Журнал эволюции человека 82: 127–136.
  13. ^ a b Хомский Н. Знание языка: его природа, происхождение и использование. Прегер, Нью-Йорк. (1986).
  14. ^ Гулд, SJ 1997. Эволюция: удовольствия плюрализма. Нью-Йоркский обзор книг.
  15. ^ Пинкер и Джекендофф, 2005
  16. ↑ Пинкер и Блум, 1990
  17. ^ Ньюмейер, 1998
  18. ↑ Бота, 2001
  19. ^ Пинкер, Стивен (1997). Как работает разум . Пингвин. стр. 528, 524. ISBN 0-14-024491-3.
  20. ^ a b Робин Данбар, «Об эволюционной функции песни и танца», в Н. Баннане (ред.) Музыка, язык и эволюция человека. Oxford University Press, 2012, стр. 201-202.
  21. ^ См. Также Honing, Henkjan; десять Кейт, Карел; Перец, Изабель; Трехуб, Сандра Э. (2015). «Без этого нет музыки: познание, биология и эволюция музыкальности» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 370 (1664): 20140088. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0088 . ISSN 0962-8436 . PMC 4321129 . PMID 25646511 .   

Источники [ править ]

  • Стивен Джей Гулд ; Ричард Левонтин (1979), «Спандрели Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы», Proc. Рой. Soc. Лондон. В , 205 (один тысяча сто шестьдесят-одна): 581-598, Bibcode : 1979RSPSB.205..581G , DOI : 10.1098 / rspb.1979.0086 , PMID  42062 , S2CID  2129408
  • Стивен Джей Гулд (1997), «Исключительное превосходство spandrels как термин и прототип», Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 94 (20): 10750–10755, Bibcode : 1997PNAS ... 9410750G , doi : 10.1073 / pnas.94.20.10750 , PMC  23474 , PMID  11038582
  • Стивен Джей Гулд (2002). Структура эволюционной теории . Belknap Press of Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс
  • Филип Стивенс Тертл. " Файлы G: соединение" Эгоистичного гена "и" Мыслящего тростника " "
  • Дэниел Деннет (1995). Опасная идея Дарвина: эволюция и смысл жизни. Саймон и Шустер. ISBN 0-684-82471-X . 
  • Марк Д. Хаузер , Ноам Хомский и В. Текумсе Fitch (2002). «Факультет языка: что это такое, у кого он есть и как он развивался?» Наука 298: 1569–1579.
  • Роберт Марк (1996). Американский ученый "Архитектура и эволюция" (июль – август): 383–389.
  • Пинкер, Стивен ; Джекендофф, Рэй (2005). "Факультет языка: что в нем особенного?" (PDF) . Познание . 95 (2): 201–236. DOI : 10.1016 / j.cognition.2004.08.004 . PMID  15694646 . S2CID  1599505 .
  • Пинкер, Стивен ; Блум, Пол (1990). «Естественный язык и естественный отбор» (PDF) . Поведенческие науки и науки о мозге . 13 (4): 707–784. CiteSeerX  10.1.1.116.4044 . DOI : 10.1017 / s0140525x00081061 .
  • Бота, Рудольф П. (2001). «Насколько много языка возникло таким же образом, как и камера для размышлений у улиток?». Язык и общение . 21 (3): 225–243. DOI : 10.1016 / s0271-5309 (01) 00002-7 .