 | Эта статья поднимает множество проблем. Пожалуйста, помогите улучшить его или обсудите эти проблемы на странице обсуждения . ( Узнайте, как и когда удалить эти сообщения-шаблоны ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения )
|
В эволюционной биологии , абиогенезе или неформальном происхождении жизни (OoL), [3] [4] [5] [a] - это естественный процесс, в результате которого жизнь возникла из неживой материи, такой как простые органические соединения . [6] [4] [7] [8] Хотя детали этого процесса все еще неизвестны, преобладающая научная гипотеза состоит в том, что переход от неживых к живым существам был не единичным событием, а эволюционным процессом, усложняющимся. что включало молекулярную самовоспроизведение , самосборку ,автокатализ и появление клеточных мембран . [9] [10] [11] Хотя возникновение абиогенеза не вызывает споров среди ученых, его возможные механизмы плохо изучены. Существует несколько принципов и гипотез о том, как мог происходить абиогенез. [12]
Изучение абиогенеза направлено на определение того, как химические реакции до появления жизни привели к возникновению жизни в условиях, разительно отличающихся от тех, которые существуют на Земле сегодня. [13] Он в основном использует инструменты из биологии , химии и геофизики , [14] с более поздними подходами, пытающимися синтезировать все три: [15] более конкретно, астробиология , биохимия , биофизика , геохимия , молекулярная биология , океанография и палеонтология . Жизнь функционирует через специализированную химиюуглерод и вода и в значительной степени основывается на четырех ключевых группах химических веществ: липидах (клеточные мембраны), углеводах (сахара, целлюлоза), аминокислотах (метаболизм белков) и нуклеиновых кислотах (ДНК и РНК). Любая успешная теория абиогенеза должна объяснить происхождение и взаимодействие этих классов молекул. [16] Многие подходы к абиогенезу исследуют, как возникли самовоспроизводящиеся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно думают , что в настоящее время жизнь нисходит из мира РНК , [17] , хотя другие самовоспроизводящиеся молекулы могут предшествуют РНК. [18] [19]
Классический эксперимент Миллера-Юри 1952 года и аналогичные исследования показали, что большинство аминокислот, химических составляющих белков, используемых во всех живых организмах, можно синтезировать из неорганических соединений в условиях, имитирующих те, что были на ранней Земле . Ученые предложили различные внешние источники энергии, которые могли вызвать эти реакции, включая молнии и радиацию . Другие подходы (гипотезы «сначала метаболизм») сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле мог обеспечить молекулы-предшественники, необходимые для самовоспроизведения. [20]
Альтернативная гипотеза панспермии [21] предполагает, что микроскопическая жизнь возникла за пределами Земли неизвестными механизмами и распространилась на раннюю Землю с космической пылью [22] и метеороидами . [23] Известно, что сложные органические молекулы встречаются в Солнечной системе и в межзвездном пространстве , и эти молекулы, возможно, послужили исходным материалом для развития жизни на Земле. [24] [25] [26] [27]
Земля остается единственным местом во Вселенной, где, как известно, обитает жизнь, [28] [29], а ископаемые останки Земли служат основой для большинства исследований абиогенеза. Возраст Земли составляет 4,54 Гр (млрд в год); [30] [31] [32] самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 гига (гига назад), [33] [34] [35] и, возможно, уже эоархейской эрой (3,6–4,0 гига). ). В 2017 году ученые обнаружили возможные свидетельства ранней жизни на суше в гейзеритах возрастом 3,48 Гр и других родственных месторождениях полезных ископаемых (часто обнаруживаемых вокруг горячих источников.и гейзеры ), обнаруженные в кратоне Пилбара в Западной Австралии . [36] [37] [38] [39] Однако ряд открытий предполагает, что жизнь могла появиться на Земле даже раньше. По состоянию на 2017 г. [Обновить], микрофоссилие (фоссилизируемые микроорганизмы ) в пределах гидротермальных жерл преципитатов датированных 3,77 до 4,28 ГИЕ в горных породах в Квебеке может укрывать самую старую запись жизни на Земле, предполагающие жизнь началась вскоре после формирования океанической 4,4 Гие во время катархой Eon . [1] [2] [40] [41] [42]
Стратегия НАСА по абиогенезу утверждает, что необходимо идентифицировать взаимодействия, промежуточные структуры и функции, источники энергии и факторы окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и репликации эволюционирующих макромолекулярных систем. [43] Акцент необходимо продолжить, чтобы составить карту химического ландшафта потенциальных первичных информационных полимеров . Появление полимеров, которые могли реплицироваться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, подлежащие отбору, вероятно, было решающим шагом в возникновении пребиотической химической эволюции. [43]
Термодинамика, самоорганизация и информация: Физика [ править ]
Принципы термодинамики: энергия и энтропия [ править ]
В древности обычно считалось, например, Эмпедоклом и Аристотелем, что жизнь особей некоторых видов и, в более общем плане, сама жизнь могла начинаться с высокой температуры, то есть неявно за счет теплового цикла. [44]
Точно так же это было реализовано [ кем? ] в начале эта жизнь требует потери энтропии или беспорядка, когда молекулы организуются в живую материю. Этот второй закон термодинамики необходимо учитывать, когда происходит самоорганизация материи до более высокой сложности. Поскольку живые организмы - это машины [45], Второй закон применим и к жизни.
Таким образом, вопреки наивному взгляду на Второй закон, возникновение жизни и ее усложнение не противоречат этому закону: во-первых, живой организм создает порядок в некоторых местах (например, в своем живом теле или жилище) за счет увеличения энтропия в другом месте (например, производство тепла и отходов). Во-вторых, Второй закон термодинамики фактически предсказывает увеличение сложности [46] и корреляций между системой и ее окружением при взаимодействии [47] - при этом память и генетическая адаптация являются примерами таких корреляций между живым организмом и окружающей его средой. .
Получение бесплатной энергии [ править ]
Бернал сказал об эксперименте Миллера – Юри, что
Недостаточно объяснить образование таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источников и стоков свободной энергии. [48]
На ранней Земле было доступно множество источников энергии для химических реакций. Например, тепло (например, от геотермальных процессов) является стандартным источником энергии для химии. Среди других примеров - солнечный свет и электрические разряды (молния). [49] Фактически, молния является вероятным источником энергии для зарождения жизни, учитывая, что только в тропиках молния ударяет около 100 миллионов раз в год. [50]
Компьютерное моделирование также предполагает, что кавитация в первичных водоемах, таких как набегающие морские волны, ручьи и океаны, потенциально может привести к синтезу биогенных соединений. [51]
Неблагоприятные реакции также могут быть вызваны очень благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксации углерода (превращения углерода из его неорганической формы в органическую). [b] Фиксация углерода посредством химии железа и серы очень благоприятна и происходит при нейтральном pH и 100 ° C. Поверхности, содержащие железо-серу, которых много около гидротермальных источников, также способны производить небольшие количества аминокислот и других биологических метаболитов. [49]
Самоорганизация [ править ]
Дисциплина синергетики изучает самоорганизацию физических систем. В своей книге « Синергетика» [52] Герман Хакен указал, что разные физические системы можно рассматривать одинаково. Он приводит в качестве примеров самоорганизации несколько типов лазеров, нестабильности в гидродинамике, включая конвекцию, а также химических и биохимических колебаний. В предисловии он упоминает происхождение жизни, но только в общих чертах:
Спонтанное образование хорошо организованных структур из микробов или даже из хаоса - одно из самых захватывающих явлений и самых сложных проблем, с которыми сталкиваются ученые. Такие явления являются опытом нашей повседневной жизни, когда мы наблюдаем рост растений и животных. Думая о гораздо более крупных временных масштабах, ученые сталкиваются с проблемами эволюции и, в конечном итоге, происхождения живой материи. Когда мы пытаемся объяснить или понять в некотором смысле эти чрезвычайно сложные биологические явления, возникает естественный вопрос, можно ли найти процессы самоорганизации в гораздо более простых системах неодушевленного мира.
В последние годы становится все более очевидным, что существует множество примеров в физических и химических системах, где хорошо организованные пространственные, временные или пространственно-временные структуры возникают из хаотических состояний. Более того, как и в живых организмах, функционирование этих систем может поддерживаться только потоком энергии (и вещества) через них. В отличие от машин, созданных руками человека, которые созданы для демонстрации особых структур и функций, эти структуры развиваются спонтанно - они самоорганизуются . ... [53]
Диссипативное структурирование [ править ]
Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическая диссипативная структура органических пигментов под действием ультрафиолетового излучения и их распространение по всей поверхности Земли. [54] [55] [56] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде, рассеивая ультрафиолетовые и видимые фотоны в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды , океанские и ветровые течения, ураганы и т. Д. [57]
Самоорганизация диссипативными структурами [ править ]
Физик 19-го века Людвиг Больцманн первым осознал, что борьба за существование живых организмов идет не из-за сырья или энергии , а связана с производством энтропии, происходящим из преобразования солнечного спектра в тепло этими системами. [58] Таким образом, Больцман понял, что живые системы, как и все необратимые процессы , зависят от диссипации обобщенного химического потенциала для своего существования. В своей книге «Что такое жизнь» физик 20 века Эрвин Шредингер [59]подчеркнул важность глубокого понимания Больцманом необратимой термодинамической природы живых систем, предполагая, что это были физика и химия, лежащие в основе происхождения и эволюции жизни.
Однако, необратимые процессы, и гораздо меньше живые системы, не могут быть удобно анализировать в соответствии с этой точкой зрения до Онзагера , [60] , а затем Илья Пригожин , [61] разработал элегантный математический аппарат для лечения «самоорганизация» из материала под обобщенный химический потенциал. Этот формализм стал известен как классическая необратимая термодинамика, и Пригожин был удостоен Нобелевской премии по химии в 1977 г. «за свой вклад в неравновесную термодинамику , в частности, в теорию диссипативных структур ». Анализ Пригожина показал, что если системабыли оставлены для развития под навязанным внешним потенциалом, материал мог спонтанно организовываться (понижать свою энтропию ), образуя то, что он назвал «диссипативными структурами», которые увеличивали бы диссипацию внешнего навязанного потенциала (увеличивали производство глобальной энтропии). Неравновесная термодинамика с тех пор успешно применяется для анализа живых систем, от биохимического производства АТФ [62] до оптимизации бактериальных метаболических путей [63] и завершенных экосистем. [64] [65] [66]
Современная жизнь, результат абиогенеза: биология [ править ]
Определение жизни [ править ]
Собрано 123 определения жизни. [67]
С определением жизни несколько разошлись; разные учебники биологии по-разному определяют жизнь. Джеймс Гулд отмечает:
Большинство словарей определяют жизнь как свойство, которое отличает живое от мертвого, и определяют мертвого как лишенного жизни. Эти необычно круглые и неудовлетворительные определения не дают нам ни малейшего представления о том, что у нас общего с простейшими и растениями. [68]
Нил Кэмпбелл и Джейн Рис писали:
Феномен, который мы называем жизнью, не поддается простому определению, состоящему из одного предложения. [69]
Это различие также можно найти в книгах о происхождении жизни. Джон Касти дает определение, состоящее из одного предложения:
По более общему мнению, в настоящее время сущность считается «живой», если она способна выполнять три основных функциональных действия: метаболизм, самовосстановление и репликацию.[70]
Напротив, Дирк Шульце-Макух и Луи Ирвин всю первую главу своей книги посвящают обсуждению определения жизни. [71]
Тем не менее, определение жизни, которое в настоящее время одобряет НАСА, состоит в том, что жизнь - это «самоподдерживающаяся химическая система, способная к дарвиновской эволюции». [72] [73] [74] [75] Проще говоря, жизнь - это «материя, которая может воспроизводить себя и развиваться, как того требует выживание». [76] [77] [78]
Ферментация [ править ]
Примерно в 1970 году Альберт Ленингер заявил, что ферментация, включая гликолиз, является подходящим примитивным источником энергии для зарождения жизни. [79]
Поскольку живые организмы, вероятно, впервые возникли в атмосфере, лишенной кислорода, анаэробная ферментация является самым простым и наиболее примитивным типом биологического механизма получения энергии из молекул питательных веществ.
Ферментация включает гликолиз, который довольно неэффективно преобразует химическую энергию сахара в химическую энергию АТФ.
Хемиосмос [ править ]
Так как ферментация была выяснена примерно в 1970 году, тогда как механизм окислительного фосфорилирования не был выяснен и некоторые разногласия все еще существовали, ферментация могла казаться слишком сложной для исследователей происхождения жизни в то время. Питер Митчелл «s хемиосмос теперь , однако в целом воспринимается как правильно.
Даже сам Питер Митчелл предполагал, что брожение предшествовало хемиосмосу. Однако хемиосмос в жизни встречается повсеместно. Модель происхождения жизни была представлена с точки зрения хемиосмоса.[80] [81]
И дыхание митохондриями, и фотосинтез в хлоропластах используют хемиосмос для генерации большей части своего АТФ.
Сегодня источник энергии всего живого можно связать с фотосинтезом, и говорят о первичном производстве солнечным светом. Кислород, используемый для окисления восстанавливающих соединений организмами в гидротермальных источниках на дне океана, является результатом фотосинтеза на поверхности Мирового океана.
АТФ-синтаза [ править ]
Механизм синтеза АТФ сложен и включает закрытую мембрану, в которую встроена АТФ-синтаза . АТФ синтезируется субъединицей F1 АТФ-синтазы с помощью механизма изменения связывания, открытого Полом Бойером . Энергия, необходимая для высвобождения сформированного прочно связанного АТФ, происходит от протонов, которые перемещаются через мембрану. Эти протоны проходят через мембрану во время дыхания или фотосинтеза.
Мир РНК [ править ]
Гипотеза мира РНК описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК или белков. [83] Широко признано, что современная жизнь на Земле происходит из мира РНК, [17] [84] [85] хотя жизнь, основанная на РНК, возможно, не была первой существующей жизнью. [18] [19] Этот вывод сделан на основании множества независимых доказательств, таких как наблюдения, что РНК играет центральную роль в процессе трансляции и что малые РНК могут катализировать все химические группы и передачу информации, необходимые для жизни. [19] [86] Строение рибосомыбыл назван «курительным пистолетом», поскольку он показал, что рибосома представляет собой рибозим с центральным ядром РНК и без боковых аминокислотных цепей в пределах 18 ангстрем от активного центра, где катализируется образование пептидной связи. [18] [87]
Концепция мира РНК была впервые предложена в 1962 г. Александр Рич , [88] , и этот термин был придуман Walter Gilbert в 1986 году [19] [89] В марте 2020, астроном Томонори Totani представил статистический подход для объяснения , каким образом начальная активная молекула РНК могла произойти случайным образом во Вселенной где-то после Большого взрыва . [90] [91]
Филогения и LUCA [ править ]
Начиная с работы Карла Вёзе , молекулярные исследования поместили последнего универсального общего предка (LUCA) между бактериями и кладой, образованной археями и эукариотами на филогенетическом древе жизни. [92] [93] Меньшая часть исследований поместила LUCA в бактерии, предполагая, что эукариоты являются эволюционно производными. [94] Томас Кавалье-Смит предполагает, что фенотипически разнообразный тип Chloroflexi содержал LUCA. [95]
В 2005 году Питер Уорд предположил, что абиотически синтезированная РНК была заключена в капсулу, а затем создали реплики РНК- рибозима . Затем это раздвоилось между Dominion Ribosa ( жизнь РНК ), Domain Viorea ( вирусы ) и Dominion Terroa ( клеточная жизнь ), которая содержит LUCA более ранних филогенных деревьев. [96]
В 2016 году был идентифицирован набор из 355 генов, вероятно, присутствующих в последнем универсальном общем предке (LUCA) всех организмов, живущих на Земле . [97] Всего было секвенировано 6,1 миллиона прокариотических генов бактерий и архей, что позволило идентифицировать 355 кластеров белков из 286 514 кластеров белков, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результат предполагает, что LUCA был анаэробным с путем Вуда-Люнгдаля , связывающим азот и углерод, термофильным. Его кофакторы предполагают наибольшую зависимость от среды, богатой водородом , двуокисью углерода, железом и переходными металлами.. Его генетический код требовал модификаций нуклеозидов и метилирования . LUCA, вероятно, обитал в анаэробных гидротермальных источниках в геохимически активной среде. [98] [99]
Ключевые вопросы абиогенеза [ править ]
Белок против нуклеиновой кислоты как предшественник синтеза белка [ править ]
Возможные предшественники для эволюции синтеза белка включают механизм синтеза коротких пептидных кофакторов или формирование механизма дупликации РНК. Вероятно, что предковая рибосома полностью состояла из РНК, хотя некоторые роли с тех пор взяли на себя белки. Основные оставшиеся вопросы по этой теме включают определение избирательной силы для эволюции рибосомы и определение того, как возник генетический код . [100]
Евгений Кунин сказал:
Несмотря на значительные экспериментальные и теоретические усилия, в настоящее время не существует убедительных сценариев происхождения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро биологических систем и очевидную предпосылку биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить лучший шанс для решения этой головоломки, но пока не может адекватно объяснить появление эффективной репликазы РНК или системы трансляции. Версия космологической модели вечной инфляции MWO ["множество миров в одном"] может предложить выход из этой головоломки, потому что в бесконечной мультивселеннойс конечным числом различных макроскопических историй (каждая повторяется бесконечное число раз) случайное появление даже очень сложных систем не только возможно, но и неизбежно. [101]
Появление генетического кода [ править ]
См .: Генетический код .
Ошибка в переводе катастрофы [ править ]
Хоффманн показал, что ранний механизм перевода, подверженный ошибкам, может быть устойчивым к катастрофическим ошибкам того типа, который считался проблематичным для происхождения жизни и был известен как «парадокс Оргеля». [102] [103] [104]
Гомохиральность [ править ]
Гомохиральность относится к геометрической однородности некоторых материалов, состоящих из хиральных единиц. Киральный относится к несверхналоженным трехмерным формам, которые являются зеркальным отображением друг друга, как и левая и правая руки. Живые организмы используют молекулы с одинаковой хиральностью («направленностью»): почти без исключений [105] аминокислоты являются левыми, а нуклеотиды и сахара - правыми. Можно синтезировать хиральные молекулы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатора они образуются в смеси 50/50 обоих энантиомеров (называемой рацемической смесью). Известные механизмы производства нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие какэлектрослабое взаимодействие ; асимметричные среды, например, вызванные циркулярно поляризованным светом, кристаллами кварца или вращением Земли, статистическими флуктуациями во время рацемического синтеза [106] и спонтанным нарушением симметрии . [107] [108] [109]
После установления хиральности будет выбрана. [110] Небольшое смещение ( энантиомерный избыток ) в популяции может быть увеличено до большого с помощью асимметричного автокатализа , например, в реакции Соаи . [111] При асимметричном автокатализе катализатор представляет собой хиральную молекулу, что означает, что хиральная молекула катализирует собственное производство. Первоначальный избыток энантиомеров, который может быть получен поляризованным светом, затем позволяет более распространенному энантиомеру вытеснить другой. [112]
Кларк предположил, что гомохиральность могла начаться в космосе, поскольку исследования аминокислот на метеорите Мерчисон показали, что L-аланин встречается более чем в два раза чаще, чем его форма D, а L-глутаминовая кислота более чем в три раза преобладает. чем его D-аналог. Различные хиральные кристаллические поверхности могут также действовать как места для возможной концентрации и сборки хиральных мономерных звеньев в макромолекулы. [113] [114] Соединения, обнаруженные на метеоритах, предполагают, что хиральность жизни происходит из абиогенного синтеза, поскольку аминокислоты из метеоритов показывают левое смещение, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правое смещение, такое же, как у живых организмов. . [115]
Ранняя Вселенная и Земля: астрономия и геология [ править ]
Ранняя вселенная с первыми звездами [ править ]
Вскоре после Большого взрыва , который произошел примерно в 14 Гя, единственными химическими элементами, присутствующими во Вселенной, были водород, гелий и литий, три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно соединились в звезды. Эти ранние звезды были массивными и недолговечными, производя более тяжелые элементы в результате звездного нуклеосинтеза . Углерод , который в настоящее время является четвертым по распространенности химическим элементом во Вселенной (после водорода , гелия и кислорода ), образовывался в основном в звездах - белых карликах , особенно в тех, которые превышают две массы Солнца. [116] [117]
Когда эти звезды достигли конца своего жизненного цикла , они выбросили эти более тяжелые элементы, в том числе углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, в том числе скалистые планеты и другие тела. [118]
Возникновение Солнечной системы [ править ]
Согласно небулярной гипотезе , формирование и эволюция Солнечной системы началось в 4.6 Gya с гравитационного коллапса небольшой части гигантского молекулярного облака . [119] Большая часть коллапсирующей массы собралась в центре, образуя Солнце , в то время как остальная часть сплющилась в протопланетный диск , из которого сформировались планеты , луны , астероиды и другие небольшие тела Солнечной системы .
Появление Земли [ править ]
Земля, образованная 4,5 Гя, сначала была неприветливой для любых живых организмов. Основываясь на многочисленных наблюдениях и исследованиях геологической шкалы времени , считается , что у Хадейской Земли была вторичная атмосфера , образовавшаяся в результате дегазации горных пород, накопившихся от планетезимальных столкновений . Сначала считалось, что атмосфера Земли состоит из соединений водорода - метана , аммиака и водяного пара - и что жизнь зародилась при таком восстановлении.условия, способствующие образованию органических молекул. Согласно более поздним моделям, предложенным при изучении древних минералов, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из водяного пара, азота и углекислого газа , с меньшими количествами окиси углерода , водорода и соединений серы . [120] Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы, при этом осталось ядро из более тяжелых скалистых элементов протопланетного диска. [121] Как следствие, Земле не хватало силы тяжести.удерживать любой молекулярный водород в своей атмосфере и быстро терять его в течение периода Хадея вместе с основной массой исходных инертных газов. Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми , что дало им pH около 5,5. [122] Атмосфера в то время была охарактеризована как «гигантская производительная химическая лаборатория под открытым небом». [49] Это могло быть похоже на смесь газов, выпущенных сегодня вулканами, которые все еще поддерживают некоторую абиотическую химию. [49]
Появление океана [ править ]
Океаны, возможно, появились первыми в Хадейском эоне, через 200 млн. Лет после образования Земли, в горячей, 100 ° C, восстанавливающей среде, и pH около 5,8 быстро вырос до нейтрального. [123] Этот сценарий нашел поддержку от датировки 4.404 Г циркона кристаллов из метаморфизованных кварцитов с горой Narryer в Западной Австралии Джек - Хиллз в Пилбаре , которые предоставляют доказательства того, что океаны и континентальная кора существовали в течение 150 млн лет формирования Земли. [124] Несмотря на вероятный рост вулканизма и существование многих более мелких тектонических«тромбоциты», было высказано предположение, что между 4,4 и 4,3 Гр Земля была водным миром с небольшой континентальной корой, если вообще имела ее, с чрезвычайно турбулентной атмосферой и гидросферой, подверженной интенсивному ультрафиолетовому (УФ) свету со стадии Т Тельца. Солнце , космическое излучение и продолжающиеся удары болидов . [125]
Поздняя тяжелая бомбардировка [ править ]
Окружающая среда Хадея была бы очень опасной для современной жизни. Частых столкновений с крупными объектами диаметром до 500 км было бы достаточно, чтобы стерилизовать планету и испарить океаны в течение нескольких месяцев после столкновения, при этом горячий пар, смешанный с паром горных пород, превратился в высотные облака, которые полностью покрыли бы планету. Через несколько месяцев высота этих облаков начала бы уменьшаться, но основание облаков все еще оставалось бы приподнятым примерно в течение следующей тысячи лет. После этого на небольшой высоте пошел бы дождь. В течение следующих двух тысяч лет дожди медленно опустили бы облака, вернув океаны на их первоначальную глубину только через 3000 лет после столкновения. [126]
Традиционно считалось, что в период между 4,28 [1] [2] и 3,8 Гя изменения в орбитах планет-гигантов могли вызвать сильную бомбардировку астероидами и кометами [127] , осыпавшими Луну и другие внутренние планеты. ( Меркурий , Марс и предположительно Земля и Венера ). Это, вероятно, неоднократно стерилизовало бы планету, если бы до этого времени появилась жизнь. [49] В геологическом отношении Гадейская Земля была бы намного активнее, чем когда-либо в своей истории. Исследования метеоритов показывают, чторадиоактивные изотопы, такие как алюминий-26 с периодом полураспада 7,17 тыс. лет и калий-40 с периодом полураспада 1,25 Гр, изотопы, в основном образующиеся при сверхновых , были гораздо более распространены. [128] Внутренний нагрев в результате гравитационной сортировки между ядром и мантией вызвал бы сильную мантийную конвекцию с вероятным результатом гораздо большего количества меньших и более активных тектонических плит, чем существует сейчас.
Промежутки времени между такими разрушительными экологическими событиями дают временные окна для возможного происхождения жизни в ранней окружающей среде. Если глубоководная морская гидротермальная обстановка была местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже в 4,0–4,2 млрд лет назад. Если бы это место находилось на поверхности Земли, абиогенез мог произойти только между 3,7 и 4,0 Гя. [129]
Оценки производства органических веществ из этих источников предполагают, что в результате поздней тяжелой бомбардировки ранней атмосферы до 3,5 млрд лет назад стало возможным количество органических веществ, сопоставимых с теми, которые производятся из земных источников. [130] [131]
Было подсчитано, что поздняя тяжелая бомбардировка могла также эффективно стерилизовать поверхность Земли на глубину до десятков метров. Если бы жизнь развивалась глубже, чем это, она также была бы защищена от ранних высоких уровней ультрафиолетового излучения от стадии Т Тельца эволюции Солнца. Моделирование геотермически нагретой океанической коры дает гораздо больше органических веществ, чем те, что были обнаружены в экспериментах Миллера-Юри. В глубоких гидротермальных жерлах Эверетт Шок обнаружил, что «существует огромное термодинамическое стремление к образованию органических соединений, поскольку морская вода и гидротермальные жидкости, которые далеки от равновесия, смешиваются и переходят в более стабильное состояние». [132]Шок обнаружил, что доступная энергия максимальна при температуре около 100–150 ° C, именно при температурах, при которых были обнаружены гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи , в основании филогенетического древа жизни, ближайшего к последнему универсальному общему предку (LUCA). . [133]
Самые ранние свидетельства жизни: палеонтология [ править ]
Самая ранняя жизнь на Земле существовала более 3,5 Гья (миллиард лет назад), [33] [34] [35] во время эоархейской эры, когда после расплавленного Хадейского эона затвердела достаточная кора. Самые ранние вещественные доказательства, обнаруженные на сегодняшний день, включают микрофоссилий в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Северном Квебеке, в полосчатых породах железистых пород размером не менее 3,77 и, возможно, 4,28 Гья. [1] [134] Это открытие предполагает, что жизнь возникла очень скоро после образования океанов. Было отмечено, что структура микробов похожа на структуру бактерий, обнаруженных возле гидротермальных источников.в современную эпоху и подтвердили гипотезу о том, что абиогенез начался вблизи гидротермальных жерл. [41] [1]
Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах 3,7 млрд лет на юго-западе Гренландии [135], а окаменелости микробного мата обнаружены в песчанике 3,48 млрд лет в Западной Австралии . [136] [137] Свидетельства ранней жизни в породах с острова Акилия , недалеко от надкорового пояса Исуа на юго-западе Гренландии, датируемые 3,7 Гья, показали наличие биогенных изотопов углерода . [138] [139] В других частях супракрустального пояса Исуа, графитовые включения заключены в гранат.кристаллы связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфата , что является дополнительным свидетельством существования жизни 3,7 Гя. [140] В Стрелли Пул, в регионе Пилбара в Западной Австралии, убедительные доказательства ранней жизни были обнаружены в песчанике, содержащем пирит, на окаменелом пляже, который показал округлые трубчатые клетки, которые окисляли серу путем фотосинтеза в отсутствие кислорода. [141] [142] [143] Дальнейшие исследования цирконов из Западной Австралии в 2015 году показали, что жизнь, вероятно, существовала на Земле по крайней мере 4,1 Гя. [144] [145][146]
В 2019 году Рафаэль Баумгартнер из Университета Нового Южного Уэльса в Австралии и его коллеги исследовали скалы в регионе Пилбара в Западной Австралии. В этом районе находятся одни из самых старых сохранившихся скал на Земле. Из трех наиболее важных памятников формация Дрессер является самой старой, ее возраст составляет 3,48 миллиарда лет. Формация Дрессер, по-видимому, содержит слоистые структуры, называемые строматолитами. [147] Эти строматолиты залегают в недеформированных гидротермально-осадочных толщах и показывают структурные особенности, указывающие на биогенное происхождение. В 2017 году Тара Джокич и ее команда показали, что некоторые части формации Дрессер сохраняют горячие источники на суше, но в других регионах, похоже, было мелководье. [148]
Концептуальная история до 1960-х годов: биология [ править ]
Панспермия [ править ]
Панспермия - это гипотеза о том, что жизнь существует по всей Вселенной , распределена метеороидами , астероидами , кометами [149] и планетоидами . [150]
Гипотеза панспермии не пытается объяснить, как впервые возникла жизнь, а просто переносит ее происхождение на другую планету или комету. Преимущество внеземного происхождения примитивной жизни состоит в том, что жизнь не обязательно должна формироваться на каждой планете, на которой она встречается, а скорее в одном месте, а затем распространяться по галактике в другие звездные системы посредством столкновения комет и / или метеоритов. [151] Доказательств гипотезы панспермии мало, но она находит некоторую поддержку в исследованиях марсианских метеоритов, обнаруженных в Антарктиде, и в исследованиях выживания экстремофильных микробов в космических испытаниях. [152] [153] [154] [155]
В августе 2020 года ученые сообщили, что на основе исследований, проведенных на Международной космической станции , ученые сообщили, что бактерии с Земли, в частности Deinococcus radiodurans , обладающие высокой устойчивостью к опасностям окружающей среды , выживают в течение трех лет в космическом пространстве . [156] [157]
Происхождение жизни установлено сразу после Большого взрыва и распространилось по всей Вселенной [ править ]
Крайнее предположение состоит в том, что биохимия жизни могла начаться уже через 17 миллионов лет после Большого взрыва , в эпоху обитания , и что жизнь может существовать во всей Вселенной . [158] [159]
Панспермия, принесенная жизнью с Марса на Землю [ править ]
Карл Циммер предположил, что химические условия, включая присутствие бора , молибдена и кислорода, необходимые для первоначального производства РНК, могли быть лучше на раннем Марсе, чем на ранней Земле. [160] [161] [162] Если это так, пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, возможно, позже мигрировали на Землю посредством метеорных выбросов .
Спонтанное зарождение [ править ]
Общее признание спонтанного зарождения до 19 века [ править ]
Традиционная религия приписывала происхождение жизни сверхъестественным божествам, создавшим мир природы. Спонтанное зарождение, первая натуралистическая теория жизни, возникающая из неживого, восходит к Аристотелю и древнегреческой философии и продолжала пользоваться поддержкой в западной науке до 19 века. [163] Классические представления о спонтанном зарождении утверждали, что определенные «низшие» или «паразиты» животные порождаются разлагающимися органическими веществами. Согласно Аристотелю, было легко наблюдать, что тля возникает из-за росы на растениях, мух из гнилостного вещества, мышей из грязного сена, крокодилов из гниющих затонувших бревен и так далее. [164]Сходной теорией был гетерогенез : некоторые формы жизни могли возникнуть из разных форм (например, пчелы из цветов). [165] Современный ученый Джон Бернал сказал, что основная идея таких теорий заключается в том, что жизнь непрерывно создается в результате случайных событий. [166]
В 17 веке люди начали сомневаться в таких предположениях. В 1646 году Томас Браун опубликовал свою « Эпидемию псевдодоксии» (подзаголовок « Исследования очень многих полученных догматов и общепризнанных истин» ), в которой была атака на ложные убеждения и «вульгарные ошибки». Его современник Александр Росс ошибочно опроверг его, заявив:
Ставить под сомнение это [спонтанное зарождение] - значит подвергать сомнению Разум, Смысл и Опыт: если он сомневается в этом, отпустите его в Египет , и там он найдет поля, кишащие мышами, порожденными грязью Нила , к великим бедствие Жителей. [167] [168]
В 1665 году Роберт Гук опубликовал первые рисунки микроорганизма . За Гоком в 1676 году последовал Антони ван Левенгук , который нарисовал и описал микроорганизмы, которые теперь считаются простейшими и бактериями . [169] Многие считали, что существование микроорганизмов является доказательством спонтанного зарождения, поскольку микроорганизмы казались слишком упрощенными для полового размножения , а бесполое размножение посредством деления клеток еще не наблюдалось. Ван Левенгук не согласился с распространенными в то время представлениями о том, что блохи и вши могут спонтанно возникать в результате гниения., и лягушки тоже могут возникнуть из слизи. Используя широкий спектр экспериментов, начиная от инкубации мяса в закрытом и открытом виде и заканчивая тщательным изучением размножения насекомых, он к 1680-м годам пришел к убеждению, что самозарождение было неправильным. [170]
Первое экспериментальное свидетельство против самозарождения появилось в 1668 году, когда Франческо Реди показал, что личинки не появляются в мясе, когда мухи не дают откладывать яйца. Постепенно выяснилось, что, по крайней мере, в случае всех высших и легко видимых организмов, предыдущее мнение о самозарождении было ложным. Альтернативной гипотезой был биогенез : каждое живое существо произошло от ранее существовавшего живого существа ( omne vivum ex ovo , по-латыни «каждое живое существо из яйца»). [171] В 1768 году Лаззаро Спалланцани продемонстрировал, что микробы присутствуют в воздухе и их можно убить кипячением. В 1861 г.Луи Пастер провел серию экспериментов, которые продемонстрировали, что такие организмы, как бактерии и грибы, не появляются спонтанно в стерильных, богатых питательными веществами средах, а могут появиться только путем вторжения извне.
Спонтанное поколение в XIX веке считалось опровергнутым [ править ]
К середине 19 века биогенез накопил столько доказательств в поддержку, что альтернативная теория спонтанного зарождения была эффективно опровергнута. Пастер заметил о своем открытии 1864 года, которое он считал окончательным:
Доктрина самозарождения никогда не оправится от смертельного удара, нанесенного этим простым экспериментом. [172] [173]
дал механизм, с помощью которого жизнь изменилась от нескольких простых организмов до множества сложных форм. Сегодня ученые сходятся во мнении, что вся нынешняя жизнь происходит от более ранней жизни, которая становится все более сложной и разнообразной благодаря механизму эволюции Чарльза Дарвина путем естественного отбора . Дарвин писал Хукеру в 1863 году, утверждая, что:
В настоящее время думать о происхождении жизни - это просто вздор; с таким же успехом можно подумать о происхождении материи.
В «Происхождении видов» он говорил о том, что жизнь была «сотворена», под этим он «на самом деле имел в виду« возникновение »каким-то совершенно неизвестным процессом», но вскоре пожалел об использовании ветхозаветного термина «сотворение». [ необходима цитата ]
Этимология биогенеза и абиогенеза [ править ]
Термин биогенез обычно приписывают Генри Бастиану или Томасу Хаксли . [174] Бастиан использовал этот термин примерно в 1869 году в неопубликованном разговоре с Джоном Тиндалем, чтобы обозначить «зарождение или начало жизни». В 1870 году Хаксли, как новый президент Британской ассоциации развития науки , выступил с речью, озаглавленной « Биогенез и абиогенез» . [175] В нем он ввел термин биогенез (с противоположным значением Бастиана), а также абиогенез :
- Таким образом, гипотеза о том, что живая материя всегда возникает благодаря существовавшей ранее живой материи, обрела определенную форму; и отныне имел право быть рассмотренным и иметь право быть опровергнутым в каждом конкретном случае до того, как разумные аргументы могли допустить образование живой материи каким-либо другим способом. Мне будет необходимо ссылаться на эту гипотезу так часто, что, чтобы избежать подробностей, я назову ее гипотезой биогенеза ; и я назову противоположное учение - что живая материя может быть произведена неживой материей - гипотезой абиогенеза . [175]
Впоследствии, в предисловии к книге 1871 года Бастиан, в режимах происхождения низших организмов , [176] Бастиан называют возможной путаницы с использованием Хаксли и явно отказался от своего собственного смысла:
- В связи с введением нового термина « архебиоз», кажется, необходимо несколько пояснений . Первоначально в неопубликованных работах я использовал слово « биогенез» для обозначения того же значения - а именно, зарождение или начало жизни. Но тем временем слово « биогенез» совершенно независимо использовал выдающийся биолог [Хаксли], который хотел придать ему совершенно иное значение. Он также ввел слово Abiogenesis. Однако я был проинформирован, исходя из наиболее достоверных источников, что ни одно из этих слов не может - независимо от языка, от которого они произошли - иметь значения, которые в последнее время публично приписывались им. Желая избежать ненужной путаницы, я поэтому отказался от использования слова биогенез , и, поскольку по только что указанной причине не мог принять другой термин, я был вынужден ввести новое слово, чтобы обозначить процесс, с помощью которого предполагается, что живая материя возникает независимо от ранее существовавшей живой материи. [177]
С конца девятнадцатого века «эволюционный абиогенез» означает возрастающую сложность и эволюцию материи от инертного состояния к живому. [178]
Опарин: гипотеза первобытного супа [ править ]
Нет единой общепринятой модели происхождения жизни. Ученые предложили несколько правдоподобных гипотез, которые имеют некоторые общие элементы. Хотя эти гипотезы различаются в деталях, они основаны на схеме, изложенной Александром Опариным (в 1924 г.) и Джоном Холдейном (в 1925 г.), согласно которым первые молекулы, составляющие самые ранние клетки
. . . были синтезированы в естественных условиях в результате медленного процесса молекулярной эволюции, и эти молекулы затем организовались в первую молекулярную систему со свойствами с биологическим порядком ». [179]
Опарин и Холдейн предположили, что атмосфера ранней Земли могла быть химически восстановительной по своей природе и состояла в основном из метана (CH 4 ), аммиака (NH 3 ), воды (H 2 O), сероводорода (H 2 S), углерода. диоксид (CO 2 ) или монооксид углерода (CO) и фосфат (PO 4 3- ) с молекулярным кислородом (O 2 ) и озоном (O 3 ) либо редко, либо отсутствуют. Согласно более поздним моделям, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из азота (N 2 ) и углекислого газа, с меньшими количествами окиси углерода, водорода (H 2) и соединения серы; [180] хотя в нем действительно не хватало молекулярного кислорода и озона, [181] он не был таким химически восстанавливающим, как предполагали Опарин и Холдейн.
Никаких новых заметных исследований или гипотез по этому поводу не появлялось до 1924 года, когда Опарин пришел к выводу, что кислород воздуха препятствует синтезу определенных органических соединений, которые являются необходимыми строительными блоками для жизни. В своей книге Происхождение жизни , [182] [183] он предложил (вторя Darwin) , что «самозарождение жизни» , которые подверглись нападению со стороны Пастера было, по сути, происходит один раз, но было уже невозможно , потому что найдены условия на ранней Земле изменились, и существовавшие ранее организмы немедленно поглотили любой спонтанно созданный организм. Опарин утверждал, что «первобытный суп» из органических молекул может быть создан в бескислородной атмосфере под действием солнечного света.. Они будут сочетаться все более сложными способами, пока не образуют коацерватные капли. Эти капли будут « расти » путем слияния с другими каплями и « воспроизводиться » путем деления на дочерние капли, и, таким образом, иметь примитивный метаболизм, в котором факторы, способствующие «целостности клетки», выживают, а те, которые не вымирают . Многие современные теории происхождения жизни по-прежнему берут за отправную точку идеи Опарина.
Примерно в это же время Холдейн предположил, что пребиотические океаны Земли (сильно отличающиеся от своих современных аналогов) образовали бы «горячий разбавленный суп», в котором могли образоваться органические соединения. Бернал назвал эту идею биопоэзом или биопоэзом , процессом эволюции живого вещества из самовоспроизводящихся, но неживых молекул [166] [184], и предположил, что биопоэз проходит через ряд промежуточных стадий.
Роберт Шапиро резюмировал теорию «изначального супа» Опарина и Холдейна в ее «зрелой форме» следующим образом: [185]
- На ранней Земле была химически восстановительная атмосфера .
- Эта атмосфера, подвергающаяся воздействию энергии в различных формах, вырабатывала простые органические соединения (« мономеры »).
- Эти соединения накапливались в «супе», который мог концентрироваться в различных местах (береговая линия, океанические жерла и т. Д.).
- В результате дальнейшего преобразования в супе появились более сложные органические полимеры - и, в конечном итоге, жизнь.
Джон Бернал [ править ]
Джон Бернал показал, что на основе этой и последующих работ в принципе нет трудностей в образовании большинства молекул, которые мы считаем необходимыми молекулами для жизни, из их неорганических предшественников. Основная гипотеза, которой придерживались Опарин, Холдейн, Бернал, Миллер и Юри, например, заключалась в том, что множественные условия на первобытной Земле благоприятствовали химическим реакциям, в результате которых синтезируется один и тот же набор сложных органических соединений из таких простых предшественников. Бернал ввел термин « биопоэзис» в 1949 году для обозначения происхождения жизни. [186] В 1967 году он предположил, что это происходило в три «этапа»:
- происхождение биологических мономеров
- происхождение биологических полимеров
- эволюция от молекул к клеткам
Бернал предположил, что эволюция начинается между стадиями 1 и 2. Бернал считал третью стадию, на которой биологические реакции осуществляются за границей клетки, наиболее сложной. Современная работа по самосборке клеточных мембран и работа с микропорами в различных субстратах может стать ключевым шагом на пути к пониманию развития независимых свободноживущих клеток. [187] [188] [189]
Эксперимент Миллера – Юри [ править ]
Одно из наиболее важных экспериментальных подтверждений теории «супа» было получено в 1952 году. Стэнли Миллер и Гарольд Ури провели эксперимент, который продемонстрировал, как органические молекулы могли спонтанно образовываться из неорганических предшественников в условиях, подобных тем, которые предполагала гипотеза Опарина-Холдейна. . В знаменитом эксперименте Миллера-Юри использовалась смесь газов с высоким уровнем восстановления - метана , аммиака и водорода , а также водяного пара - для образования простых органических мономеров, таких как аминокислоты. [190]Смесь газов циклически пропускалась через устройство, которое подавало в смесь электрические искры. Через неделю было обнаружено, что от 10% до 15% углерода в системе находилось в форме рацемической смеси органических соединений, включая аминокислоты, которые являются строительными блоками белков . Это обеспечило прямую экспериментальную поддержку второго пункта теории «супа», и именно вокруг двух оставшихся пунктов теории сейчас сосредоточена большая часть дебатов.
Повторный анализ сохраненных флаконов с исходными экстрактами, проведенный в 2011 году в результате экспериментов Миллера и Юри, с использованием современного и более совершенного аналитического оборудования и технологий, выявил больше биохимических веществ, чем первоначально было обнаружено в 1950-х годах. Одним из наиболее важных открытий было 23 аминокислоты, что намного больше, чем первоначально обнаруженных пяти. [191]
В ноябре 2020 года группа международных ученых сообщила об исследованиях, которые предполагают, что первозданная атмосфера Земли сильно отличалась от условий, используемых в исследованиях Миллера-Юри. [192]
Изначальное происхождение биологических молекул: химия [ править ]
Химические процессы на докиотической ранней Земле называют химической эволюцией . Эти элементы , за исключением водорода и гелия , за исключением, в конечном счете вытекают из звездного нуклеосинтеза . В 2016 году астрономы сообщили, что самые основные химические ингредиенты жизни - молекула углерод-водород (СН, или метилидиновый радикал ), положительный ион углерод-водород (СН +) и ион углерода (С +) - в значительной степени являются результатом воздействия ультрафиолета. свет от звезд, а не другие формы излучения от сверхновых и молодых звезд , как считалось ранее. [193]Сложные молекулы, в том числе органические, образуются естественным образом как в космосе, так и на планетах. [24] Есть два возможных источника органических молекул на ранней Земле:
- Земное происхождение - синтез органических молекул, вызванный ударными ударами или другими источниками энергии (такими как УФ-свет, окислительно-восстановительное взаимодействие или электрические разряды; например, эксперименты Миллера)
- Внеземное происхождение - образование органических молекул в межзвездных пылевых облаках , которые проливаются дождем на планеты. [194] [195] (См. Псевдопанспермия )
Наблюдаемые внеземные органические молекулы [ править ]
Органическое соединение - это любой член большого класса газообразных, жидких или твердых химических веществ, молекулы которых содержат углерод. По массе углерод является четвертым по распространенности элементом во Вселенной после водорода, гелия и кислорода. [196] Углерод содержится в большом количестве на Солнце, звездах, кометах и в атмосферах большинства планет. [197] Органические соединения относительно обычны в космосе, образованы «фабриками сложного молекулярного синтеза», которые происходят в молекулярных облаках и околозвездных оболочках , и химически эволюционируют после того, как реакции инициируются в основном ионизирующим излучением . [24] [198] [199] [200]Основываясь на исследованиях компьютерной модели , сложные органические молекулы, необходимые для жизни, могли образоваться на пылинках в протопланетном диске, окружающем Солнце, до образования Земли. [201] Согласно компьютерным исследованиям, этот же процесс может происходить и вокруг других звезд, которые приобретают планеты. [201]
Аминокислоты [ править ]
В 2009 году НАСА объявило, что ученые впервые определили еще один фундаментальный химический строительный блок жизни в комете, глицин, аминокислоту, который был обнаружен в материале, выброшенном из кометы Wild 2 в 2004 году и захваченном зондом НАСА Stardust . Глицин был обнаружен в метеоритах и раньше. Карл Пилчер, возглавляющий Институт астробиологии НАСА, прокомментировал, что
Открытие глицина в комете подтверждает идею о том, что фундаментальные строительные блоки жизни преобладают в космосе, и усиливает аргумент о том, что жизнь во Вселенной может быть скорее обычным явлением, чем редкостью. [202]
Кометы покрыты внешними слоями темного материала, который, как считается, представляет собой смолистое вещество, состоящее из сложного органического материала, образованного из простых углеродных соединений в результате реакций, инициированных в основном ионизирующим излучением. Возможно, что дождь из комет мог доставить на Землю значительное количество таких сложных органических молекул. [203] [204] [205] Аминокислоты, которые образовались внеземными источниками, также могли прибыть на Землю через кометы. [49] Подсчитано, что во время поздней тяжелой бомбардировки метеориты могли доставить на Землю до пяти миллионов тонн органических пребиотических элементов в год. [49]
Гипотеза мира ПАУ [ править ]
Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются наиболее распространенными и широко распространенными из известных многоатомных молекул в наблюдаемой Вселенной и считаются вероятной составляющей первозданного моря . [206] [207] [208] В 2010 году ПАУ были обнаружены в туманностях . [209]
Зеленые области показывают области, где излучение горячих звезд сталкивается с большими молекулами и мелкими пылинками, называемыми « полициклическими ароматическими углеводородами » (ПАУ), вызывая их флуоресценцию .
( Космический телескоп Спитцера , 2018 г.)
Известно, что полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) в изобилии присутствуют во Вселенной [206] [207] [208], в том числе в межзвездной среде , в кометах и метеоритах, и являются одними из самых сложных молекул, обнаруженных на сегодняшний день в космосе. . [197]
Были постулированы и другие источники сложных молекул, в том числе внеземное звездное или межзвездное происхождение. Например, из спектрального анализа известно, что органические молекулы присутствуют в кометах и метеоритах. В 2004 году команда обнаружила следы ПАУ в туманности. [210] В 2010 году другая команда также обнаружила ПАУ, наряду с фуллеренами, в туманностях. [209] Использование ПАУ также было предложено в качестве предшественника мира РНК в гипотезе мира ПАУ. [211] Космический телескоп « Спитцер» обнаружил звезду HH 46-IR, которая формируется в результате процесса, аналогичного процессу образования Солнца. В диске материала, окружающего звезду, находится очень большой набор молекул, в том числе цианидные соединения, углеводороды., и окись углерода. В 2012 году ученые НАСА сообщили, что ПАУ в условиях межзвездной среды превращаются посредством гидрогенизации , оксигенации и гидроксилирования в более сложные органические вещества - «шаг на пути к аминокислотам и нуклеотидам, сырью для белков и ДНК, соответственно." [212] [213] Кроме того, в результате этих преобразований ПАУ теряют свою спектроскопическую сигнатуру, что может быть одной из причин «отсутствия обнаружения ПАУ в зернах межзвездного льда , особенно во внешних областях холодных плотных облаков или верхние молекулярные слои протопланетных дисков ». [212] [213]
НАСА ведет базу данных для отслеживания ПАУ во Вселенной. [197] [214] Более 20% углерода во Вселенной может быть связано с ПАУ, [197] возможными исходными материалами для образования жизни. Кажется, что ПАУ образовались вскоре после Большого взрыва, широко распространены по всей Вселенной [206] [207] [208] и связаны с новыми звездами и экзопланетами . [197]
Nucleobases [ править ]
Наблюдения показывают, что большинство органических соединений, внесенных на Землю частицами межзвездной пыли, считаются главными агентами образования сложных молекул благодаря их особой каталитической активности на поверхности . [215] [216] Исследования, опубликованные в 2008 году, основанные на изотопных отношениях 12 C / 13 C органических соединений, обнаруженных в метеорите Мерчисон, показали, что компонент РНК урацил и родственные молекулы, включая ксантин , образовались внеземным путем. [217] [218] В 2011 году был опубликован отчет НАСА.Исследования метеоритов, найденных на Земле, были опубликованы, что свидетельствует о том, что компоненты ДНК (аденин, гуанин и родственные органические молекулы) были созданы в космосе. [215] [219] [220] Ученые также обнаружили , что космическая пыль пронизывает вселенную содержит сложные органические вещества ( «аморфные органические твердые вещества со смешанной ароматической - алифатической структурой») , которые могут быть созданы , естественно, и быстро, от звезд. [221] [222] [223] ВС Квок из Университета Гонконгапредположил, что эти соединения могли быть связаны с развитием жизни на Земле, сказал, что «Если это так, жизнь на Земле, возможно, было бы легче начать, поскольку эти органические вещества могут служить основными ингредиентами для жизни». [221]
Гликолевый альдегид сахара [ править ]
Гликолевый альдегид, первый пример молекулы межзвездного сахара, был обнаружен в области звездообразования недалеко от центра нашей галактики. Он был обнаружен в 2000 году Йес Йоргенсеном и Яном Холлисом. [224] В 2012 году группа Йоргенсена сообщила об обнаружении гликолевого альдегида в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена около протозвездной двойной системы IRAS 16293-2422 в 400 световых годах от Земли. [225] [226] [227] Гликолевый альдегид необходим для образования РНК, которая по функциям аналогична ДНК. Эти находки предполагают, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет и в конечном итоге прибывать на молодые планеты в самом начале их формирования. [228][229] Поскольку сахар связан как с метаболизмом, так и с генетическим кодом , двумя из самых основных аспектов жизни, считается, что открытие внеземного сахара увеличивает вероятность того, что жизнь может существовать где-то еще в нашей галактике. [224]
Полифосфаты [ править ]
Проблема в большинстве сценариев абиогенеза заключается в том, что термодинамическое равновесие аминокислоты по сравнению с пептидами находится в направлении отдельных аминокислот. Чего не хватало, так это некоторой силы, которая движет полимеризацией. Решение этой проблемы вполне может быть в свойствах полифосфатов . [230] [231] Полифосфаты образуются путем полимеризации обычных монофосфат-ионов PO 4 3- . Было исследовано несколько механизмов синтеза органических молекул. Полифосфаты вызывают полимеризацию аминокислот в пептиды. Они также являются логическими предшественниками в синтезе таких ключевых биохимических соединений, как аденозинтрифосфат.(АТФ). Ключевой проблемой, по-видимому, является то, что кальций реагирует с растворимым фосфатом с образованием нерастворимого фосфата кальция ( апатита ), поэтому необходимо найти какой-то правдоподобный механизм, чтобы удерживать ионы кальция от осаждения фосфата. За прошедшие годы по этой теме было проделано много работы, но новая интересная идея состоит в том, что метеориты, возможно, привезли реактивные формы фосфора на раннюю Землю. [232] Основываясь на недавних исследованиях компьютерных моделей , сложные органические молекулы, необходимые для жизни, могли образоваться в протопланетном диске из пылинок, окружающих Солнце, до образования Земли. [201] [233]Согласно компьютерным исследованиям, этот же процесс может происходить и вокруг других звезд, которые приобретают планеты . (Также см. Внеземные органические молекулы ).
Накопление и концентрация органических молекул на поверхности планеты также считается важным ранним шагом для возникновения жизни. [43] Выявление и понимание механизмов, которые привели к производству пребиотических молекул в различных средах, имеют решающее значение для составления реестра ингредиентов, из которых возникла жизнь на Земле, при условии, что абиотическое производство молекул в конечном итоге повлияло на выбор молекул, из которых возникла жизнь. появился. [43]
В 2019 году ученые сообщили о первом обнаружении молекул сахара , включая рибозу , в метеоритах , что свидетельствует о том, что химические процессы на астероидах могут производить некоторые принципиально важные биологические ингредиенты, важные для жизни , и подтверждая представление о мире РНК до появления Основанное на ДНК происхождение жизни на Земле, а также, возможно, понятие панспермии . [234] [229]
Химический синтез в лаборатории [ править ]
Еще в 1860-х годах эксперименты продемонстрировали, что биологически релевантные молекулы могут быть получены в результате взаимодействия простых источников углерода с многочисленными неорганическими катализаторами.
Протеиноиды лисы [ править ]
Пытаясь раскрыть промежуточные стадии абиогенеза, упомянутые Берналом, Сидни Фокс в 1950-х и 1960-х годах изучал спонтанное образование пептидных структур (небольших цепочек аминокислот) в условиях, которые, возможно, существовали в начале истории Земли. В одном из своих экспериментов он позволил аминокислотам высохнуть, как если бы они были в луже в теплом сухом месте в пребиотических условиях: в эксперименте по созданию подходящих условий для формирования жизни Фокс собрал вулканический материал из шлакового конуса на Гавайях.. Он обнаружил, что температура была выше 100 ° C, всего в 4 дюймах (100 мм) от поверхности шлакового конуса, и предположил, что это могла быть среда, в которой зародилась жизнь - молекулы могли образоваться, а затем были смыты через рыхлую оболочку. вулканический пепел в море. Он поместил куски лавы на аминокислоты, полученные из метана, аммиака и воды, стерилизовал все материалы и запекал лаву над аминокислотами в течение нескольких часов в стеклянной печи. На поверхности образовалось коричневое липкое вещество, и когда лава была залита стерилизованной водой, из нее вымылась густая коричневая жидкость. Он обнаружил, что по мере высыхания аминокислоты образуют длинные, часто сшитые, нитевидные субмикроскопические полипептидные молекулы. [235]
Сахар [ править ]
В частности, эксперименты Бутлерова ( формозная реакция ) показали, что тетрозы, пентозы и гексозы образуются при нагревании формальдегида в основных условиях с ионами двухвалентных металлов, таких как кальций. Реакция была тщательно изучена и впоследствии предложена Бреслоу в 1959 году как автокаталитическая.
Nucleobases [ править ]
Подобные эксперименты (см. Ниже) демонстрируют, что азотистые основания, такие как гуанин и аденин, могут быть синтезированы из простых источников углерода и азота, таких как цианистый водород и аммиак.
Формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. Формамид повсеместно распространен во Вселенной, он образуется в результате реакции воды и цианистого водорода (HCN). Он имеет несколько преимуществ в качестве биотического предшественника, в том числе способность легко концентрироваться за счет испарения воды. [236] [237] Хотя HCN ядовит, он поражает только аэробные организмы ( эукариоты и аэробные бактерии), которых еще не было. Он также может играть роль в других химических процессах, таких как синтез аминокислоты глицина . [49]
В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения ДНК и РНК жизни, включая урацил, цитозин и тимин , были сформированы в лаборатории в условиях открытого космоса с использованием исходных химикатов, таких как пиримидин. в метеоритах. Пиримидин, как и ПАУ, наиболее богатое углеродом химическое вещество во Вселенной, возможно, образовался в красных звездах-гигантах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [238] Группа чешских ученых сообщила, что все четыре основания РНК могут быть синтезированы из формамида в ходе событий с высокой плотностью энергии, таких как столкновения с инопланетянами. [239]
Использование реакций на цианистый аммоний [ править ]
В 1961 году было показано, что аденин пуринового основания нуклеиновой кислоты может быть образован путем нагревания водных растворов цианида аммония . [240] Температура кипения цианида аммония составляет 36 ° С,
Эффекты с температурой около точки замерзания воды [ править ]
Сообщалось также о других способах синтеза оснований из неорганических материалов. [241] Оргель и его коллеги показали, что температуры замерзания являются благоприятными для синтеза пуринов из-за концентрирующего эффекта для ключевых предшественников, таких как цианистый водород. [242] Исследования Миллера и его коллег показали, что в то время как аденин и гуанин требуют условий замораживания для синтеза, цитозину и урацилу могут потребоваться температуры кипения. [243] Исследования группы Миллера отмечают образование семи различных аминокислот и 11 типов нуклеиновых оснований во льду, когда аммиак и цианид оставались в морозильной камере с 1972 по 1997 год.[244] [245] Другая работа продемонстрировала образование s- триазинов (альтернативные азотистые основания), пиримидинов (включая цитозин и урацил) и аденина из растворов мочевины, подвергнутых циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере (с искровыми разрядами в качестве энергии источник). [246] Необычная скорость этих реакций при такой низкой температуре объясняется эвтектическим замерзанием.. Когда формируется кристалл льда, он остается чистым: только молекулы воды присоединяются к растущему кристаллу, а примеси, такие как соль или цианид, исключаются. Эти примеси скапливаются в микроскопических карманах жидкости внутри льда, и это скопление заставляет молекулы чаще сталкиваться. Механистические исследования с использованием квантово-химических методов обеспечивают более подробное понимание некоторых химических процессов, участвующих в химической эволюции, и частичный ответ на фундаментальный вопрос молекулярного биогенеза. [247]
Использование менее восстанавливающего газа в эксперименте Миллера – Юри [ править ]
Во время эксперимента Миллера-Юри научный консенсус заключался в том, что на ранней Земле была восстановительная атмосфера с соединениями, относительно богатыми водородом и бедными кислородом (например, CH 4 и NH 3 в отличие от CO 2 и диоксида азота (NO 2 )). Однако текущий научный консенсус описывает примитивную атмосферу либо как слабо восстановительную, либо как нейтральную [248] [249] (см. Также « Кислородная катастрофа» ). Такая атмосфера уменьшит как количество, так и разнообразие аминокислот, которые могут быть произведены, хотя исследования, включающие железо и карбонат,минералы (которые, как считается, присутствовали в ранних океанах) в экспериментальных условиях снова произвели разнообразный набор аминокислот. [248] Другие научные исследования были сосредоточены на двух других потенциально восстанавливающих средах: космическом пространстве и глубоководных термальных источниках. [250] [251] [252]
Синтез на основе цианистого водорода [ править ]
Исследовательский проект, завершенный в 2015 году Джоном Сазерлендом и другими, показал, что сеть реакций, начинающихся с цианистого водорода и сероводорода, в потоках воды, облученных УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, а также компоненты РНК. , [253] [254] , не производя при этом широкий спектр других соединений. [255] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций. [254]
Проблемы во время лабораторного синтеза [ править ]
Самопроизвольное образование сложных полимеров из мономеров, генерируемых абиотически, в условиях, предусмотренных теорией «супа», - это отнюдь не простой процесс. Помимо необходимых основных органических мономеров, соединения, которые препятствовали бы образованию полимеров, также были образованы в высоких концентрациях во время экспериментов Миллера-Юри и Джоана Оро . [256] Эксперимент Миллера-Юри, например, дает множество веществ, которые вступают в реакцию с аминокислотами или прекращают их связывание в пептидные цепи. [257]Биология использует по существу 20 аминокислот для кодируемых белковых ферментов, что составляет очень небольшую часть структурно возможного набора. Большинство моделей происхождения жизни предполагают, что организмы возникли из экологически доступных органических соединений. [258] Фундаментальные роли, которые пептиды и белки играют в современной биологии, делают почти бесспорным, что пептиды были ключевыми игроками в происхождении жизни. В той мере, в какой уместно экстраполировать от существующей биологии к пребиотическому миру, необходимо признать решающее значение того, что взаимосвязанные молекулярные сети, вероятно, с пептидами в качестве ключевых компонентов, сыграли бы роль в происхождении жизни. [259]
Автокатализ [ править ]
Автокатализаторы - это вещества, которые катализируют собственное производство и, следовательно, являются «молекулярными репликаторами». Простейшие самовоспроизводящиеся химические системы являются автокаталитическими и обычно содержат три компонента: молекулу продукта и две молекулы-предшественника. Молекула продукта объединяет молекулы-предшественники, которые, в свою очередь, производят больше молекул продукта из большего количества молекул-предшественников. Молекула продукта катализирует реакцию, обеспечивая дополнительную матрицу, которая связывается с предшественниками, таким образом объединяя их. Такие системы были продемонстрированы как в биологических макромолекулах, так и в небольших органических молекулах. [260] [261] Системы, в которых не действуют механизмы шаблонов, такие как самовоспроизведение мицелл.и пузырьки также наблюдались. [261]
Было высказано предположение, что жизнь первоначально возникла как автокаталитические химические сети. [262] Британский этолог Ричард Докинз написал об автокатализе как о потенциальном объяснении происхождения жизни в своей книге 2004 года «Рассказ предков» . [263] В своей книге Докинз цитирует эксперименты, проведенные Джулиусом Ребеком и его коллегами, в которых они объединили аминоаденозин и пентафторфениловые эфиры.с автокатализатором сложным эфиром аминоаденозинтрикислоты (ААТЭ). Один продукт представлял собой вариант ААТЭ, который сам катализировал синтез. Этот эксперимент продемонстрировал возможность того, что автокатализаторы могут конкурировать в популяции сущностей с наследственностью, что можно интерпретировать как рудиментарную форму естественного отбора. [264] [265]
Инкапсуляция: морфология [ править ]
Инкапсуляция без мембраны [ править ]
Коацерват Опарина [ править ]
Капли безмембранного полиэстера [ править ]
Исследователи Тони Джиа и Кухан Чандру [266] предположили, что капли безмембранного полиэфира могли сыграть важную роль в Происхождении Жизни. [267] Учитывая «беспорядочный» характер пребиотической химии, [268] [269] спонтанное образование этих комбинаторных капель могло сыграть роль в ранней клеточности до появления липидных пузырьков. Было показано, что функция белков внутри и функция РНК в присутствии некоторых капель полиэфира сохраняется внутри капель. Кроме того, капли обладают способностью строить леса, позволяя липидам собираться вокруг них, что могло предотвратить утечку генетического материала.
Протеиноидные микросферы [ править ]
В 1960-х Фокс заметил, что синтезированные им протеиноиды могут образовывать клеточно-подобные структуры, которые получили название « протеиноидные микросферы ». [235]
Аминокислоты объединились, чтобы сформировать протеиноиды , а протеиноиды объединились, чтобы сформировать маленькие глобулы, которые Фокс назвал «микросферами». Его протеиноиды не были клетками, хотя они образовывали сгустки и цепочки, напоминающие цианобактерии , но не содержали функциональных нуклеиновых кислот или какой-либо закодированной информации. Основываясь на таких экспериментах, Колин Питтендрай в 1967 году заявил, что «лаборатории создадут живую клетку в течение десяти лет». Это замечание отражало типичную современную наивность в отношении сложности клеточных структур. [270]
Липидный мир [ править ]
В липидном мире постулатов теории , что первый самовоспроизводящиеся объект был липидный -каком. [271] [272] Известно, что фосфолипиды образуют липидные бислои в воде при перемешивании - такую же структуру, что и в клеточных мембранах. Этих молекул не было на ранней Земле, но другие амфифильные длинноцепочечные молекулы также образуют мембраны. Кроме того, эти тельца могут расширяться (за счет введения дополнительных липидов), а при чрезмерном расширении могут подвергаться спонтанному расщеплению, которое сохраняет одинаковый размер и состав липидов у двух потомков.. Основная идея этой теории состоит в том, что молекулярный состав липидных тел является предварительным способом хранения информации, а эволюция привела к появлению полимерных структур, таких как РНК или ДНК, которые могут благоприятно хранить информацию. Исследования пузырьков из потенциально пребиотических амфифилов до сих пор ограничивались системами, содержащими один или два типа амфифилов. Это в отличие от результатов моделирования пребиотических химических реакций, которые обычно приводят к очень гетерогенным смесям соединений. [273]В рамках гипотезы о липидной бислойной мембране, состоящей из смеси различных различных амфифильных соединений, существует возможность огромного числа теоретически возможных комбинаций в расположении этих амфифилов в мембране. Среди всех этих возможных комбинаций конкретное локальное расположение мембраны способствовало бы образованию гиперцикла [274] [275], фактически положительной обратной связи, состоящей из двух взаимных катализаторов, представленных участком мембраны и определенным соединением, захваченным в везикуле. . Такие пары сайт / соединение передаются дочерним везикулам, что приводит к появлению отдельных ветвей везикул, что позволило бы дарвиновскому естественному отбору. [276]
Протоклетки [ править ]
Протоклетка - это самоорганизованная, самоупорядоченная сферическая совокупность липидов, предложенная в качестве ступеньки к происхождению жизни. [273] Центральный вопрос в эволюции состоит в том, как простые протоклетки впервые возникли и различались по репродуктивному вкладу в следующее поколение, управляющее эволюцией жизни. Хотя функциональная протоклетка еще не была достигнута в лабораторных условиях, есть ученые, которые думают, что цель вполне достижима. [277] [278] [279]
Самособирающиеся пузырьки - важные компоненты примитивных клеток. [273] второй закон термодинамики требует, чтобы вселенная двигаться в направлении , в котором энтропия возрастает, но жизнь отличается своей высокой степенью организации. Следовательно, необходима граница, чтобы отделить жизненные процессы от неживой материи. [280] Исследователи Ирен Чен и Шостаксреди прочего, предполагают, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут привести к существенному клеточному поведению, включая примитивные формы дифференциальной конкуренции воспроизводства и накопления энергии. Такие кооперативные взаимодействия между мембраной и ее инкапсулированным содержимым могут значительно упростить переход от простых реплицирующихся молекул к истинным клеткам. [278] Кроме того, конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, что предполагает избирательное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . [278] Такая микрокапсуляцияпозволит метаболизму внутри мембраны, обмену небольшими молекулами, но предотвращению прохождения через нее крупных веществ. [281] Основные преимущества инкапсуляции включают повышенную растворимость содержащегося в капсуле груза и накопление энергии в виде электрохимического градиента .
Другой подход к понятию протоклетки касается термина « хемотон » (сокращение от «химический автомат »), который относится к абстрактной модели фундаментальной единицы жизни, введенной венгерским биологом-теоретиком Тибором Ганти . [73] Это самая старая из известных вычислительных аннотаций протоклетки. Ганти задумал основную идею в 1952 году и сформулировал ее в 1971 году в своей книге «Принципы жизни» (первоначально написанной на венгерском языке и переведенной на английский только в 2003 году). Он предположил, что хемотон является первоначальным предком всех организмов или последним универсальным общим предком . [282]
Основное предположение модели хемотона состоит в том, что жизнь должна фундаментально и по существу обладать тремя свойствами: метаболизмом , саморепликацией и билипидной мембраной . [283] Функции метаболизма и репликации вместе образуют автокаталитическую подсистему, необходимую для основных жизненных функций, и мембрана охватывает эту подсистему, чтобы отделить ее от окружающей среды. Следовательно, любую систему, обладающую такими свойствами, можно рассматривать как живую, она будет подвергаться естественному отбору и содержать самоподдерживающуюся клеточную информацию. Некоторые считают эту модель значительным вкладом в происхождение жизни, поскольку она обеспечивает философию эволюционных единиц.. [284]
Тем не менее, исследование 2012 года, проведенное Мулкиджаняном из Университета Оснабрюка , предполагает, что внутренние бассейны конденсированного и охлажденного геотермального пара обладают идеальными характеристиками для происхождения жизни. [285] В 2002 году ученые подтвердили, что путем добавления монтмориллонитовой глины к раствору мицелл жирных кислот (липидных сфер) глина увеличивала скорость образования пузырьков в 100 раз. [279] Более того, недавние исследования показали, что повторяющиеся действия дегидратации и регидратации захватывают биомолекулы, такие как РНК, внутри липидных протоклеток, обнаруженных в горячих источниках, и создают необходимые предпосылки для эволюции путем естественного отбора. [286]
Образование липидных пузырьков в пресной воде [ править ]
Брюс Дамер и Дэвид Димер пришли к выводу, что клеточные мембраны не могут образовываться в соленой морской воде и, следовательно, должны возникать в пресной воде. До образования континентов единственной сушей на Земле были вулканические острова, где дождевая вода образовывала пруды, где липиды могли образовывать первые стадии на пути к клеточным мембранам. Предполагается, что эти предшественники настоящих клеток вели себя скорее как суперорганизмы , чем как отдельные структуры, где в пористых мембранах будут размещаться молекулы, которые вытекут и войдут в другие протоклетки. Только когда настоящие клетки эволюционируют, они постепенно адаптируются к более соленой среде и выходят в океан. [287]
Везикулы, состоящие из смесей РНК-подобных биохимических веществ [ править ]
Другая модель протоклеток - это Дживану . Впервые синтезированный в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ под воздействием солнечного света, он все еще обладает некоторыми метаболическими способностями, наличием полупроницаемой мембраны , аминокислот, фосфолипидов, углеводов и РНК-подобных молекул. [288] [289] Однако природа и свойства Дживану еще предстоит выяснить.
Электростатические взаимодействия, индуцированные короткими положительно заряженными гидрофобными пептидами, содержащими 7 аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикул, основной клеточной мембране. [290] [291]
Осадки сульфидов металлов [ править ]
Уильям Мартин и Майкл Рассел предложили
. . . . что жизнь эволюционировала в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном холме на участке фильтрации при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах просачивания, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих отделений со стенками из сульфидов металлов, ... " [292]
Соответствующие геологические среды [ править ]
Маленький пруд Дарвина [ править ]
Раннее представление о том, что жизнь происходит из неживой материи на медленных стадиях, появилось в книге Герберта Спенсера 1864–1867 годов « Принципы биологии» . В 1879 году Уильям Тернер Тизелтон-Дайер упомянул об этом в своей статье «О спонтанном зарождении и эволюции». 1 февраля 1871 года Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозефу Хукеру и изложил свои предположения [293] [294] [295], предполагая, что первоначальная искра жизни могла начаться в
теплый маленький пруд, со всеми видами солей аммиака и фосфорной кислоты, светом, теплом, электричеством и т. д., в котором химически образовалось протеиновое соединение, готовое к еще более сложным изменениям.
Он продолжил объяснять, что
в наши дни такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.
Дарвин 1887 , стр. 18 :
Часто говорят, что сейчас имеются все условия для первого воспроизводства живого организма, которые могли когда-либо существовать. Но если бы (и о! Какое большое если!) Мы могли бы зачать ребенка в каком-нибудь теплом маленьком пруду со всеми видами аммиака и фосфорных солей, светом, теплом, электричеством и т. Д., Что соединение протеина было химически образовано, готово к претерпевают еще более сложные изменения, в настоящее время такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.
- Дарвин, 1 февраля 1871 г.
Более поздние исследования, проведенные в 2017 году, подтверждают мнение о том, что жизнь могла возникнуть сразу после того, как Земля была сформирована в виде молекул РНК, выходящих из «теплых маленьких водоемов». [296]
Вулканические горячие источники и гидротермальные источники, мелкие или глубокие [ править ]
Мартин Бразье показал, что ранние микроокаменелости пришли из горячего мира газов, таких как метан , аммиак , углекислый газ и сероводород , которые токсичны для большей части современной жизни. [297] Другой анализ обычного тройного древа жизни показывает, что термофильные и гипертермофильные бактерии и археи находятся ближе всего к корню, что предполагает, что жизнь могла развиться в жаркой среде. [298]
Глубоководные гидротермальные источники [ править ]
Теория глубоководных или щелочных гидротермальных источников предполагает, что жизнь могла зародиться в подводных гидротермальных источниках, [299] [300] Мартин и Рассел предположили
что жизнь эволюционировала в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном холме на участке фильтрации при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах просачивания, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих отделений со стенками из сульфидов металлов, ... [292]
Эти формы , где обогащенный водородом жидкости выходят из - под морского дна, в результате серпентинизации ультра- мафической оливина с морской водой и интерфейс с рН обогащенного диоксидом углерода воды океана. Отверстия образуют устойчивый источник химической энергии, полученный в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых доноры электронов (молекулярный водород) реагируют с акцепторами электронов (диоксид углерода); см. теорию мира железо-сера . Это сильно экзотермические реакции . [299] [c]
Рассел продемонстрировал, что щелочные вентили создают хемиосмотический градиент абиогенной протонной движущей силы (PMF) [292], в котором условия идеальны для абиогенного инкубатория на всю жизнь. Их микроскопические отсеки «обеспечивают естественные средства для концентрации органических молекул», состоящих из железосернистых минералов, таких как макинавит , наделяют эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтером Вехтерсхойзером . [301] Это движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:
- Сила диффузии, вызванная градиентом концентрации - все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать от более высокой концентрации к более низкой.
- Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала - катионы, такие как протоны H +, имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, а анионы - в противоположном направлении.
Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены как электрохимический градиент , обеспечивающий энергию для абиогенного синтеза. Движущая сила протона может быть описана как мера потенциальной энергии, запасенной как комбинация протонов и градиентов напряжения на мембране (различия в концентрации протонов и электрическом потенциале).
Шостак предположил, что геотермальная активность предоставляет большие возможности для зарождения жизни в открытых озерах, где происходит накопление полезных ископаемых. В 2010 году на основе спектрального анализа морской и горячей минеральной воды Игнат Игнатов и Олег Мосин продемонстрировали, что жизнь, возможно, зародилась преимущественно в горячей минеральной воде. Горячая минеральная вода, содержащая гидрокарбонаты и ионы кальция , имеет наиболее оптимальный диапазон. [302] [303]Этот случай похож на зарождение жизни в гидротермальных источниках, но с ионами гидрокарбоната и кальция в горячей воде. Исследование со спектральным анализом проводилось в Рупите, Болгария, с горячей минеральной водой с кальцием и гидрокарбонат-ионами, Anoxybacillus rupiences sp., Бактериями, архей и цианобактериями [304] [305] Минеральная вода с pH 9–11 может иметь реакции в морской воде. Согласно Мелвину Кальвину , определенные реакции конденсации-дегидратации аминокислот и нуклеотидов в отдельных блоках пептидов и нуклеиновых кислот могут иметь место в первичной гидросфере с pH 9–11 на более позднем этапе эволюции. [306] Некоторые из этих соединений, например синильная кислота.(HCN) были доказаны в экспериментах Миллера. Это среда, в которой были созданы строматолиты . Дэвид Уорд из государственного университета Монтаны описал образование строматолитов в горячей минеральной воде в Йеллоустонском национальном парке . Строматолиты выживают в горячей минеральной воде и вблизи районов с вулканической активностью. [307] В море у гейзеров горячей минеральной воды развивались процессы. В 2011 году Тадаси Сугавара из Токийского университета создал протоклетку в горячей воде. [308]
Экспериментальные исследования и компьютерное моделирование показывают, что поверхности минеральных частиц внутри гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, аналогичными свойствам ферментов, и способны создавать простые органические молекулы, такие как метанол (CH 3 OH) и муравьиная , уксусная и пировиноградная кислоты, из растворенный CO 2 в воде. [309] [310]
Исследование, описанное выше Мартином в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных жерлах [311] [312], что спонтанный химический состав земной коры, вызванный взаимодействиями породы и воды в неравновесных термодинамически обоснованных источниках жизни [313] [314] и что основоположники архей и бактерий были H2-зависимыми автотрофами, которые использовали CO2 в качестве конечного акцептора в энергетическом метаболизме. [315] Мартин предполагает, основываясь на этих доказательствах, что LUCA «могла сильно зависеть от геотермальной энергии вентиляционного канала, чтобы выжить». [316]
Колеблющиеся гидротермальные бассейны на вулканических островах или протоконтинентах [ править ]
Мулкиджанян и соавторы считают, что морская среда не обеспечивала ионный баланс и состав, универсальные для клеток, а также ионный баланс, необходимый для основных белков и рибозимов, обнаруженных практически во всех живых организмах, особенно в отношении K + / Na +. соотношение, Mn 2+ , Zn 2+ и концентрации фосфата. Единственные известные среды, которые имитируют необходимые условия на Земле, находятся в земных гидротермальных бассейнах, питаемых паровыми отверстиями. [299]Кроме того, минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере должны иметь подходящий pH (в отличие от текущих бассейнов в насыщенной кислородом атмосфере), содержать осадки сульфидных минералов, которые блокируют вредное УФ-излучение, иметь циклы смачивания / сушки, которые концентрируют растворы субстрата до приемлемых концентраций. к спонтанному образованию полимеров нуклеиновых кислот, полиэфиров [317] и депсипептидов [318] как в результате химических реакций в гидротермальной среде, так и под воздействием УФ-излученияво время транспортировки из вентиляционных отверстий в соседние бассейны. Их предполагаемые пребиотические среды подобны средам глубоководных жерл, которые наиболее часто предполагаются, но добавляют дополнительные компоненты, которые помогают объяснить особенности, обнаруженные в реконструкциях последнего универсального общего предка (LUCA) всех живых организмов. [319]
Colín-García et al. (2016) обсуждают преимущества и недостатки гидротермальных источников как примитивных сред. [299] Они упоминают, что экзергонические реакции в таких системах могли быть источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, в дополнение к их высокому минералогическому разнообразию, которое подразумевает индукцию важных химических градиентов, способствуя, таким образом, взаимодействию между донорами и акцепторами электронов. Colín-García et al. (2016) также суммируют ряд экспериментов, предложенных для проверки роли гидротермальных источников в синтезе пребиотиков. [299]
Вулканический пепел в океане [ править ]
Джеффри В. Хоффманн утверждал, что сложное событие нуклеации как источник жизни, включающее как полипептиды, так и нуклеиновую кислоту, совместимо со временем и пространством, доступным в первичных океанах Земли [320]. Хоффманн предполагает, что вулканический пепел может иметь множество случайных форм. необходимо в постулируемом событии комплексного зародышеобразования. Этот аспект теории можно проверить экспериментально.
Раскаленная биосфера золота [ править ]
В 1970-х Томас Голд выдвинул теорию о том, что жизнь впервые возникла не на поверхности Земли, а на несколько километров ниже поверхности. Утверждается, что открытие микробной жизни под поверхностью другого тела в нашей Солнечной системе сделало бы эту теорию достоверной. Голд также утверждал, что для выживания необходима тонкая струйка пищи из глубокого, недоступного источника, потому что жизнь, возникающая в луже органического материала, скорее всего, поглотит всю свою пищу и вымрет. Теория Голда состоит в том, что поток такой пищи происходит из-за выделения газа первичного метана из мантии Земли; Более обычное объяснение питания глубинных микробов (вдали от углеродных соединений осадка) состоит в том, что организмы питаются водородом. высвобождается при взаимодействии воды и (восстановленных) соединений железа в горных породах.
Гипотеза радиоактивного пляжа [ править ]
Захари Адам утверждает, что приливные процессы, которые произошли в то время, когда Луна была намного ближе, могли сконцентрировать частицы урана и других радиоактивных элементов в верхней точке на первозданных пляжах, где они, возможно, были ответственны за создание строительных блоков жизни. [321] Согласно компьютерным моделям, [322] залежь таких радиоактивных материалов может демонстрировать такую же самоподдерживающуюся ядерную реакцию, что и обнаруженная в пласте урановой руды Окло в Габоне . Такой радиоактивный пляжный песок мог обеспечить достаточно энергии для образования органических молекул, таких как аминокислоты и сахара, из ацетонитрила в воде. РадиоактивныйМатериал монацита также выделяет растворимый фосфат в области между песчинками, что делает его биологически «доступным». Таким образом, согласно Адаму, аминокислоты, сахара и растворимые фосфаты могли производиться одновременно. Радиоактивные актиниды , оставшиеся в некоторой концентрации в результате реакции, могли образовывать часть металлоорганических комплексов . Эти комплексы могли быть важными ранними катализаторами жизненных процессов.
Джон Парнелл предположил, что такой процесс мог бы стать частью «тигля жизни» на ранних стадиях любой ранней влажной каменистой планеты, пока планета достаточно велика, чтобы сформировать систему тектоники плит, которая приносит радиоактивные минералы. поверхность. Считается, что на ранней Земле было много пластин меньшего размера, поэтому она могла обеспечить подходящую среду для таких процессов. [323]
Происхождение метаболизма: физиология [ править ]
Различные формы жизни с процессами переменного происхождения могли появиться почти одновременно в ранней истории Земли . [324] Другие формы могут быть вымершими (оставив отличительные окаменелости из-за их разной биохимии - например, гипотетических типов биохимии ). Было предложено, чтобы:
Первыми организмами были самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, которые связывали диоксид углерода в щавелевую и другие дикарбоновые кислоты . Эта система реплицирующихся глин и их метаболический фенотип затем эволюционировали в богатую сульфидами область горячих источников, приобретая способность фиксировать азот. Наконец, фосфат был включен в развивающуюся систему, что позволило синтезировать нуклеотиды и фосфолипиды. Если биосинтез повторяет биопоэз, то синтез аминокислот предшествовал синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований. Кроме того, полимеризация тиоэфиров аминокислот в полипептиды предшествовала направленной полимеризации сложных эфиров аминокислот полинуклеотидами. [325]
Реакции, подобные метаболизму, могли произойти естественным образом в ранних океанах, до появления первых организмов. [20] [326] Метаболизм может предшествовать возникновению жизни, которое, возможно, возникло из химических условий в самых ранних океанах. Реконструкции в лабораториях показывают, что некоторые из этих реакций могут производить РНК, а некоторые другие напоминают два основных реакционных каскада метаболизма: гликолиз и пентозофосфатный путь , которые обеспечивают необходимые предшественники нуклеиновых кислот, аминокислот и липидов. [326]
Гипотеза глины [ править ]
Монтмориллонит , обильная глина , является катализатором полимеризации РНК и образования мембран из липидов. [327] Модель происхождения жизни с использованием глины была предложена Александром Кэрнс-Смитом в 1985 году и исследована как вероятный механизм несколькими учеными. [328] Гипотеза о глине постулирует, что сложные органические молекулы постепенно возникали на ранее существовавших неорганических поверхностях репликации силикатных кристаллов в растворе.
В Политехническом институте Ренсселера исследования Джеймса Ферриса также подтвердили, что минералы монтмориллонитовой глины катализируют образование РНК в водном растворе, соединяя нуклеотиды с образованием более длинных цепей. [329]
В 2007 году Барт Кар из Вашингтонского университета и его коллеги сообщили о своих экспериментах, в ходе которых проверялась идея о том, что кристаллы могут выступать в качестве источника передаваемой информации, используя кристаллы гидрофталата калия.. «Материнские» кристаллы с дефектами раскалывались и использовались в качестве затравки для выращивания «дочерних» кристаллов из раствора. Затем они исследовали распределение дефектов в новых кристаллах и обнаружили, что дефекты материнских кристаллов были воспроизведены в дочерних кристаллах, но у дочерних кристаллов также было много дополнительных недостатков. Чтобы можно было наблюдать геноподобное поведение, количество наследований этих недостатков должно было превышать количество мутаций в последующих поколениях, но этого не произошло. Таким образом, Кар пришел к выводу, что кристаллы «недостаточно точны, чтобы хранить и передавать информацию от одного поколения к другому». [330]
Железно-серный мир [ править ]
В 1980 - х годах, Гантер Уотершозер, поощрять и поддерживать Карл Поппер , [331] [332] [333] постулируется его мир железосерного, теория эволюции предварительно биотических химических путей в качестве отправной точки в эволюции жизни . Он систематически прослеживает сегодняшнюю биохимию до первичных реакций, которые обеспечивают альтернативные пути к синтезу органических строительных блоков из простых газообразных соединений.
В отличие от классических экспериментов Миллера, которые зависят от внешних источников энергии (имитируемая молния, ультрафиолетовое излучение ), «системы Wächtershäuser» имеют встроенный источник энергии: сульфиды железа (железный колчедан ) и другие минералы. Энергия, высвобождаемая в результате окислительно-восстановительных реакций этих сульфидов металлов, доступна для синтеза органических молекул, и такие системы могли развиться в автокаталитические комплексы, представляющие собой самовоспроизводящиеся, метаболически активные сущности, предшествовавшие известным сегодня формам жизни. [20] [326] Эксперименты с такими сульфидами в водной среде при 100 ° C дали относительно небольшой выход дипептидов.(От 0,4% до 12,4%) и меньший выход трипептидов (0,10%), хотя при тех же условиях дипептиды быстро разрушались. [334]
Некоторые модели отвергают саморепликацию «голого гена», вместо этого постулируя возникновение примитивного метаболизма, обеспечивающего безопасную среду для более позднего появления репликации РНК. Центральная роль цикла Кребса ( цикла лимонной кислоты) в производстве энергии аэробными организмами, а также в привлечении углекислого газа и ионов водорода в биосинтезе сложных органических химических веществ, предполагает, что это была одна из первых частей метаболизма, которая эволюционировала. [301] По согласованию , геохимики Шостак и Адамалапродемонстрированная неферментативная репликация РНК в примитивных протоклетках возможна только в присутствии слабого хелатора катионов, такого как лимонная кислота, что является дополнительным доказательством центральной роли лимонной кислоты в первичном метаболизме. DOI : 10.1126 / science.1241888
Рассел предположил, что «цель жизни - гидрогенизация углекислого газа» (как часть сценария «прежде всего метаболизм», а не «генетика прежде всего»). [335] [336] Физик Джереми Ингланд предположил, что жизнь была неизбежна из общих термодинамических соображений:
... когда группа атомов приводится в движение внешним источником энергии (например, солнцем или химическим топливом) и окружена тепловой ванной (например, океан или атмосфера), она часто постепенно реструктурируется, чтобы рассеивать все больше и больше. энергия. Это может означать, что при определенных условиях материя неумолимо приобретает ключевой физический атрибут, связанный с жизнью. [337] [338]
Одно из самых ранних воплощений этой идеи было выдвинуто в 1924 году с представлением Опарина о примитивных самовоспроизводящихся пузырьках, которое предшествовало открытию структуры ДНК. Варианты 1980-х и 1990-х годов включают теорию мира железа и серы Вехтерсхойзера и модели, представленные Кристианом де Дюве, основанные на химии тиоэфиров . Более абстрактные и теоретические аргументы в пользу вероятности возникновения метаболизма без присутствия генов включают математическую модель, введенную Фрименом Дайсоном в начале 1980-х годов, и концепцию коллективных автокаталитических множеств Стюарта Кауфмана , обсуждавшуюся позже в том же десятилетии.
Оргель резюмировал свой анализ, заявив:
В настоящее время нет причин ожидать, что многоступенчатые циклы, такие как цикл восстановительной лимонной кислоты, будут самоорганизовываться на поверхности FeS / FeS 2 или какого-либо другого минерала » [339].
Возможно, в начале жизни использовался другой тип метаболического пути. Например, вместо цикла восстановительной лимонной кислоты «открытый» путь ацетил-КоА (еще один из пяти признанных способов фиксации углекислого газа в природе сегодня) был бы совместим с идеей самоорганизации на поверхности сульфида металла. . Ключевой фермент этого пути, дегидрогеназа монооксида углерода / ацетил-КоА-синтаза , содержит смешанные кластеры никель-железо-сера в своих реакционных центрах и катализирует образование ацетил-КоА (аналогично ацетил-тиолу) за одну стадию. Однако растет беспокойство по поводу того, что пребиотики тиол и тиоэфирсоединения термодинамически и кинетически неблагоприятны для накопления в предполагаемых пребиотических условиях (например, в гидротермальных жерлах). [340] Также было высказано предположение, что цистеин и гомоцистеин могли реагировать с нитрилами, образовавшимися в результате реакции Стекера, легко образуя каталитические поп-липептиды, богатые тиолами. [341]
Гипотеза цинкового мира [ править ]
Гипотеза цинкового мира (Zn-мира) Мулкиджана [342] является расширением гипотезы пирита Вехтершойзера . Вахтерсхойзер основал свою теорию начальных химических процессов, ведущих к информационным молекулам (РНК, пептиды), на регулярной сети электрических зарядов на поверхности пирита, которая, возможно, способствовала первичной полимеризации , притягивая реагенты и располагая их соответствующим образом относительно друг друга. [343] Теория Zn-мира уточняет и дифференцирует дальше. [342] [344] Гидротермальные флюиды, богатые H 2 S, взаимодействуя с холодной водой первобытного океана (или «теплого пруда Дарвина»), приводят к осаждению частиц сульфидов металлов. Системы вентиляции океанаи другие гидротермальные системы имеют зональную структуру, отраженную в древних вулканогенных месторождениях массивных сульфидов (VMS) гидротермального происхождения. Они достигают многих километров в диаметре и восходят к архейскому эону. Наиболее распространены пирит (FeS 2 ), халькопирит (CuFeS 2 ) и сфалерит (ZnS) с добавками галенита (PbS) и алабандита.(MnS). ZnS и MnS обладают уникальной способностью накапливать энергию излучения, например, от ультрафиолетового света. Во время соответствующего временного окна происхождения реплицирующихся молекул первичное атмосферное давление было достаточно высоким (> 100 бар, около 100 атмосфер) для осаждения у поверхности Земли, а УФ-излучение было в 10-100 раз более интенсивным, чем сейчас; следовательно, уникальные фотосинтетические свойства, опосредованные ZnS, обеспечили правильные энергетические условия для активизации синтеза информационных и метаболических молекул и отбора фотостабильных азотистых оснований.
Теория Zn-мира была дополнительно дополнена экспериментальными и теоретическими доказательствами ионного строения внутренней части первых прото-клеток до того, как появились археи, бактерии и протоэукариоты . Арчибальд Макаллум отметил сходство жидкостей организма, таких как кровь и лимфа, с морской водой; [345] однако неорганический состав всех клеток отличается от современной морской воды, что побудило Мулкиджаняна и его коллег реконструировать «инкубаторы» первых клеток, сочетая геохимический анализ с филогеномным.изучение требований к неорганическим ионам универсальных компонентов современных элементов. Авторы приходят к выводу, что повсеместно распространенные и, следовательно, первичные белки и функциональные системы демонстрируют сродство и функциональную потребность в K + , Zn 2+ , Mn 2+ и [PO
4]3−
. Геохимическая реконструкция показывает, что ионный состав, способствующий происхождению клеток, не мог существовать в том, что мы сегодня называем морскими условиями, но совместим с выбросами зон с преобладанием паров того, что мы сегодня называем внутренними геотермальными системами. В условиях обедненной кислородом первичной атмосферы с преобладанием CO 2 химический состав водяных конденсатов и выделений вблизи геотермальных полей будет напоминать внутреннюю среду современных клеток. Следовательно, доклеточные стадии эволюции могли происходить в неглубоких «прудах Дарвина», выстланных пористыми силикатными минералами, смешанными с сульфидами металлов и обогащенными соединениями K + , Zn 2+ и фосфором. [346] [347]
Другие сценарии абиогенеза [ править ]
Мы определяем сценарий как набор взаимосвязанных концепций, относящихся к происхождению жизни, которая исследуется или исследовалась. Концепции, относящиеся к миру железо-сера, можно рассматривать как сценарий. Мы рассматриваем некоторые другие сценарии, которые могут частично совпадать со сценариями, рассмотренными выше, или друг с другом.
Химические пути, описанные компьютером [ править ]
В сентябре 2020 года химики впервые описали возможные химические пути от неживых пребиотических химикатов до сложных биохимических веществ, которые могут дать начало живым организмам , на основе новой компьютерной программы под названием ALLCHEMY. [348] [349]
Гиперцикл [ править ]
В начале 1970-х Манфред Эйген и Питер Шустер исследовали переходные стадии между молекулярным хаосом и самовоспроизводящимся гиперциклом в супе с пребиотиками. [350] В гиперцикле система хранения информации (возможно, РНК) производит фермент , который катализирует формирование другой информационной системы, последовательно до тех пор, пока продукт последней не поможет в формировании первой информационной системы. С математической точки зрения гиперциклы могут создавать квазивиды , которые посредством естественного отбора вошли в форму дарвиновской эволюции. Толчком к теории гиперциклов стало открытие рибозимов.способны катализировать собственные химические реакции. Теория гиперцикла требует существования сложных биохимических веществ, таких как нуклеотиды, которые не образуются в условиях, предложенных экспериментом Миллера-Юри.
Органические пигменты в рассеивающих структурах [ править ]
В своей «Теории термодинамического рассеяния происхождения и эволюции жизни» [351] [54] [56] Каро Михаэлиан довел понимание Больцмана и работы Пригожина до их конечных последствий, касающихся происхождения жизни. Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическое диссипативное структурирование органических пигментов и их распространение по всей поверхности Земли. [56] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде за счет рассеивания ультрафиолетовых и видимых фотонов.в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды , океанские и ветровые течения, ураганы и т. Д. [54] [57]. Микаэлиан утверждает, что если термодинамическая функция жизни сегодня заключается в производстве энтропии посредством рассеяния фотонов в органических пигментов, то, вероятно, это было его функцией с самого начала. Оказывается, что и РНК, и ДНК в водном растворе являются очень сильными поглотителями и чрезвычайно быстро рассеивают ультрафиолетовый свет в диапазоне длин волн 230–290 нм (УФ-С), который является частью солнечного спектра, который мог проникнуть через пребиотикАтмосфера . [352] Фактически, не только РНК и ДНК, но и многие основные молекулы жизни (общие для всех трех областей жизни) также являются пигментами, поглощающими УФ-С, и многие из них также имеют химическое сродство к РНК. и ДНК. [353] Нуклеиновые кислоты, таким образом, могли действовать как акцепторные молекулы по отношению к молекулам донора антенного пигмента, возбуждаемым фотонами УФ-С, за счет обеспечения сверхбыстрого канала для рассеивания. Михаэлиан показал, используя формализм нелинейной необратимой термодинамики, что во время архея существовал термодинамический императив абиогенного фотохимического воздействия УФ-С.синтез и распространение этих пигментов по всей поверхности Земли, если они действуют как катализаторы, увеличивающие рассеяние солнечных фотонов. [354] К концу архея, когда вызванный жизнью озон рассеивает УФ-C свет в верхних слоях атмосферы Земли, возникновение совершенно новой жизни, которая уже не зависит от сложных метаболических путей, станет еще более невероятным. существующей с тех пор свободной энергии фотонов, достигающих поверхности Земли, было бы недостаточно для прямого разрыва и восстановления ковалентных связей.. Было высказано предположение, однако, что такие изменения поверхностного потока ультрафиолетового излучения из-за геофизических событий, влияющих на атмосферу, могли быть тем, что способствовало развитию сложности в жизни, основанной на существующих метаболических путях, например, во время кембрийского взрыва [355]
Некоторые из наиболее сложных проблем, касающихся происхождения жизни, такие как безферментная репликация РНК и ДНК, [356] гомохиральность основных молекул, [357] и происхождение информации, кодируемой в РНК и ДНК, [358]также найти объяснение в рамках той же диссипативной термодинамики, рассмотрев вероятное существование связи между первичной репликацией и диссипацией фотонов УФ-С. Михаэлиан предполагает, что ошибочно ожидать описания возникновения, распространения или даже эволюции жизни без чрезмерной ссылки на производство энтропии через диссипацию обобщенного термодинамического потенциала, в частности, преобладающего потока солнечных фотонов.
Белковый амилоид [ править ]
Новая теория происхождения жизни, основанная на самовоспроизводящихся структурах бета-листов, была выдвинута Мори в 2009 году. [359] [360] Теория предполагает, что самовоспроизводящиеся и самособирающиеся каталитические амилоиды были первыми информационными полимерами. в примитивном мире пре-РНК. Основные аргументы в пользу гипотезы амилоида основаны на структурной стабильности, автокаталитических и каталитических свойствах и эволюционируемости информационных систем на основе бета-листов. Такие системы также исправляют ошибки [361] и хироселективны . [362]
Колеблющаяся соленость: разбавление и высыхание [ править ]
Теории абиогенеза редко обращаются к предостережению, сделанному Гарольдом Блюмом: [363] если ключевые информационные элементы жизни - цепи протонуклеиновых кислот - спонтанно образуют дуплексные структуры, то нет никакого способа их диссоциировать.
Где-то в этом цикле должна выполняться работа, а это означает, что необходимо расходовать свободную энергию. Если детали собираются на шаблоне самопроизвольно, необходимо выполнить работу по снятию копии; или, если реплика отрывается от шаблона сама по себе, необходимо в первую очередь надеть детали.
Гипотеза Опарина-Холдейна касается образования, но не диссоциации полимеров нуклеиновых кислот и дуплексов. Однако нуклеиновые кислоты необычны, потому что в отсутствие противоионов (с низким содержанием соли) для нейтрализации высоких зарядов на противоположных фосфатных группах дуплекс нуклеиновой кислоты диссоциирует на одиночные цепи. [364] Ранние приливы, вызванные близкой луной, могли вызвать быстрые циклы разбавления (прилив, низкое содержание соли) и концентрации (высыхание при отливе, высокое содержание соли), которые исключительно способствовали репликации нуклеиновых кислот [364] через процесс, получивший название приливной цепной реакции (TCR). [365] Эта теория подверглась критике на том основании, что ранние приливы, возможно, не были такими быстрыми, [366]хотя для регресса от текущих значений требуется сопоставление Земли и Луны на отметке около двух млрд лет назад, для чего нет доказательств, а ранние приливы могли происходить примерно каждые семь часов. [367] Другая критика состоит в том, что только 2–3% земной коры могли быть обнажены над морем до поздней стадии земной эволюции. [368]
Теория TCR (приливной цепной реакции) имеет механистические преимущества перед термической ассоциацией / диссоциацией в глубоководных жерлах, поскольку TCR требует, чтобы сборка цепей (полимеризация, управляемая темплатом) происходила во время фазы высыхания, когда предшественники наиболее концентрированы, тогда как термическая Цикл требует, чтобы полимеризация происходила во время холодной фазы, когда скорость сборки цепи самая низкая и предшественники, вероятно, будут более разбавленными.
Первый белок, который конденсирует субстрат во время термоциклирования: термосинтез [ править ]
Появление хемиосмотического механизма. Сегодняшний биоэнергетический процесс ферментации осуществляется либо вышеупомянутым циклом лимонной кислоты, либо путем ацетил-КоА, оба из которых были связаны с изначальным миром железо-сера.
В другом подходе гипотеза термосинтеза рассматривает биоэнергетический процесс хемиосмоса , который играет важную роль в клеточном дыхании и фотосинтезе, более базальный, чем ферментация: фермент АТФ-синтазы , поддерживающий хемиосмос, предлагается в качестве наиболее близкого к настоящему времени фермента. к первому метаболическому процессу. [369] [370]
Первой жизни был нужен источник энергии, чтобы вызвать реакцию конденсации, которая дала пептидные связи белков и фосфодиэфирные связи РНК. В обобщении и тепловом изменении механизма изменения связывания современной АТФ-синтазы «первый белок» должен был бы связывать субстраты (пептиды, фосфаты, нуклеозиды, «мономеры» РНК) и конденсировать их с продуктом реакции, который оставался связанным до тех пор, пока не был высвобождается после изменения температуры в результате термического разворачивания. Изначальное первый белок будет , следовательно , сильно напоминали бета - субъединицы АТФ - синтазы альфа / бета - субъединицы сегодняшнего F 1 фрагменту в F O F 1 АТФ - синтазы. Однако обратите внимание, что сегодняшние ферменты функционируют в изотермических условиях, тогда как гипотетический первый белок работал во время термоциклирования.
Источником энергии согласно гипотезе термосинтеза был термоциклирование, результат подвешивания протоклеток в конвекционном потоке, как это возможно в вулканических горячих источниках; конвекция объясняет самоорганизацию и диссипативную структуру, необходимую в любой модели происхождения жизни. Все еще повсеместная роль термоциклирования в прорастании и делении клеток считается пережитком изначального термосинтеза.
По фосфорилирования клеток мембранных липидов, этот первый белок давал селективное преимущество в липидных протоклетки , который содержал белка. Этот белок также синтезировал библиотеку из многих белков, из которых только малая часть обладала способностью к термосинтезу. Как было предложено Дайсоном [14], она распространялась функционально: она рожала дочерей с аналогичными способностями, но не копировала себя. Функционирующие дочери состояли из разных аминокислотных последовательностей.
В то время как мир железо-сера идентифицирует круговой путь как наиболее простой, гипотеза термосинтеза даже не вызывает пути: механизм изменения связывания АТФ-синтазы напоминает процесс физической адсорбции, который дает свободную энергию [371], а не обычный механизм фермента, что уменьшает свободную энергию.
Описанный первый белок может быть простым в том смысле, что для него требуется только короткая последовательность консервативных аминокислотных остатков, последовательность, достаточная для соответствующей каталитической щели. Напротив, было заявлено, что появление циклических систем белковых катализаторов, необходимых для ферментации, неправдоподобно из-за длины многих требуемых последовательностей. [372]
Мир пре-РНК: проблема рибозы и ее обход [ править ]
Возможно, что нуклеиновая кислота другого типа, такая как пептидная нуклеиновая кислота , треозная нуклеиновая кислота или гликолевая нуклеиновая кислота , была первой, которая возникла как самовоспроизводящаяся молекула, только позже замененная РНК. [373] [374] Ларральде и др. , скажи это
общепринятый пребиотический синтез рибозы , формозная реакция, дает множество сахаров без какой-либо селективности. [375]
и они приходят к выводу, что их
результаты показывают, что в основе первого генетического материала не могло быть рибозы или других сахаров из-за их нестабильности.
Известно, что сложноэфирная связь рибозы и фосфорной кислоты в РНК склонна к гидролизу. [376]
Рибонуклеозиды пиримидинов и их соответствующие нуклеотиды были синтезированы предварительно с помощью последовательности реакций, которые обходят свободные сахара, и собираются поэтапно с использованием азотсодержащих или кислородсодержащих химических соединений. Сазерленд продемонстрировал пути получения цитидиновых и уридин-рибонуклеотидов с высоким выходом, построенных из небольших 2-х и 3-х углеродных фрагментов, таких как гликолевый альдегид , глицеральдегид или глицеральдегид-3-фосфат , цианамид и цианоацетилен . Одним из шагов в этой последовательности позволяет изолировать энантиомерно рибоза aminooxazoline если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или больше. [377]Это можно рассматривать как стадию пребиотической очистки, на которой указанное соединение спонтанно кристаллизовалось из смеси других пентозаминооксазолинов. Аминооксазолин рибозы может затем реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом с образованием альфа-цитидин-рибонуклеотида. Фотоаномеризация ультрафиолетовым светом позволяет инверсию около 1 'аномерного центра, чтобы получить правильную бета- стереохимию . [378] В 2009 году они показали, что одни и те же простые строительные блоки обеспечивают доступ через фосфатно-контролируемую выработку азотистых оснований напрямую к 2 ', 3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК. В этой статье также подчеркивается возможность фото-дезинфекции пиримидин-2 ', 3'-циклических фосфатов.[379]
Структуры РНК [ править ]
Хотя особенности самоорганизации и самовоспроизведения часто считаются отличительной чертой живых систем, существует множество примеров, когда абиотические молекулы проявляют такие характеристики при надлежащих условиях. Стэн Паласек на основе теоретической модели предположил, что самосборка молекул рибонуклеиновой кислоты (РНК) может происходить спонтанно из-за физических факторов в гидротермальных источниках. [380] Самосборка вируса в клетках-хозяевах имеет значение для изучения происхождения жизни, [381] так как это придает дополнительную достоверность гипотезе о том, что жизнь могла возникнуть как самособирающиеся органические молекулы. [382] [383]
Вирусное происхождение [ править ]
Были предложены недавние доказательства гипотезы «вирус прежде всего», которая может поддерживать теории мира РНК. [384] [385] Одной из трудностей при изучении происхождения вирусов является их высокая скорость мутации; [75] это особенно характерно для РНК-ретровирусов, таких как ВИЧ. [386] В исследовании 2015 года сравнивались структуры складок белков на разных ветвях древа жизни, где исследователи могут реконструировать эволюционные истории складок и организмов, чьи геномы кодируют эти складки. Они утверждают, что белковые складки являются лучшими маркерами древних событий, поскольку их трехмерные структуры могут сохраняться, даже когда последовательности, которые их кодируют, начинают изменяться.[384] Таким образом, репертуар вирусных белков сохраняет следы древней эволюционной истории, которые могут быть восстановлены с помощью передовыхподходов биоинформатики . Эти исследователи полагают, что «длительное давление генома и уменьшение размера частиц в конечном итоге привело к превращению вироэлементов в современные вирусы (идентифицированные по полной потере клеточного состава), в то время как другие сосуществующие клеточные линии превратились в современные клетки». [387] Данные свидетельствуют о том, что вирусы произошли от древних клеток, сосуществующих с предками современных клеток. Эти древние клетки, вероятно, содержали сегментированные геномы РНК. [384] [388]
Вычислительная модель (2015) показала, что вирусные капсиды могли возникнуть в мире РНК и что они служили средством горизонтального переноса между репликаторными сообществами, поскольку эти сообщества не смогли бы выжить, если бы количество генных паразитов увеличилось, а определенные гены были ответственными для формирования этих структур и тех, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. [389] Смещение этих наследственных генов между клеточными организмами могло способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции. [390] Вирусы сохраняют модуль репликации, унаследованный от пребиотической стадии, поскольку он отсутствует в клетках. [390]Таким образом, это доказательство того, что вирусы могут происходить из мира РНК, а также могут возникать несколько раз в эволюции в результате генетического ускользания в клетках. [390]
Мир РНК [ править ]
Был выдвинут ряд гипотез образования РНК. Начиная с 1994 [Обновить]г. возникли трудности с объяснением абиотического синтеза нуклеотидов цитозина и урацила. [391] Последующие исследования показали возможные пути синтеза; например, формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. [236] [237]Ранние клеточные мембраны могли образоваться спонтанно из протеиноидов, которые представляют собой протеиноподобные молекулы, образующиеся при нагревании растворов аминокислот при правильной концентрации водного раствора. Видно, что они образуют микросферы, которые, как наблюдается, ведут себя аналогично заключенным в мембрану отсекам. Другие возможные способы производства более сложных органических молекул включают химические реакции, которые происходят на глиняных субстратах или на поверхности минерального пирита .
Факторы, поддерживающие важную роль РНК в раннем периоде жизни, включают ее способность действовать как для хранения информации, так и для катализирования химических реакций (как рибозим); его многие важные роли в качестве промежуточного звена в выражении и поддержании генетической информации (в форме ДНК) в современных организмах; и легкость химического синтеза по крайней мере компонентов молекулы РНК в условиях, приближенных к ранней Земле. [392]
Были синтезированы относительно короткие молекулы РНК, способные к репликации. [393] Такая репликаза РНК, которая функционирует и как код, и как катализатор, обеспечивает свой собственный шаблон, на котором может происходить копирование. Шостак показал, что определенные каталитические РНК могут соединять вместе меньшие последовательности РНК, создавая потенциал для саморепликации. Если бы эти условия присутствовали, дарвиновский естественный отбор благоприятствовал бы распространению таких автокаталитических наборов , к которым можно было бы добавить дополнительные функции. [394] Такие автокаталитические системы РНК, способные к самоподдерживающейся репликации, были идентифицированы. [395]Системы репликации РНК, которые включают два рибозима, которые катализируют синтез друг друга, показали время удвоения продукта около одного часа и подверглись естественному отбору в условиях, существовавших в эксперименте. [396] В экспериментах по эволюционной конкуренции это привело к появлению новых систем, которые воспроизводятся более эффективно. [18] Это была первая демонстрация эволюционной адаптации, происходящей в молекулярно-генетической системе. [396]
В зависимости от определения, жизнь началась, когда цепи РНК начали самовоспроизводиться, запустив три механизма дарвиновского отбора: наследуемость , вариативность типа и дифференциальный репродуктивный результат. Пригодность репликатора РНК (его скорость увеличения на душу населения), вероятно, будет функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его нуклеотидной последовательностью, и доступностью ресурсов. [397] [398] Тремя основными адаптивными способностями могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, приводящая как к наследуемости, позволяя вариации типа, (2) устойчивость к распаду, и (3) приобретение ресурсов процесса. [397] [398] Эти возможности функционировали бы посредством свернутых конфигураций репликаторов РНК, возникающих из их нуклеотидных последовательностей.
Мир РНК-ДНК [ править ]
Во второй половине 2020 года были представлены доказательства, основанные на правдоподобном пребиотическом простом соединении под названием диамидофосфат (DAP), подтверждающие идею совместной эволюции смеси РНК-ДНК. [399] [400] [401] [402] Смесь последовательностей РНК-ДНК, называемые химерами , имеют слабое сродство и образуют более слабые дуплексные структуры. [403] Это свойство является преимуществом в абиотическом сценарии, и было показано, что эти химеры реплицируют РНК и ДНК, преодолевая проблему ингибирования «продукт-матрица», когда чистая РНК или чистая цепь ДНК неспособны реплицироваться неферментативно, потому что она слишком сильно привязан к своим партнерам. [404] Такое поведение химерных последовательностей РНК-ДНК могло привести к абиотической кросс-каталитической амплификации РНК и ДНК - ключевому шагу к одновременному появлению РНК и ДНК.
Эксперименты о происхождении жизни [ править ]
И Эйген, и Сол Шпигельман продемонстрировали, что эволюция, включая репликацию, вариацию и естественный отбор , может происходить как в популяциях молекул, так и в организмах. [49] Вслед за химической эволюцией последовало начало биологической эволюции , которая привела к появлению первых клеток. [49] Никто еще не синтезировал « протоклетку » с использованием простых компонентов с необходимыми для жизни свойствами (так называемый « восходящий подход »). Без такого доказательства принципа объяснения, как правило, сосредотачивались на хемосинтезе . [405] Однако некоторые исследователи работают в этой области, в частностиСтин Расмуссен и Шостак.
Другие утверждали, что подход « сверху вниз » более осуществим, начиная с простых форм текущей жизни. Шпигельман воспользовался естественным отбором, чтобы синтезировать Spiegelman Monster , геном которого состоял всего из 218 нуклеотидных оснований, которые деконструктивно произошли от бактериальной РНК из 4500 оснований. Эйген построил на работе Шпигельмана и создал аналогичную систему, далее деградировавшую всего до 48 или 54 нуклеотидов - минимума, необходимого для связывания фермента репликации. [406] Крейг Вентер и другие из Института Дж. Крейга Вентера сконструировали существующие прокариотические клетки со все меньшим количеством генов, пытаясь определить, в какой момент достигаются самые минимальные требования для жизни.[407] [408] [409]
В октябре 2018 года исследователи из Университета Макмастера объявили о разработке новой технологии под названием Planet Simulator , которая поможет изучить происхождение жизни на планете Земля и за ее пределами. [410] [411] [412] [413] Он состоит из сложной климатической камеры для изучения того, как были собраны строительные блоки жизни и как эти пребиотические молекулы превратились в самовоспроизводящиеся молекулы РНК. [410]
См. Также [ править ]
- Антропный принцип - Философская предпосылка о том, что все научные наблюдения предполагают наличие вселенной, совместимой с появлением разумных организмов, которые производят эти наблюдения.
- Искусственная ячейка
- Искусственная жизнь - область исследований, в которой исследователи изучают системы, связанные с естественной жизнью, ее процессами и ее эволюцией, с помощью моделирования, экспериментов в мокрой лаборатории и робототехники.
- Bathybius haeckelii
- Энтропия и жизнь
- Химия пребиотиков на основе формамида
- Гипотеза GADV-белкового мира
- Гемолитин - белок, предположительно внеземного происхождения.
- Гипотетические типы биохимии - возможные альтернативные биохимические вещества, используемые формами жизни
- Принцип посредственности - философская концепция
- Nexus for Exoplanet System Science - посвящен поиску жизни на экзопланетах
- Ноогенезис - Возникновение и эволюция интеллекта
- Обитаемость планет - степень, в которой планета пригодна для жизни, какой мы ее знаем.
- Protocell - Липидная глобула, предложенная в качестве предшественника живых клеток.
- Гипотеза редкой земли - гипотеза о том, что сложная внеземная жизнь маловероятна и крайне редка.
- Теневая биосфера - гипотетическая микробная биосфера Земли, в которой будут использоваться биохимические и молекулярные процессы, радикально отличающиеся от известных в настоящее время жизни.
- Толин - класс молекул, образованных ультрафиолетовым облучением органических соединений.
Ссылки [ править ]
Сноски
- ^ Также иногда называют biopoiesis (Бернал, 1960, стр. 30)
- ^ Реакции:
- FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e -
- FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
- ^ Реакции следующие:
Реакция 1 : фаялит + вода → магнетит + водный кремнезем + водород.- 3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
- 3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
- 2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg (OH) 2
- 2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca (OH) 2
Цитаты
- ^ a b c d e Додд, Мэтью С .; Папино, Доминик; Гренн, Тор; Slack, Джон Ф .; Риттнер, Мартин; Пирайно, Франко; О'Нил, Джонатан; Литтл, Криспин Т.С. (1 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» . Природа . 543 (7643): 60–64. Bibcode : 2017Natur.543 ... 60D . DOI : 10,1038 / природа21377 . PMID 28252057 . Архивировано 8 сентября 2017 года . Проверено 2 марта 2017 года .
- ^ a b c Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что окаменелости канадских бактерий могут быть самыми древними на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 2 марта 2017 года . Проверено 2 марта 2017 года .
- ↑ Опарин, Александр Иванович (1938). Происхождение жизни . Серия Phoenix Edition. Перевод Моргулиса, Сергия (2-е изд.). Минеола, Нью-Йорк: Courier Corporation (опубликовано в 2003 г.). ISBN 978-0486495224. Проверено 16 июня 2018 .
- ^ a b Перето, Хули (2005). «Споры о происхождении жизни» (PDF) . Международная микробиология . 8 (1): 23–31. PMID 15906258 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 августа 2015 года . Дата обращения 1 июня 2015 .
Начиная с исторического вклада Александра И. Опарина в 1920-е гг., Интеллектуальный вызов загадки происхождения жизни развернулся на основе предположения, что жизнь возникла на Земле в результате физико-химических процессов, которые можно предположить, понять и смоделировать; то есть не было ни чудес, ни спонтанных поколений.
- ^ Сравните: Шарф, Калеб; и другие. (18 декабря 2015 г.). «Стратегия исследования истоков жизни» . Астробиология . 15 (12): 1031–1042. Bibcode : 2015AsBio..15.1031S . DOI : 10.1089 / ast.2015.1113 . PMC 4683543 . PMID 26684503 .
Что мы подразумеваем под «происхождением жизни» (OoL)? [...] С начала 20 века фраза OoL использовалась для обозначения событий, которые произошли во время перехода от неживых систем к живым на Земле, то есть происхождения земной биологии (Oparin, 1924; Haldane, 1929 г.). Этот термин в значительной степени заменил более ранние концепции, такие как абиогенез (Kamminga, 1980; Fry, 2000).
- Перейти ↑ Oparin 1953 , p. vi
- ^ Warmflash, Дэвид; Warmflash, Бенджамин (ноябрь 2005 г.). «Неужели жизнь пришла из другого мира?». Scientific American . 293 (5): 64–71. Bibcode : 2005SciAm.293e..64W . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1105-64 . PMID 16318028 .
Согласно общепринятой гипотезе, самые ранние живые клетки возникли в результате химической эволюции на нашей планете миллиарды лет назад в процессе, называемом абиогенезом.
- ^ Ярус 2010 , стр. 47
- ^ Witzany, Гюнтер (2016). «Важнейшие шаги к жизни: от химических реакций до кода с использованием агентов» (PDF) . Биосистемы . 140 : 49–57. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2015.12.007 . PMID 26723230 .
- ↑ Хауэлл, Элизабет (8 декабря 2014 г.). «Как жизнь стала сложной и могло ли это произойти за пределами Земли?» . Журнал астробиологии . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ Тирар, Stephane (20 апреля 2015). Абиогенез - Определение . Энциклопедия астробиологии . п. 1. DOI : 10.1007 / 978-3-642-27833-4_2-4 . ISBN 978-3-642-27833-4.
Томас Хаксли (1825–1895) использовал термин абиогенез в важном тексте, опубликованном в 1870 году. Он строго проводил различие между спонтанным зарождением, которое он не принимал, и возможностью эволюции материи от инертной к живой без какого-либо влияния. жизни. [...] С конца девятнадцатого века эволюционный абиогенез означает возрастающую сложность и эволюцию материи от инертного до живого состояния в абиотическом контексте эволюции примитивной Земли.
- ^ Левинсон, Джин (2020). Переосмысление эволюции: революция, которая скрывается на виду . World Scientific. ISBN 978-1786347268.
- ^ Voet & Voet 2004 , стр. 29
- ^ a b Дайсон 1999
- ^ Дэвис, Пол (1998). Пятое чудо, поиск истоков и смысла жизни . Пингвин. Bibcode : 1998fmso.book ..... D .[ требуется страница ]
- ^ Уорд, Питер; Киршвинк, Джо (2015). Новая история жизни: радикальные открытия о происхождении и эволюции жизни на Земле . Bloomsbury Press. С. 39–40. ISBN 978-1608199105.
- ^ a b * Копли, Шелли Д .; Смит, Эрик; Моровиц, Гарольд Дж. (Декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: совместная эволюция генов и метаболизма» (PDF) . Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. DOI : 10.1016 / j.bioorg.2007.08.001 . PMID 17897696 . Архивировано 5 сентября 2013 года (PDF) . Проверено 8 июня 2015 года .
Предположение, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко распространено.
- Оргел, Лесли Э. (апрель 2003 г.). «Некоторые следствия гипотезы мира РНК». Истоки жизни и эволюция биосферы . 33 (2): 211–218. Bibcode : 2003OLEB ... 33..211O . DOI : 10,1023 / A: 1024616317965 . PMID 12967268 . S2CID 32779859 .
Теперь кажется очень вероятным, что нашему знакомому миру ДНК / РНК / белков предшествовал мир РНК ...
- Робертсон и Джойс 2012 : «В настоящее время есть убедительные доказательства того, что мир РНК действительно существовал до жизни, основанной на ДНК и белках».
- Неве, Ким и Беннер, 2013 : «[Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в обществе».
- Оргел, Лесли Э. (апрель 2003 г.). «Некоторые следствия гипотезы мира РНК». Истоки жизни и эволюция биосферы . 33 (2): 211–218. Bibcode : 2003OLEB ... 33..211O . DOI : 10,1023 / A: 1024616317965 . PMID 12967268 . S2CID 32779859 .
- ^ a b c d Робертсон, Майкл П .; Джойс, Джеральд Ф. (май 2012 г.). «Истоки мира РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (5): а003608. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003608 . PMC 3331698 . PMID 20739415 .
- ^ a b c d Чех, Томас Р. (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (7): a006742. DOI : 10.1101 / cshperspect.a006742 . PMC 3385955 . PMID 21441585 .
- ^ a b c Келлер, Маркус А .; Турчин, Александра В .; Ралсер, Маркус (25 марта 2014 г.). «Неферментативный гликолиз и реакции, подобные пути пентозофосфата в вероятном архейском океане» . Молекулярная системная биология . 10 (725): 725. DOI : 10.1002 / msb.20145228 . PMC 4023395 . PMID 24771084 .
- ^ Rampelotto, Pabulo Энрике (26 апреля 2010). Панспермия: многообещающая область исследований (PDF) . Научная конференция по астробиологии 2010 . Хьюстон, Техас: Лунный и планетарный институт . п. 5224. Bibcode : 2010LPICo1538.5224R . Архивировано 27 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Проверено 3 декабря 2014 . Конференция проходит в Лиг-Сити, штат Техас
- ^ Berera, Арджун (6 ноября 2017). «Столкновения космической пыли как механизм ухода с планеты». Астробиология . 17 (12): 1274–1282. arXiv : 1711.01895 . Bibcode : 2017AsBio..17.1274B . DOI : 10.1089 / ast.2017.1662 . PMID 29148823 . S2CID 126012488 .
- ↑ Чан, Куини HS (10 января 2018 г.). «Органическое вещество в кристаллах внеземных водоносных солей» . Наука продвигается . 4 (1, eaao3521): eaao3521. Bibcode : 2018SciA .... 4O3521C . DOI : 10.1126 / sciadv.aao3521 . PMC 5770164 . PMID 29349297 .
- ^ a b c Эренфройнд, Паскаль; Ками, Ян (декабрь 2010 г.). «Космическая углеродная химия: от межзвездной среды до ранней Земли» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (12): а002097. DOI : 10.1101 / cshperspect.a002097 . PMC 2982172 . PMID 20554702 .
- ↑ Перкинс, Сид (8 апреля 2015 г.). «Обнаружены органические молекулы, кружащие рядом с звездой» . Наука (Новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация развития науки . Дата обращения 2 июня 2015 .
- ↑ Король, Энтони (14 апреля 2015 г.). «Химические вещества, образовавшиеся на метеоритах, возможно, дали начало жизни на Земле» . Мир химии (Новости). Лондон: Королевское химическое общество . Архивировано 17 апреля 2015 года . Проверено 17 апреля 2015 года .
- ^ Саладино, Рафаэле; Карота, Элеонора; Ботта, Джорджия; и другие. (13 апреля 2015 г.). «Катализируемый метеоритами синтез нуклеозидов и других пребиотических соединений из формамида при протонном облучении» . Proc. Natl. Акад. Sci. США 112 (21): E2746 – E2755. Bibcode : 2015PNAS..112E2746S . DOI : 10.1073 / pnas.1422225112 . PMC 4450408 . PMID 25870268 .
- ^ Грэм, Роберт В. (февраль 1990 г.). «Внеземная жизнь во Вселенной» (PDF) (Технический меморандум НАСА 102363). Исследовательский центр Льюиса , Кливленд, Огайо: НАСА . Архивировано 3 сентября 2014 года (PDF) . Дата обращения 2 июня 2015 .
- ^ Альтерманн 2009 , стр. xvii
- ^ «Возраст Земли» . Геологическая служба США . 9 июля 2007 года. Архивировано 23 декабря 2005 года . Проверено 10 января 2006 года .
- ^ Дэлримпл 2001 , стр. 205-221
- ^ Манхеса, Жерар; Аллегр, Клод Ж .; Дюпреа, Бернар; Хамелин, Бруно (май 1980). «Свинцовые изотопные исследования базовых-ультраосновных слоистых комплексов: предположения о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Письма о Земле и планетах . 47 (3): 370–382. Bibcode : 1980E & PSL..47..370M . DOI : 10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2 .
- ^ a b Шопф, Дж. Уильям ; Кудрявцев Анатолий Б .; Czaja, Andrew D .; Трипати, Абхишек Б. (5 октября 2007 г.). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий». Докембрийские исследования . 158 (3–4): 141–155. Bibcode : 2007PreR..158..141S . DOI : 10.1016 / j.precamres.2007.04.009 .
- ^ a b Шопф, Дж. Уильям (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 869–885. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . PMID 16754604 .
- ^ a b Raven & Johnson 2002 , стр. 68
- ^ Персонал (9 мая 2017 г.). «Самое древнее свидетельство жизни на суше, найденное в австралийских скалах возрастом 3,48 миллиарда лет» . Phys.org . Архивировано 10 мая 2017 года . Дата обращения 13 мая 2017 .
- ^ Джёкич, Тара; Ван Кранендонк, Мартин Дж .; Кэмпбелл, Кэтлин А .; Уолтер, Малкольм Р .; Уорд, Колин Р. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на земле сохранились в отложениях горячих источников около 3,5 Гао» . Nature Communications . 8 : 15263. Bibcode : 2017NatCo ... 815263D . DOI : 10.1038 / ncomms15263 . PMC 5436104 . PMID 28486437 .
- ^ Шопф, Дж. Уильям; Китадзима, Коуки; Spicuzza, Майкл Дж .; Кудрявцев Анатолий Б .; Долина, Джон В. (2017). «Анализ методом SIMS старейшего известного комплекса микрофоссилий документирует их коррелированный с таксонами изотопный состав углерода» . PNAS . 115 (1): 53–58. Bibcode : 2018PNAS..115 ... 53S . DOI : 10.1073 / pnas.1718063115 . PMC 5776830 . PMID 29255053 .
- ^ Тайрелл, Келли Апрель (18 декабря 2017 г.). «Самые старые окаменелости, которые когда-либо были найдены, показывают, что жизнь на Земле началась раньше 3,5 миллиарда лет назад» . Университет Висконсин-Мэдисон . Проверено 18 декабря 2017 года .
- ^ Гош, Pallab (1 марта 2017). «Найдены самые ранние свидетельства существования жизни на Земле» . BBC News . Архивировано 2 марта 2017 года . Проверено 2 марта 2017 года .
- ^ a b Данэм, Уилл (1 марта 2017 г.). «Канадские окаменелости, похожие на бактерии, называют древнейшими свидетельствами жизни» . Рейтер . Архивировано 2 марта 2017 года . Проверено 1 марта 2017 года .
- ^ «Исследователи обнаружили« прямые доказательства »существования жизни на Земле 4 миллиарда лет назад» . Deutsche Welle . Проверено 5 марта 2017 года .
- ^ a b c d "Стратегия астробиологии НАСА" (PDF) . НАСА . 2015. Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2016 года . Проверено 24 сентября 2017 года .
- ^ Гатри WKC (1957). В начале: Некоторые взгляды греков на происхождение жизни и раннее состояние человека . Метуэн, Лондон.
- ^ Саймон, Майкл А. (1971). Вопрос жизни (1-е изд.). Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета.
- ^ Ladyman, J .; Lambert, J .; Вайснер, К.Б. Что такое сложная система? Евро. J. Philos. Sci. 2013, 3, 33–67.
- Перейти ↑ Esposito, M., Lindenberg, K. , & Van den Broeck, C. (2010). Производство энтропии как взаимосвязь между системой и резервуаром. Новый журнал физики, 12 (1), 013013.
- ^ Бернал 1967 , стр. 143
- ^ a b c d e f g h i j Фолльманн, Хартмут; Браунсон, Кэрол (ноябрь 2009 г.). «Новый взгляд на теплый пруд Дарвина: от молекул до происхождения жизни». Naturwissenschaften . 96 (11): 1265–1292. Bibcode : 2009NW ..... 96.1265F . DOI : 10.1007 / s00114-009-0602-1 . PMID 19760276 . S2CID 23259886 .
- ^ Гора, Эван М .; Burchfield, Jeffrey C .; Мюллер-Ландау, Helene C .; Bitzer, Phillip M .; Яновяк, Стивен П. (2020). «Пантропическая география возмущений, вызванных молнией, и их последствия для тропических лесов». Биология глобальных изменений . н / д (н / д): 5017–5026. Bibcode : 2020GCBio..26.5017G . DOI : 10.1111 / gcb.15227 . ISSN 1365-2486 . PMID 32564481 .
- ^ Kalson, Натан-Хаим; Фурман, Дэвид; Зейри, Иегуда (2017). «Индуцированный кавитацией синтез биогенных молекул на исконной Земле» . АСУ Центральная Наука . 3 (9): 1041–1049. DOI : 10.1021 / acscentsci.7b00325 . PMC 5620973 . PMID 28979946 .
- ^ Хакен, Герман (1978). Синергетика. Введение . Берлин: Springer.
- ^ Хакен, Герман (1978). Синергетика. Введение . Springer.
- ^ a b c Михаэлиан, K (2011). «Термодинамическая теория диссипации для происхождения жизни». Динамика системы Земли . 2 (1): 37–51. arXiv : 0907.0042 . Bibcode : 2011ESD ..... 2 ... 37M . DOI : 10.5194 / ПАЗ-2-37-2011 . S2CID 14574109 .
- ^ Михаэлиан, К .; Симеонов, А. (19 августа 2015 г.). «Фундаментальные молекулы жизни - это пигменты, которые возникли и совместно эволюционировали в ответ на термодинамический императив рассеивания преобладающего солнечного спектра» . Биогеонауки . 12 (16): 4913–4937. Bibcode : 2015BGeo ... 12.4913M . DOI : 10.5194 / BG-12-4913-2015 . ISSN 1726-4170 .
- ^ a b c Михаэлиан, Каро (2017). «Микроскопическое диссипативное структурирование и распространение в зародыше жизни» . Гелион . 3 (10): e00424. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2017.e00424 . PMC 5647473 . PMID 29062973 .
- ^ а б Михаэлиан, K (2012). «Мнения HESS« Биологический катализ гидрологического цикла: термодинамическая функция жизни » ». Гидрология и науки о Земле . 16 (8): 2629–2645. arXiv : 0907.0040 . Bibcode : 2012HESS ... 16.2629M . DOI : 10.5194 / Hess-16-2629-2012 .
- ^ Больцманн, Л. (1886) Второй закон термодинамики, в: Людвиг Больцманн: Теоретическая физика и избранные труды, отредактированный: МакГиннесс, Б., Д. Рейдель, Дордрехт, Нидерланды, 1974.
- ^ Шредингер, Эрвин (1944) Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки. Издательство Кембриджского университета
- ^ Онсагер, Л. (1931) Взаимные отношения в необратимых процессах I и II, Phys. Rev.37 , 405; 38, 2265 (1931)
- ^ Пригожин, I. (1967) Введение в термодинамику необратимых процессов, Вили, Нью-Йорк.
- ^ Дьюар, R; Юретич, Д .; Чупанович, П. (2006). «Функциональный дизайн вращающегося фермента АТФ-синтазы соответствует максимальному производству энтропии». Chem. Phys. Lett . 430 (1): 177–182. Bibcode : 2006CPL ... 430..177D . DOI : 10.1016 / j.cplett.2006.08.095 .
- ^ Unrean, P., Srienc, F. (2011) Метаболические сети развиваются к состояниям максимального производства энтропии, Metabolic Engineering 13, 666–673.
- ^ Зотин, А. И. (1984) «биоэнергетические тенденции эволюционного развития организмов», в: Термодинамика и регуляция биологических процессов Lamprecht, И. и Зотин, А.И. (ред.), Де Gruyter, Берлин, стр 451-458..
- ^ Шнайдер, ED; Кей, Дж. Дж. (1994). «Жизнь как проявление второго закона термодинамики». Математическое и компьютерное моделирование . 19 (6–8): 25–48. CiteSeerX 10.1.1.36.8381 . DOI : 10.1016 / 0895-7177 (94) 90188-0 .
- ^ Михаэлиан, К. (2005). «Термодинамическая устойчивость экосистем». Журнал теоретической биологии . 237 (3): 323–335. Bibcode : 2004APS..MAR.P9015M . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2005.04.019 . PMID 15978624 .
- ↑ Трифонов, Эдвард Н. (17 марта 2011 г.). «Словарь определений жизни предлагает определение» . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. DOI : 10.1080 / 073911011010524992 . PMID 21875147 . S2CID 38476092 . Проверено 15 декабря 2020 года .
- ^ Гулд, Джеймс Л .; Китон, Уильям Т. (1996). Биологические науки (6 изд.). Нью-Йорк: У.В. Нортон.
- ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2005). Биология (7-е изд.). Sn Feancisco: Бенджамин.
- ^ Касти, Джон Л. (1989). Утеряны парадигмы. Образы человека в зеркале науки . Нью-Йорк: Морроу. Bibcode : 1989plim.book ..... C .
- ^ Шульце-Макух, Дирк; Ирвин, Луи Н. (2018). Жизнь во Вселенной. Ожидания и ограничения (3-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер.
- ^ Voytek, Мэри а. (6 марта 2021 г.). «Об обнаружении жизни» . НАСА . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ a b Маршалл, Майкл (14 декабря 2020 г.). «Возможно, он нашел ключ к истокам жизни. Так почему же так мало о нем слышали?» - венгерский биолог Тибор Ганти - малоизвестная фигура. Теперь, спустя более десяти лет после его смерти, его идеи о том, как зародилась жизнь, наконец, претворяется в жизнь " . Национальное географическое общество . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ Маллен, Lesle (1 августа 2013). «Определение жизни: вопросы и ответы с ученым Джеральдом Джойсом» . Space.com . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ a b Циммер, Карл (26 февраля 2021 г.). «Тайная жизнь коронавируса - маслянистый пузырь генов шириной 100 нанометров убил более двух миллионов человек и изменил мир. Ученые не совсем знают, что с этим делать» . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ Luttermoser, Donald G. (2012). «ASTR-1020: конспекты лекций по курсу астрономии II, раздел XII» (PDF) . Государственный университет Восточного Теннесси . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ Luttermoser, Donald G. (2012). «Физика 2028: великие идеи в науке: модуль экзобиологии» (PDF) . Государственный университет Восточного Теннесси . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ Luttermoser, Donald G. (2012). «Лекционные заметки для ASTR 1020 - Астрономия II с Латтермозером в Восточном Теннесси (ETSU)» . Государственный университет Восточного Теннесси . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ Ленинджер, Альберт Л. (1970). Биохимия. Молекулярные основы строения и функции клетки . Нью-Йорк: стоит. п. 313.
- ^ Anthonie WJ Muller (1995). «Были ли первые организмы тепловыми двигателями? Новая модель биогенеза и ранней эволюции преобразования биологической энергии». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 63 (2): 193–231. DOI : 10.1016 / 0079-6107 (95) 00004-7 . PMID 7542789 .
- ^ Anthonie WJ Мюллер и Дирк Шульце-Макуш (2006). «Тепловая энергия и происхождение жизни». Истоки жизни и эволюция биосфер . 36 (2): 77–189. Bibcode : 2006OLEB ... 36..177M . DOI : 10.1007 / s11084-005-9003-4 . PMID 16642267 . S2CID 22179552 .
- ^ Уимберли, Брайан Т .; Brodersen, Ditlev E .; Клемонс, Уильям М. мл .; и другие. (21 сентября 2000 г.). «Структура 30S субъединицы рибосомы». Природа . 407 (6802): 327–339. Bibcode : 2000Natur.407..327W . DOI : 10.1038 / 35030006 . PMID 11014182 . S2CID 4419944 .
- Рианна Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 27 сентября 2014 года . Проверено 26 сентября 2014 года .
- ↑ Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Осмысление химии, которая привела к жизни на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 9 июля 2017 года . Дата обращения 10 мая 2015 .
- ^ Беннер, SA; Белл, EA; Biondi, E .; Brasser, R .; Carell, T .; Kim, H.-J .; Mojzsis, SJ; Омран, А .; Пасек, Массачусетс; Трейл, Д. (2020). «Когда жизнь, вероятно, возникла на Земле в процессе РНК-первой?» . ChemSystemsChem . 2 (2). DOI : 10.1002 / syst.201900035 .
- ^ Ярус, Майкл (апрель 2011). «Проходя мимо мира РНК: первоначальный дарвиновский предок» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (4): а003590. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003590 . PMC 3062219 . PMID 20719875 .
- ^ Фокс, Джордж. (9 июня 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (9 (a003483)): a003483. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003483 . PMC 2926754 . PMID 20534711 .
- ^ Невё, Марк; Ким, Хё-Джун; Беннер, Стивен А. (22 апреля 2013 г.). «Гипотеза« сильного »мира РНК: пятьдесят лет назад». Астробиология . 13 (4): 391–403. Bibcode : 2013AsBio..13..391N . DOI : 10.1089 / ast.2012.0868 . PMID 23551238 .
- ↑ Гилберт, Уолтер (20 февраля 1986 г.). «Происхождение жизни: мир РНК». Природа . 319 (6055): 618. Bibcode : 1986Natur.319..618G . DOI : 10.1038 / 319618a0 . S2CID 8026658 .
- ↑ Гоф, Эван (10 марта 2020 г.). «Жизнь могла быть общей во всей Вселенной, но только не в нашем регионе» . Вселенная сегодня . Дата обращения 15 марта 2020 .
- ^ Totani, Томонори (3 февраля 2020). «Возникновение жизни в инфляционной вселенной» . Научные отчеты . 10 (1671): 1671. arXiv : 1911.08092 . Bibcode : 2020NatSR..10.1671T . DOI : 10.1038 / s41598-020-58060-0 . PMC 6997386 . PMID 32015390 .
- ^ Бун, Дэвид Р .; Кастенхольц, Ричард В .; Гаррити, Джордж М., ред. (2001). Археи и глубоко ветвление и ФОТОТРОФНАЯ бактерия. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Springer. ISBN 978-0-387-21609-6. Архивировано 25 декабря 2014 года.[ требуется страница ]
- ^ Вёзе CR, Fox GE (1977). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Proc Natl Acad Sci USA . 74 (11): 5088–5090. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Valas RE, Bourne PE (2011). «Происхождение производного сверхцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археоном» . Биология Директ . 6 : 16. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID 21356104 .
- Перейти ↑ Cavalier-Smith T (2006). «Укоренение древа жизни путем анализа переходов» . Биология Директ . 1 : 19. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID 16834776 .
- ^ Уорд, Питер Дуглас (2005). Жизнь, какой мы ее не знаем: НАСА поиск (и синтез) инопланетной жизни . Книги викингов. ISBN 978-0670034581.
- ↑ Уэйд, Николас (25 июля 2016 г.). «Познакомьтесь с Лукой, прародителем всего живого» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 28 июля 2016 года.
- ^ Вайс, MC; Соуза, Флорида; Mrnjavac, N .; Neukirchen, S .; Roettger, M .; Nelson-Sathi, S .; Мартин, ВФ (2016). «Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка» . Природная микробиология . 1 (9): 16116. DOI : 10.1038 / NMICROBIOL.2016.116 . PMID 27562259 . S2CID 2997255 .
- ↑ Nature Vol 535, 28 июля 2016, «Ранняя жизнь любила погорячее», стр. 468
- ^ Ноллер, Гарри Ф. (апрель 2012). «Эволюция синтеза белка из мира РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (4): а003681. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003681 . PMC 3312679 . PMID 20610545 .
- ^ Кунин, Евгений Владимирович (31 мая 2007). «Космологическая модель вечной инфляции и перехода от случайности к биологической эволюции в истории жизни» . Биология Директ . 2 : 15. DOI : 10.1186 / 1745-6150-2-15 . PMC 1892545 . PMID 17540027 .
- ↑ Хоффманн, Джеффри В. (25 июня 1974 г.). «О происхождении генетического кода и устойчивости трансляционного аппарата». Журнал молекулярной биологии . 86 (2): 349–362. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (74) 90024-2 . PMID 4414916 .
- ↑ Оргел, Лесли Э. (апрель 1963 г.). «Поддержание точности синтеза белка и его отношение к старению» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 49 (4): 517–521. Полномочный код : 1963PNAS ... 49..517O . DOI : 10.1073 / pnas.49.4.517 . PMC 299893 . PMID 13940312 .
- ^ Хоффманн, Джеффри В. (октябрь 1975). «Стохастическая теория происхождения генетического кода». Ежегодный обзор физической химии . 26 : 123–144. Bibcode : 1975ARPC ... 26..123H . DOI : 10.1146 / annurev.pc.26.100175.001011 .
- ^ Chaichian, Rojas & Tureanu 2014 , стр. 353-364
- ^ Плассон, Рафаэль; Кондепуди, Дилип К .; Берсини, Хьюз; и другие. (Август 2007 г.). «Возникновение гомохиральности в далеких от равновесия системах: механизмы и роль в пребиотической химии». Хиральность . 19 (8): 589–600. DOI : 10.1002 / chir.20440 . PMID 17559107 . «Специальный выпуск: Материалы восемнадцатого Международного симпозиума по хиральности (ISCD-18), Пусан, Корея, 2006 г.»
- ^ Джафарпур, Фаршид; Бьянкалани, Томмазо; Голденфельд, Найджел (2017). «Вызванное шумом нарушение симметрии вдали от равновесия и появление биологической гомохиральности» (PDF) . Physical Review E . 95 (3): 032407. Bibcode : 2017PhRvE..95c2407J . DOI : 10.1103 / PhysRevE.95.032407 . PMID 28415353 .
- ^ Джафарпур, Фаршид; Бьянкалани, Томмазо; Голденфельд, Найджел (2015). «Шум-индуцированный механизм биологической гомохиральности саморепликаторов ранней жизни». Письма с физическим обзором . 115 (15): 158101. arXiv : 1507.00044 . Bibcode : 2015PhRvL.115o8101J . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.115.158101 . PMID 26550754 . S2CID 9775791 .
- ^ Франк, FC (1953). «О самопроизвольном асимметричном синтезе». Biochimica et Biophysica Acta . 11 (4): 459–463. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (53) 90082-1 . PMID 13105666 .
- ^ Кларк, Стюарт (июль – август 1999 г.). «Поляризованный звездный свет и рука жизни». Американский ученый . 87 (4): 336. Bibcode : 1999AmSci..87..336C . DOI : 10.1511 / 1999.4.336 .
- ^ Сибата, Таканори; Мориока, Хироши; Хаясе, Тадакацу; и другие. (17 января 1996 г.). "Высокоэнантиоселективное каталитическое асимметричное автоматическое умножение хирального пиримидилового спирта". Журнал Американского химического общества . 118 (2): 471–472. DOI : 10.1021 / ja953066g .
- ^ Соай, Кенсо; Сато, Итару; Сибата, Таканори (2001). «Асимметричный автокатализ и происхождение хиральной гомогенности в органических соединениях». Химический отчет . 1 (4): 321–332. DOI : 10.1002 / tcr.1017 . PMID 11893072 .
- Перейти ↑ Hazen 2005 , p. 184
- ^ Meierhenrich, Uwe (2008). Аминокислоты и асимметрия жизни уловлены в акте образования . Берлин: Springer. С. 76–79. ISBN 978-3540768869.
- ↑ Маллен, Лесли (5 сентября 2005 г.). «Строим жизнь из звездных вещей» . Журнал астробиологии . Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 15 июня 2015 года .
- ^ Rabie, Passant (6 июля 2020). «Астрономы нашли источник жизни во Вселенной» . Обратный . Дата обращения 7 июля 2020 .
- ^ Мариго, Паола; и другие. (6 июля 2020 г.). «Формирование углеродных звезд через немонотонное соотношение начальной и конечной масс» . Природа Астрономия . 152 (11): 1102–1110. arXiv : 2007.04163 . Bibcode : 2020NatAs ... 4.1102M . DOI : 10.1038 / s41550-020-1132-1 . S2CID 220403402 . Дата обращения 7 июля 2020 .
- ^ «WMAP- Жизнь во Вселенной» .
- ^ Формирование солнечных систем: теория солнечной туманности. Массачусетский университет в Амхерсте, факультет астрономии. Доступ 27 сентября 2019 г.
- ^ Кастинг, Джеймс Ф. (12 февраля 1993). «Ранняя атмосфера Земли» (PDF) . Наука . 259 (5097): 920–926. Bibcode : 1993Sci ... 259..920K . DOI : 10.1126 / science.11536547 . PMID 11536547 . S2CID 21134564 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 октября 2015 года . Проверено 28 июля 2015 года .
- ↑ Фесенков, 1959 , с. 9
- ^ Морс, Джон (сентябрь 1998). «Геохимия карбонатов Гадийского океана». Водная геохимия . 4 (3/4): 301–319. Bibcode : 1998MinM ... 62.1027M . DOI : 10,1023 / A: 1009632230875 . S2CID 129616933 .
- ^ Морс, Джон В .; Маккензи, Фред Т. (1998). «Геохимия карбонатов Гадийского океана». Водная геохимия . 4 (3–4): 301–319. Bibcode : 1998MinM ... 62.1027M . DOI : 10,1023 / A: 1009632230875 . S2CID 129616933 .
- ^ Уайльд, Саймон А .; Вэлли, Джон В .; Пек, Уильям Х .; Грэм, Колин М. (11 января 2001 г.). «Доказательства существования континентальной коры и океанов на Земле 4,4 млрд лет назад по детритовым цирконам» (PDF) . Природа . 409 (6817): 175–178. Bibcode : 2001Natur.409..175W . DOI : 10.1038 / 35051550 . PMID 11196637 . S2CID 4319774 . Архивировано 5 июня 2015 года (PDF) . Дата обращения 3 июня 2015 .
- ^ Розинг, Миник Т .; Берд, Деннис К .; Сон, Норман Х .; и другие. (22 марта 2006 г.). «Возникновение континентов - очерк геологических последствий фотосинтеза» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 (2–4): 99–113. Полномочный код : 2006PPP ... 232 ... 99R . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2006.01.007 . Архивировано 14 июля 2015 года (PDF) . Проверено 8 июня 2015 года .
- ^ Сон, Норман Х .; Занле, Кевин Дж .; Кастинг, Джеймс Ф .; и другие. (9 ноября 1989 г.). «Уничтожение экосистем из-за столкновения крупных астероидов с ранней Землей» . Природа . 342 (6246): 139–142. Bibcode : 1989Natur.342..139S . DOI : 10.1038 / 342139a0 . PMID 11536616 . S2CID 1137852 .
- ^ Гомес, Родни; Левисон, Хэл Ф .; Циганис, Клеоменис; Морбиделли, Алессандро (26 мая 2005 г.). «Происхождение катастрофического периода поздних тяжелых бомбардировок планет земной группы» . Природа . 435 (7041): 466–469. Bibcode : 2005Natur.435..466G . DOI : 10,1038 / природа03676 . PMID 15917802 .
- Перейти ↑ Davies 2007 , pp. 61–73
- ^ Махер, Кевин А .; Стивенсон, Дэвид Дж. (18 февраля 1988 г.). «Воздействие расстройства на зарождение жизни». Природа . 331 (6157): 612–614. Bibcode : 1988Natur.331..612M . DOI : 10.1038 / 331612a0 . PMID 11536595 . S2CID 4284492 .
- ^ Chyba, Кристофер ; Саган, Карл (9 января 1992 г.). «Эндогенное производство, экзогенная доставка и ударно-шоковый синтез органических молекул: перечень истоков жизни». Природа . 355 (6356): 125–132. Bibcode : 1992Natur.355..125C . DOI : 10.1038 / 355125a0 . PMID 11538392 . S2CID 4346044 .
- ↑ Фурукава, Ёсихиро; Секин, Тошимори; Оба, Масахиро; и другие. (Январь 2009 г.). «Формирование биомолекул в результате океанических воздействий на раннюю Землю». Природа Геонауки . 2 (1): 62–66. Bibcode : 2009NatGe ... 2 ... 62F . DOI : 10.1038 / NGEO383 .
- Перейти ↑ Davies 1999 , p. 155
- ^ Бок и Гуд 1996
- ^ Mortillaro, Nicole (1 марта 2017). «Древнейшие следы жизни на Земле, найденные в Квебеке, датируются примерно 3,8 Гья» . CBC News. Архивировано 1 марта 2017 года . Проверено 2 марта 2017 года .
- ^ Ohtomo, Yoko; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и другие. (Январь 2014). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Bibcode : 2014NatGe ... 7 ... 25оС . DOI : 10.1038 / ngeo2025 .
- ^ Borenstein, Сет (13 ноября 2013). «Самая старая найденная окаменелость: познакомьтесь со своей микробной мамой» . Волнуйтесь . Йонкерс, штат Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . Архивировано 29 июня 2015 года . Дата обращения 2 июня 2015 .
- ^ Ноффке, Нора; Кристиан, Даниэль; Уэйси, Дэвид; Хейзен, Роберт М. (16 ноября 2013 г.). «Микробиологически индуцированные осадочные структуры, регистрирующие древнюю экосистему в формации Дрессера около 3,48 Гьо, Пилбара, Западная Австралия» . Астробиология . 13 (12): 1103–1124. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089 / ast.2013.1030 . PMC 3870916 . PMID 24205812 .
- ↑ Уэйд, Николас (31 августа 2016 г.). «Самые старые окаменелости в мире, найденные в Гренландии» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 31 августа 2016 года . Проверено 31 августа 2016 года .
- ^ Дэвис 1999
- ^ Хассенкам, Т .; Андерссон, член парламента; Dalby, KN; Маккензи, DMA; Розинг, М.Т. (2017). «Элементы эоархейской жизни, заключенные в минеральные включения». Природа . 548 (7665): 78–81. Bibcode : 2017Natur.548 ... 78H . DOI : 10.1038 / nature23261 . PMID 28738409 . S2CID 205257931 .
- ^ Перлман, Джонатан (13 ноября 2013). «Найдены древнейшие признаки жизни на Земле» . Дейли телеграф . Лондон. Архивировано 16 декабря 2014 года . Проверено 15 декабря 2014 .
- ^ O'Donoghue, Джеймс (21 августа 2011). «Самые старые надежные окаменелости показывают, что ранней жизнью был пляж» . Новый ученый . 211 : 13. DOI : 10.1016 / S0262-4079 (11) 62064-2 . Архивировано 30 июня 2015 года.
- ^ Уэйси, Дэвид; Килберн, Мэтт Р .; Сондерс, Мартин; и другие. (Октябрь 2011 г.). «Микрофоссилий клеток, метаболизирующих серу, в скалах Западной Австралии возрастом 3,4 миллиарда лет». Природа Геонауки . 4 (10): 698–702. Bibcode : 2011NatGe ... 4..698W . DOI : 10.1038 / ngeo1238 .
- ^ Borenstein, Сет (19 октября 2015). «Намеки жизни на то , что думали, будут опустошены ранняя Земля» . AP News . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 9 октября 2018 .
- ^ Белл, Элизабет А .; Бохнике, Патрик; Харрисон, Т. Марк; и другие. (19 октября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 112 (47): 14518–14521. Bibcode : 2015PNAS..11214518B . DOI : 10.1073 / pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481 . Раннее издание, опубликованное в Интернете до печати.
- ^ Wolpert, Стюарт (19 октября 2015). «Жизнь на Земле, вероятно, зародилась, по крайней мере, 4,1 миллиарда лет назад - намного раньше, чем думали ученые» . ULCA . Архивировано 20 октября 2015 года . Проверено 20 октября 2015 года .
- ^ Баумгартнер, Рафаэль; Ван Кранендонк, Мартин; Уэйси, Дэвид; Фиорентини, Марко; Сондерс, Мартин; Карузо, Карузо; Страницы, Анаис; Хоманн, Мартин; Гуальярдо, Пол (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет отражают изначальную жизнь» (PDF) . Геология . 47 (11): 1039–1043. Bibcode : 2019Geo .... 47.1039B . DOI : 10.1130 / G46365.1 .
- ^ Джёкич, Тара; Ван Кранендонк, Мартин; Кембелл, Кэтлин; Уолтер, Малькольм (2017). «Самые ранние признаки жизни на суше сохранились в отложениях горячих источников около 3,5 млрд лет». Nature Communications . 3 .
- ^ Викрамасингхе, Chandra (2011). «Бактериальные морфологии, поддерживающие кометную панспермию: переоценка». Международный журнал астробиологии . 10 (1): 25–30. Bibcode : 2011IJAsB..10 ... 25W . CiteSeerX 10.1.1.368.4449 . DOI : 10.1017 / S1473550410000157 .
- ^ Rampelotto, PH (2010). «Панспермия: перспективное направление исследований». В: Научная конференция по астробиологии. Abs 5224.
- Рианна Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 12 сентября 2016 года . Проверено 12 сентября 2016 года .
- ↑ Кларк, Стюарт (25 сентября 2002 г.). «Жесткий земной жук может быть с Марса» . Новый ученый . Архивировано 2 декабря 2014 года . Проверено 21 июня 2015 года .
- ^ Хорнек, Герда; Клаус, Дэвид М .; Манчинелли, Рокко Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–156. Bibcode : 2010MMBR ... 74..121H . DOI : 10.1128 / MMBR.00016-09 . PMC 2832349 . PMID 20197502 .
- ^ Рэббоу, Элке; Хорнек, Герда; Реттберг, Петра; и другие. (Декабрь 2009 г.). "EXPOSE, установка для астробиологической экспозиции на Международной космической станции - от предложения до полета". Истоки жизни и эволюция биосфер . 39 (6): 581–598. Bibcode : 2009OLEB ... 39..581R . DOI : 10.1007 / s11084-009-9173-6 . PMID 19629743 . S2CID 19749414 .
- ^ Онофри, Сильвано; де ла Торре, Роза; де Вера, Жан-Пьер; и другие. (Май 2012 г.). «Выживание организмов, колонизирующих породы, через 1,5 года пребывания в открытом космосе». Астробиология . 12 (5): 508–516. Bibcode : 2012AsBio..12..508O . DOI : 10.1089 / ast.2011.0736 . PMID 22680696 .
- ↑ Стрикленд, Эшли (26 августа 2020 г.). «Согласно новому исследованию, бактерии с Земли могут выжить в космосе и выдержать полет на Марс» . Новости CNN . Проверено 26 августа 2020 .
- ↑ Кавагути, Юко; и другие. (26 августа 2020 г.). «Повреждение ДНК и время выживания гранул деинококковых клеток в течение 3 лет пребывания в открытом космосе» . Границы микробиологии . 11 : 2050. DOI : 10,3389 / fmicb.2020.02050 . PMC 7479814 . PMID 32983036 . S2CID 221300151 .
- Перейти ↑ Loeb, Abraham (2014). «Обитаемая эпоха ранней Вселенной». Международный журнал астробиологии . 13 (4): 337–339. arXiv : 1312.0613 . Bibcode : 2014IJAsB..13..337L . CiteSeerX 10.1.1.748.4820 . DOI : 10.1017 / S1473550414000196 . S2CID 2777386 .
- ^ Дрейфус, Клаудиа (2 декабря 2014). «Много обсуждаемые взгляды, уходящие корнями в прошлое» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. п. D2. Архивировано 3 декабря 2014 года . Проверено 3 декабря 2014 .
- ↑ Циммер, Карл (12 сентября 2013 г.). «Широкая возможность возникновения жизни» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 8 июля 2015 года . Проверено 15 июня 2015 года .
- Рианна Уэбб, Ричард (29 августа 2013 г.). «Изначальным бульоном жизни был сухой марсианский суп из чашки» . Новый ученый . Архивировано 24 апреля 2015 года . Проверено 16 июня 2015 года .
- ^ Вентао Ма; Чунву Ю; Вентао Чжан; и другие. (Ноябрь 2007 г.). «Рибозимы нуклеотидсинтетазы, возможно, появились первыми в мире РНК» . РНК . 13 (11): 2012–2019. DOI : 10,1261 / rna.658507 . PMC 2040096 . PMID 17878321 .
- ^ Шелдон 2005
- ^ Lennox 2001 , стр. 229-258
- ^ Вартанян 1973 , стр. 307-312
- ^ а б Бернал 1967
- ^ Balme, DM (1962). «Развитие биологии у Аристотеля и Теофраста: теория спонтанного зарождения». Phronesis . 7 (1-2): 91-104. DOI : 10.1163 / 156852862X00052 .
- ^ Росс 1652
- ^ Добелл 1960
- ^ Бондесон 1999
- ^ Левин Р., Эверс С. "Медленная смерть спонтанного поколения (1668-1859)" . Архивировано из оригинального 26 апреля 2008 года . Проверено 18 апреля 2013 года .
- Перейти ↑ Oparin 1953 , p. 196
- ^ Тиндаль 1905 , IV, XII (1876), XIII (1878)
- ^ «Биогенез» . Хмолпедия . Анкастер, Онтарио, Канада: WikiFoundry, Inc. Архивировано 20 мая 2014 года . Проверено 19 мая 2014 .
- ^ a b Хаксли 1968
- ↑ Bastian 1871 г.
- ↑ Bastian 1871 , стр. xi – xii
- ^ Абиогенез - Определение . 20 апреля 2015 г. Энциклопедия астробиологии . DOI : 10.1007 / 978-3-642-27833-4_2-4
- ↑ Бахадур, Кришна (1973). «Фотохимическое образование самоподдерживающихся коацерватов» (PDF) . Труды Индийской национальной академии наук . 39B (4): 455–467. DOI : 10.1016 / S0044-4057 (75) 80076-1 . PMID 1242552 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 октября 2013 года.
- Бахадур, Кришна (1975). «Фотохимическое образование самоподдерживающихся коацерватов». Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene . 130 (3): 211–218. DOI : 10.1016 / S0044-4057 (75) 80076-1 . OCLC 641018092 . PMID 1242552 .
- ^ Кастинг 1993 , стр. 922
- ^ Кастинг 1993 , стр. 920
- ^ Берналь 1967 , Происхождение жизни (А. И. Опарин, 1924), стр. 199-234
- ^ Опарин 1953
- Перейти ↑ Bryson 2004 , pp. 300–302
- ^ Шапиро 1987 , стр. 110
- ^ Бернал 1951
- ^ Мартин, Уильям Ф. (январь 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. . 358 (1429): 59–83. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1183 . PMC 1693102 . PMID 12594918 .
- ^ Бернал, Джон Десмонд (сентябрь 1949 г.). «Физическая основа жизни». Труды физического общества, раздел A . 62 (9): 537–558. Bibcode : 1949PPSA ... 62..537B . DOI : 10.1088 / 0370-1298 / 62/9/301 .
- ^ Кауфман 1995
- ↑ Миллер, Стэнли Л. (15 мая 1953 г.). «Производство аминокислот в возможных условиях примитивной земли». Наука . 117 (3046): 528–529. Bibcode : 1953Sci ... 117..528M . DOI : 10.1126 / science.117.3046.528 . PMID 13056598 .
- ^ Паркер, Эрик Т .; Cleaves, Henderson J .; Дворкин, Джейсон П .; и другие. (5 апреля 2011 г.). «Первоначальный синтез аминов и аминокислот в эксперименте Миллера 1958 года с богатым H 2 S искровым разрядом» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 108 (14): 5526–5531. Bibcode : 2011PNAS..108.5526P . DOI : 10.1073 / pnas.1019191108 . PMC 3078417 . PMID 21422282 .
- ↑ Zurich, Eth (29 ноября 2020 г.). «Раскрытие тайн первозданной атмосферы Земли 4,5 миллиарда лет назад и появление жизни» . Проверено 30 ноября 2020 .
- ↑ Ландау, Элизабет (12 октября 2016 г.). «Строительные блоки из строительных блоков жизни происходят из звездного света» . НАСА . Архивировано 13 октября 2016 года . Проверено 13 октября +2016 .
- ^ Gawlowicz, Сьюзен (6 ноября 2011). «Органические« носители »на основе углерода в межзвездных пылевых облаках? Недавно открытые диффузные межзвездные полосы» . Science Daily . Роквилл, Мэриленд: ScienceDaily, LLC. Архивировано 11 июля 2015 года . Проверено 8 июня 2015 года .Сообщение перепечатано из материалов, предоставленных Рочестерским технологическим институтом .
- Geballe, Thomas R .; Наджарро, Франсиско; Фигер, Дональд Ф .; и другие. (10 ноября 2011 г.). «Инфракрасные диффузные межзвездные полосы в районе центра Галактики». Природа . 479 (7372): 200–202. arXiv : 1111.0613 . Bibcode : 2011Natur.479..200G . DOI : 10,1038 / природа10527 . PMID 22048316 . S2CID 17223339 .
- ^ Клайс 2001
- ^ «Биологическое изобилие элементов» . Энциклопедия науки . Данди, Шотландия: Дэвид Дарлинг Энтерпрайзис. Архивировано 4 февраля 2012 года . Проверено 9 октября 2008 года .
- ^ a b c d e Гувер, Рэйчел (21 февраля 2014 г.). «Нужно отслеживать органические наночастицы по всей Вселенной? У НАСА есть для этого приложение» . Исследовательский центр Эймса . Маунтин-Вью, Калифорния: НАСА. Архивировано 6 сентября 2015 года . Проверено 22 июня 2015 года .
- ↑ Чанг, Кеннет (18 августа 2009 г.). «Из далекой кометы - ключ к жизни» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. п. A18. Архивировано 23 июня 2015 года . Проверено 22 июня 2015 года .
- ^ Гончарук, Владислав В .; Зуи, О.В. (февраль 2015 г.). «Вода и углекислый газ как основные предшественники органического вещества на Земле и в космосе». Журнал химии и технологии воды . 37 (1): 2–3. DOI : 10.3103 / S1063455X15010026 . S2CID 97965067 .
- ^ Абу Мрад, Нинетт; Виноградов, Василиса; Дюверне, Фабрис; и другие. (2015). «Лабораторное экспериментальное моделирование: химическая эволюция органического вещества из аналогов межзвездного и кометного льда» . Бюллетень Королевского общества наук Льежа . 84 : 21–32. Bibcode : 2015BSRSL..84 ... 21A . Архивировано 13 апреля 2015 года . Проверено 6 апреля 2015 года .
- ^ a b c Московиц, Клара (29 марта 2012 г.). «Строительные блоки жизни могли образоваться в пыли вокруг молодого солнца» . Space.com . Солт-Лейк-Сити, Юта: Purch . Архивировано 14 августа 2012 года . Проверено 30 марта 2012 года .
- ^ « „ Жизнь химической“обнаружена в комете» . BBC News . Лондон. 18 августа 2009 года архивация с оригинала на 25 мая 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ Томпсон, Уильям Рид; Мюррей, Б.Г.; Кхаре, Бишун Нараин ; Саган, Карл (30 декабря 1987 г.). «Окраска и потемнение клатрата метана и других льдов при облучении заряженными частицами: приложения к внешней Солнечной системе». Журнал геофизических исследований . 92 (A13): 14933–14947. Bibcode : 1987JGR .... 9214933T . DOI : 10.1029 / JA092iA13p14933 . PMID 11542127 .
- ↑ Старк, Энн М. (5 июня 2013 г.). «Жизнь на Земле шокирующим образом исходит из этого мира» . Ливермор, Калифорния: Ливерморская национальная лаборатория им . Лоуренса . Архивировано 16 сентября 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ Гольдман, Нир; Тэмблин, Исаак (20 июня 2013 г.). «Пребиотическая химия в простой ударной ледяной смеси» . Журнал физической химии . 117 (24): 5124–5131. Bibcode : 2013JPCA..117.5124G . DOI : 10.1021 / jp402976n . PMID 23639050 .
- ^ a b c Кэри, Бьорн (18 октября 2005 г.). «„Обильный в пространстве жизни Строительных блоков “ » . Space.com . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано 26 июня 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ a b c Hudgins, Douglas M .; Bauschlicher, Charles W. Jr .; Алламандола, Луи Дж. (10 октября 2005 г.). "Вариации положения пика межзвездной эмиссии 6,2 мкм: индикатор N в межзвездной популяции полициклических ароматических углеводородов". Астрофизический журнал . 632 (1): 316–332. Bibcode : 2005ApJ ... 632..316H . CiteSeerX 10.1.1.218.8786 . DOI : 10.1086 / 432495 .
- ^ a b c Des Marais, Дэвид Дж .; Allamandola, Louis J .; Сэндфорд, Скотт ; и другие. (2009). «Космическое распространение химической сложности» . Исследовательский центр Эймса . Маунтин-Вью, Калифорния: НАСА. Архивировано из оригинального 27 февраля 2014 года . Проверено 24 июня 2015 года .См. Годовой отчет исследовательского центра Эймса за 2009 год в Институт астробиологии НАСА здесь «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 1 марта 2013 года . Проверено 24 июня 2015 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ).
- ^ a b Гарсия-Эрнандес, Доминго. А .; Манчадо, Артуро; Гарсия-Ларио, Педро; и другие. (20 ноября 2010 г.). «Образование фуллеренов в H-содержащих планетарных туманностях». Письма в астрофизический журнал . 724 (1): L39 – L43. arXiv : 1009.4357 . Bibcode : 2010ApJ ... 724L..39G . DOI : 10.1088 / 2041-8205 / 724/1 / L39 . S2CID 119121764 .
- ^ Витт, Адольф N .; Vijh, Uma P .; Гордон, Карл Д. (январь 2004 г.). Обнаружение голубой флуоресценции полициклическими молекулами ароматических углеводородов в красном прямоугольнике . Заседание Американского астрономического общества 203. Атланта, Джорджия: Американское астрономическое общество . Bibcode : 2003AAS ... 20311017W . Архивировано из оригинала 19 декабря 2003 года . Проверено 16 января 2019 .
- ^ д'Искья, Марко; Манини, Паола; Мораччи, Марко; Саладино, Рафаэле; Болл, Винсент; Тиссен, Гельмут; Эванс, Ричард А .; Пуццарини, Кристина; Бароне, Винченцо (21 августа 2019 г.). "Астрохимия и астробиология: материаловедение в стране чудес?" . Международный журнал молекулярных наук . 20 (17): 4079. DOI : 10,3390 / ijms20174079 . ISSN 1422-0067 . PMC 6747172 . PMID 31438518 .
- ^ a b «НАСА готовит ледяную органику, чтобы имитировать происхождение жизни» . Space.com . Огден, Юта: Purch. 20 сентября 2012 года. Архивировано 25 июня 2015 года . Проверено 26 июня 2015 года .
- ^ a b Gudipati, Murthy S .; Руи Ян (1 сентября 2012 г.). "Исследование на месте радиационно-индуцированной обработки органических веществ в астрофизических аналогах льда - новые методы лазерной десорбции, лазерной ионизации, времяпролетные масс-спектроскопические исследования". Письма в астрофизический журнал . 756 (1): L24. Bibcode : 2012ApJ ... 756L..24G . DOI : 10.1088 / 2041-8205 / 756/1 / L24 .
- ^ "База данных ИК-спектроскопии Эймса ПАУ НАСА" . НАСА. Архивировано 29 июня 2015 года . Проверено 17 июня 2015 года .
- ^ a b Галлори, Энцо (июнь 2011 г.). «Астрохимия и происхождение генетического материала». Rendiconti Lincei . 22 (2): 113–118. DOI : 10.1007 / s12210-011-0118-4 . S2CID 96659714 . «Доклад, представленный на симпозиуме« Астрохимия: молекулы в пространстве и времени »(Рим, 4–5 ноября 2010 г.), спонсором которого является Fondazione« Guido Donegani », Accademia Nazionale dei Lincei».
- ↑ Мартинс, Зита (февраль 2011 г.). «Органическая химия углеродистых метеоритов». Элементы . 7 (1): 35–40. DOI : 10,2113 / gselements.7.1.35 .
- ^ Мартинс, Зита; Ботта, Оливер; Фогель, Мэрилин Л .; и другие. (15 июня 2008 г.). «Внеземные азотистые основания в метеорите Мерчисон». Письма о Земле и планетах . 270 (1–2): 130–136. arXiv : 0806.2286 . Bibcode : 2008E & PSL.270..130M . DOI : 10.1016 / j.epsl.2008.03.026 . S2CID 14309508 .
- ^ «Мы все можем быть космическими пришельцами: учеба» . Сидней: Австралийская радиовещательная корпорация . Агентство Франс-Пресс . 14 июня 2008 года архивация с оригинала на 23 июня 2015 . Проверено 22 июня 2015 года .
- ^ Каллахан, Майкл П .; Смит, Карен Э .; Кливз, Х. Джеймс, II; и другие. (23 августа 2011 г.). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 108 (34): 13995–13998. Bibcode : 2011PNAS..10813995C . DOI : 10.1073 / pnas.1106493108 . PMC 3161613 . PMID 21836052 .
- ^ Steigerwald, Джон (8 августа 2011). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК могут быть созданы в космосе» . Центр космических полетов Годдарда . Гринбелт, Мэриленд: НАСА. Архивировано 23 июня 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ a b Чоу, Дениз (26 октября 2011 г.). «Открытие: космическая пыль содержит органическое вещество звезд» . Space.com . Огден, Юта: Purch. Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ↑ Гонконгский университет (27 октября 2011 г.). «Астрономы обнаруживают, что сложные органические вещества существуют по всей Вселенной» . Роквилл, Мэриленд: ScienceDaily, LLC. Архивировано 3 июля 2015 года.
- ^ Сун Квок ; Юн Чжан (3 ноября 2011 г.). «Смешанные ароматические и алифатические органические наночастицы как носители неидентифицированных характеристик инфракрасного излучения». Природа . 479 (7371): 80–83. Bibcode : 2011Natur.479 ... 80K . DOI : 10,1038 / природа10542 . PMID 22031328 . S2CID 4419859 .
- ^ a b Клеменс, Лара; Коэн, Джарретт (7 февраля 2005 г.). «Космический сахар - сладкая находка» . Центр космических полетов Годдарда . Гринбелт, Мэриленд: НАСА. Архивировано 5 марта 2016 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ Тан, Кер (30 августа 2012 г.). "Сахар, найденный в космосе: признак жизни?" . National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ "Сладкий! Астрономы заметили молекулу сахара возле звезды" . Волнуйтесь . Йонкерс, штат Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . 29 августа 2012 года архивация с оригинала на 14 июля 2015 года . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ «Строительные блоки жизни, найденные вокруг молодой звезды» . Новости и события . Лейден, Нидерланды: Лейденский университет . 30 сентября 2012 года. Архивировано 13 декабря 2013 года . Проверено 11 декабря 2013 года .
- ^ Jørgensen, Jes K .; Фавр, Сесиль; Bisschop, Suzanne E .; и другие. (2012). «Обнаружение простейшего сахара, гликолевого альдегида, в протозвезде солнечного типа с помощью ALMA» (PDF) . Письма в астрофизический журнал . 757 (1): L4. arXiv : 1208,5498 . Bibcode : 2012ApJ ... 757L ... 4J . DOI : 10.1088 / 2041-8205 / 757/1 / L4 . S2CID 14205612 . Архивировано 24 сентября 2015 года (PDF) . Проверено 23 июня 2015 года .
- ^ a b Фурукава, Ёсихиро; Чикараиси, Ёсито; Окоучи, Наохико; Ogawa, Nanako O .; Glavin, Daniel P .; Дворкин, Джейсон П .; Абэ, Чиаки; Накамура, Томоки (13 ноября 2019 г.). «Внеземная рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах» . Труды Национальной академии наук . 116 (49): 24440–24445. Bibcode : 2019PNAS..11624440F . DOI : 10.1073 / pnas.1907169116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6900709 . PMID 31740594 .
- ^ Браун, Майкл RW; Корнберг, Артур (16 ноября 2004 г.). «Неорганический полифосфат в происхождении и выживании видов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (46): 16085–16087. Bibcode : 2004PNAS..10116085B . DOI : 10.1073 / pnas.0406909101 . PMC 528972 . PMID 15520374 .
- ↑ Кларк, Дэвид П. (3 августа 1999 г.). «Происхождение жизни» . Микробиология 425: Биохимия и физиология микроорганизмов (Лекция). Карбондейл, Иллинойс: Научный колледж; Университет Южного Иллинойса, Карбондейл . Архивировано из оригинала 2 октября 2000 года . Проверено 26 июня 2015 года .
- ^ Pasek, Мэтью А. (22 января 2008). «Переосмысление геохимии фосфора ранней Земли» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105 (3): 853–858. Bibcode : 2008PNAS..105..853P . DOI : 10.1073 / pnas.0708205105 . PMC 2242691 . PMID 18195373 .
- ^ Ciesla, FJ; Sandford, SA (29 марта 2012 г.). «Органический синтез путем облучения и нагревания ледяных зерен в солнечной туманности». Наука . 336 (6080): 452–454. Bibcode : 2012Sci ... 336..452C . DOI : 10.1126 / science.1217291 . hdl : 2060/20120011864 . PMID 22461502 . S2CID 25454671 .
- ^ Steigerwald, Билл; Джонс, Нэнси; Фурукава, Ёсихиро (18 ноября 2019 г.). «Первое обнаружение сахаров в метеоритах дает ключ к разгадке происхождения жизни» . НАСА . Проверено 18 ноября 2019 .
- ^ a b Уолш, Дж. Брюс (1995). «Часть 4: Экспериментальные исследования происхождения жизни» . Истоки жизни (Конспект). Тусон, Аризона: Университет Аризоны . Архивировано из оригинального 13 января 2008 года . Проверено 8 июня 2015 года .
- ^ a b Саладино, Рафаэле; Крестини, Клаудиа; Пино, Саманта; и другие. (Март 2012 г.). «Формамид и происхождение жизни» (PDF) . Обзоры физики жизни . 9 (1): 84–104. Bibcode : 2012PhLRv ... 9 ... 84S . DOI : 10.1016 / j.plrev.2011.12.002 . ЛВП : 2108/85168 . PMID 22196896 .
- ^ a b Саладино, Рафаэле; Ботта, Джорджия; Пино, Саманта; и другие. (Июль 2012 г.). «От одноуглеродного амидного формамида до РНК все стадии возможны заранее». Биохимия . 94 (7): 1451–1456. DOI : 10.1016 / j.biochi.2012.02.018 . PMID 22738728 .
- ^ Марлер, Рут, изд. (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории» . Исследовательский центр Эймса . Моффетт Филд, Калифорния: НАСА. Архивировано 5 марта 2015 года . Проверено 5 марта 2015 года .
- ^ Ферус, Мартин; Несворны, Давид; Шпонер, Иржи; Кубелик, Петр; Михальчикова Регина; Шестовская, Виолетта; Šponer, Judit E .; Цивиш, Святополк (2015). «Высокоэнергетическая химия формамида: единый механизм образования азотистых оснований» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 112 (3): 657–662. Bibcode : 2015PNAS..112..657F . DOI : 10.1073 / pnas.1412072111 . PMC 4311869 . PMID 25489115 .
- ^ ORO, Joan (16 сентября 1961). «Механизм синтеза аденина из цианистого водорода в возможных примитивных земных условиях». Природа . 191 (4794): 1193–1194. Bibcode : 1961Natur.191.1193O . DOI : 10.1038 / 1911193a0 . PMID 13731264 . S2CID 4276712 .
- ^ Базиль, Бренда; Ласкано, Антонио ; Оро, Жоан (1984). «Пребиотические синтезы пуринов и пиримидинов». Успехи в космических исследованиях . 4 (12): 125–131. Bibcode : 1984AdSpR ... 4..125B . DOI : 10.1016 / 0273-1177 (84) 90554-4 . PMID 11537766 .
- ↑ Оргел, Лесли Э. (август 2004 г.). «Пересмотр пребиотика аденина: эвтектика и фотохимия». Истоки жизни и эволюция биосфер . 34 (4): 361–369. Bibcode : 2004OLEB ... 34..361O . DOI : 10,1023 / Б: ORIG.0000029882.52156.c2 . PMID 15279171 . S2CID 4998122 .
- ^ Робертсон, Майкл П .; Миллер, Стэнли Л. (29 июня 1995 г.). «Эффективный пребиотический синтез цитозина и урацила». Природа . 375 (6534): 772–774. Bibcode : 1995Natur.375..772R . DOI : 10.1038 / 375772a0 . PMID 7596408 . S2CID 4351012 .
- ^ Фокс, Дуглас (февраль 2008 г.). "Разве жизнь развивалась во льду?" . Откройте для себя . Архивировано 30 июня 2008 года . Проверено 3 июля 2008 года .
- ^ Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л .; Бринтон, Карен; Бада, Джеффри Л. (июнь 2000 г.). «Пребиотический синтез аденина и аминокислот в европейских условиях». Икар . 145 (2): 609–613. Bibcode : 2000Icar..145..609L . DOI : 10.1006 / icar.2000.6365 . PMID 11543508 .
- ^ Menor-Salvan, Сесар; Руис-Бермеджо, Марта; Гусман, Марсело I .; Осуна-Эстебан, Сусана; Вейнтемильяс-Вердагер, Сабино (20 апреля 2009 г.). «Синтез пиримидинов и триазинов во льду: значение для пребиотической химии нуклеооснований». Химия: Европейский журнал . 15 (17): 4411–4418. DOI : 10.1002 / chem.200802656 . PMID 19288488 .
- ^ Рой, Дебджани; Наджафиан, Катаюн; фон Раге Шлейер, Поль (30 октября 2007 г.). «Химическая эволюция: механизм образования аденина в пребиотических условиях» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104 (44): 17272–17277. Bibcode : 2007PNAS..10417272R . DOI : 10.1073 / pnas.0708434104 . PMC 2077245 . PMID 17951429 .
- ^ a b Кливз, Х. Джеймс; Чалмерс, Джон Х .; Ласкано, Антонио; и другие. (Апрель 2008 г.). «Переоценка пребиотического органического синтеза в нейтральных планетных атмосферах». Истоки жизни и эволюция биосфер . 38 (2): 105–115. Bibcode : 2008OLEB ... 38..105C . DOI : 10.1007 / s11084-007-9120-3 . PMID 18204914 . S2CID 7731172 .
- ^ Chyba, Кристофер Ф. (13 мая 2005). «Переосмысление ранней атмосферы Земли». Наука . 308 (5724): 962–963. DOI : 10.1126 / science.1113157 . PMID 15890865 . S2CID 93303848 .
- ^ Бартон и др. 2007 , стр. 93–95.
- ↑ Bada & Lazcano 2009 , стр. 56–57
- ^ Бада, Джеффри Л .; Ласкано, Антонио (2 мая 2003 г.). «Суп с пребиотиками - Пересмотр эксперимента Миллера» (PDF) . Наука . 300 (5620): 745–746. DOI : 10.1126 / science.1085145 . PMID 12730584 . S2CID 93020326 . Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) . Дата обращения 13 июня 2015 .
- ↑ Сервис, Роберт Ф. (16 марта 2015 г.). «Исследователи, возможно, решили загадку происхождения жизни» . Наука (Новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация развития науки. Архивировано 12 августа 2015 года . Проверено 26 июля 2015 года .
- ^ a b Patel, Bhavesh H .; Персиваль, Клаудиа; Ритсон, Дугал Дж .; Даффи, Колм Д.; Сазерленд, Джон Д. (апрель 2015 г.). «Общее происхождение РНК, белков и предшественников липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Химия природы . 7 (4): 301–307. Bibcode : 2015NatCh ... 7..301P . DOI : 10.1038 / nchem.2202 . PMC 4568310 . PMID 25803468 .
- ^ Патель и др. 2015 , стр. 302
- ^ Оро, Жанна; Кимбалл, Обри П. (февраль 1962 г.). «Синтез пуринов в возможных примитивных земных условиях: II. Промежуточные соединения пурина из цианистого водорода». Архивы биохимии и биофизики . 96 (2): 293–313. DOI : 10.1016 / 0003-9861 (62) 90412-5 . PMID 14482339 .
- ^ Ахуджа, Мукеш, изд. (2006). «Происхождение жизни» . Науки о жизни . 1 . Дели: Isha Books. п. 11. ISBN 978-81-8205-386-1. OCLC 297208106 .[ ненадежный источник? ]
- ^ Cleaves II, Henderson (2010). «Происхождение биологически кодируемых аминокислот». Журнал теоретической биологии . 263 (4): 490–498. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2009.12.014 . PMID 20034500 .
- ^ Френкель-Пинтер, Моран; Мусуми, Саманта; Ашкенасы, Гонен; Леман, Люк (2020). «Пребиотические пептиды: молекулярные узлы в происхождении жизни». Химические обозрения . 263 (4): 490–498.
- ^ Пол, Наташа; Джойс, Джеральд Ф. (декабрь 2004 г.). «Минимальные самовоспроизводящиеся системы». Текущее мнение в химической биологии . 8 (6): 634–639. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2004.09.005 . PMID 15556408 .
- ^ a b Биссетт, Эндрю Дж .; Флетчер, Стивен П. (2 декабря 2013 г.). «Механизмы автокатализа». Angewandte Chemie International Edition . 52 (49): 12800–12826. DOI : 10.1002 / anie.201303822 . PMID 24127341 .
- ^ Кауфман 1993 , гл. 7
- ^ Докинз 2004
- ^ Тживикуа, Т .; Баллестер, Пабло; Ребек, Джулиус младший (январь 1990 г.). «Самовоспроизводящаяся система». Журнал Американского химического общества . 112 (3): 1249–1250. DOI : 10.1021 / ja00159a057 .
- Перейти ↑ Browne, Malcolm W. (30 октября 1990 г.). «Химики создают молекулы с намеком на жизнь» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 21 июля 2015 года . Проверено 14 июля 2015 года .
- ^ Цзя, Тони З .; Чандру, Кухан; Хонго, Яёи; Африн, Рехана; Усуи, Томохиро; Мёдзё, Кунихиро; Кливз, Х. Джеймс (22 июля 2019 г.). «Безмембранные микрокапли полиэстера как изначальные компартменты у истоков жизни» . Труды Национальной академии наук . 116 (32): 15830–15835. DOI : 10.1073 / pnas.1902336116 . PMC 6690027 . PMID 31332006 .
- ^ Чандру, Кухан; Мамаджанов Ирена; Кливз, Х. Джеймс; Джиа, Тони З. (январь 2020 г.). «Полиэфиры как модельная система для построения примитивных биологических препаратов из небиологической пребиотической химии» . Жизнь . 10 (1): 6. DOI : 10,3390 / life10010006 . PMC 7175156 . PMID 31963928 .
- ↑ Марк, Кауфман (18 июля 2019 г.). «Астробиология НАСА» . astrobiology.nasa.gov .
- ^ Гуттенберг, Николай; Дева, Натаниэль; Чандру, Кухан; Шарф, Калеб; Мамаджанов, Ирена (13 ноября 2017 г.). «Массовые измерения беспорядочного химического состава необходимы для теории происхождения жизни» . Философские труды Королевского общества A: математические, физические и инженерные науки . 375 (2109): 20160347. Bibcode : 2017RSPTA.37560347G . DOI : 10,1098 / rsta.2016.0347 . PMC 5686404 . PMID 29133446 .
- ^ Вудворд 1969 , стр. 287
- Рианна Ланцет, Дорон (30 декабря 2014 г.). «Системная пребиология - исследования происхождения жизни» . Лаборатория Ланцет . Реховот, Израиль: Отдел молекулярной генетики; Институт науки Вейцмана . Архивировано 26 июня 2015 года . Проверено 26 июня 2015 года .
- ^ Сегре, Даниэль; Бен-Эли, Дафна; Димер, Дэвид В .; Ланцет, Дорон (февраль 2001 г.). «Липидный мир» (PDF) . Истоки жизни и эволюция биосферы . 31 (1–2): 119–145. Bibcode : 2001OLEB ... 31..119S . DOI : 10,1023 / A: 1006746807104 . PMID 11296516 . S2CID 10959497 . Архивировано 26 июня 2015 года (PDF) . Проверено 11 сентября 2008 года .
- ^ a b c Чен, Ирен А .; Вальде, Питер (июль 2010 г.). «От самоорганизующихся пузырьков к протоклеткам» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (7): а002170. DOI : 10.1101 / cshperspect.a002170 . PMC 2890201 . PMID 20519344 .
- ^ Эйген, Манфред ; Шустер, Питер (ноябрь 1977 г.). «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть A: Возникновение гиперцикла» (PDF) . Naturwissenschaften . 64 (11): 541–65. Bibcode : 1977NW ..... 64..541E . DOI : 10.1007 / bf00450633 . PMID 593400 . Архивировано 3 марта 2016 года из оригинального (PDF) . Дата обращения 13 июня 2015 .
- Эйген, Манфред; Шустер, Питер (1978). "Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть B: Абстрактный гиперцикл" (PDF) . Naturwissenschaften . 65 (1): 7–41. Bibcode : 1978NW ..... 65 .... 7E . DOI : 10.1007 / bf00420631 . S2CID 1812273 . Архивировано 3 марта 2016 года из оригинального (PDF) . Дата обращения 13 июня 2015 .
- Эйген, Манфред; Шустер, Питер (июль 1978 г.). «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть C: Реалистичный гиперцикл» (PDF) . Naturwissenschaften . 65 (7): 341–369. Bibcode : 1978NW ..... 65..341E . DOI : 10.1007 / bf00439699 . S2CID 13825356 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2016 года . Дата обращения 13 июня 2015 .
- ^ Маркович, Омер; Ланцет, Дорон (лето 2012 г.). «Для эффективной эволюционируемости необходим избыточный взаимный катализ». Искусственная жизнь . 18 (3): 243–266. DOI : 10.1162 / artl_a_00064 . PMID 22662913 . S2CID 5236043 .
- Перейти ↑ Tessera, Marc (2011). «Происхождение эволюции против происхождения жизни: изменение парадигмы» . Международный журнал молекулярных наук . 12 (6): 3445–3458. DOI : 10.3390 / ijms12063445 . PMC 3131571 . PMID 21747687 . Спецвыпуск: «Происхождение жизни 2011»
- ^ "Изучение происхождения жизни: Протоклетки" . Изучение истоков жизни: виртуальная выставка . Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд. Архивировано 28 февраля 2014 года . Проверено 18 марта 2014 .
- ^ a b c Чен, Ирен А. (8 декабря 2006 г.). «Возникновение клеток в процессе зарождения жизни» . Наука . 314 (5805): 1558–1559. DOI : 10.1126 / science.1137541 . PMID 17158315 .
- ^ a b Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). "Что было до ДНК?" . Откройте для себя . Архивировано 19 марта 2014 года.
- ^ Шапиро, Роберт (июнь 2007 г.). «Более простой источник жизни» . Scientific American . 296 (6): 46–53. Bibcode : 2007SciAm.296f..46S . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0607-46 . PMID 17663224 . Архивировано 14 июня 2015 года . Проверено 15 июня 2015 года .
- ^ Чанг 2007
- ^ Гуго Bersini (2011). «Минимальная ячейка: взгляд компьютерного ученого» . В Мюриэль Гарго; Пурификасьон Лопес-Гарсия; Эрве Мартин (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Издательство Кембриджского университета. С. 60–61. ISBN 9781139494595.
- ^ Ван Segbroeck S, Нов A, Lenaerts T (2009). «Стохастическое моделирование хемотона». Artif Life . 15 (2): 213–226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949 . DOI : 10.1162 / artl.2009.15.2.15203 . PMID 19199383 . S2CID 10634307 .
- ^ Hoenigsberg HF (2007). «От геохимии и биохимии до пребиотической эволюции ... мы обязательно входим в жидкие автоматы Ганти». Genet Mol Res . 6 (2): 358–373. PMID 17624859 .
- ^ Switek, Брайан (13 февраля 2012). «Бурлящие споры о происхождении жизни». Природа . Лондон: Издательская группа Nature. DOI : 10.1038 / nature.2012.10024 .
- ^ z3530495 (5 мая 2020 г.). « « Когда химия стала биологией »: поиск истоков жизни в горячих источниках» . Отдел новостей UNSW . Проверено 12 октября 2020 .
- ^ Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (13 марта 2015 г.). «Парные фазы и комбинаторный отбор в колеблющихся гидротермальных бассейнах: сценарий для руководства экспериментальными подходами к происхождению клеточной жизни» . Жизнь . 5 (1): 872–887. DOI : 10,3390 / life5010872 . PMC 4390883 . PMID 25780958 .
- ↑ Гроте, Матиас (сентябрь 2011 г.). « Дживану , или« частицы жизни » » (PDF) . Журнал биологических наук . 36 (4): 563–570. DOI : 10.1007 / s12038-011-9087-0 . PMID 21857103 . S2CID 19551399 . Архивировано 24 сентября 2015 года (PDF) . Проверено 15 июня 2015 года .
- ^ Гупта, ВК; Рай, РК (август 2013 г.). «Гистохимическая локализация РНК-подобного материала в фотохимически сформированных самоподдерживающихся абиогенных супрамолекулярных ансамблях ' Jeewanu ' » . Международный научно-исследовательский журнал науки и техники . 1 (1): 1–4. Архивировано 28 июня 2017 года . Проверено 15 июня 2015 года .
- ^ Вельтер, Кира (10 августа 2015). «Пептидный клей мог скреплять вместе первые компоненты протоклеток» . Мир химии (Новости). Лондон: Королевское химическое общество. Архивировано 5 сентября 2015 года . Проверено 29 августа 2015 года .
- ^ Камат, Неха П .; Тобе, Сильвия; Хилл, Ян Т .; Шостак, Джек В. (29 июля 2015 г.). «Электростатическая локализация РНК на мембранах протоклеток с помощью катионных гидрофобных пептидов» . Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735–11739. DOI : 10.1002 / anie.201505742 . PMC 4600236 . PMID 26223820 .
- ^ a b c Мартин, Уильям ; Рассел, Майкл Дж. (29 января 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1429): 59–83, обсуждение 83–85. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1183 . PMC 1693102 . PMID 12594918 .
- ^ "Письмо № 7471, Чарльз Дарвин Джозефу Далтону Хукеру, 1 февраля (1871 г.)" . Заочный проект Дарвина . Дата обращения 7 июля 2020 .
- ^ Приску, Джон С. "Происхождение и эволюция жизни на замороженной Земле" . Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Архивировано 18 декабря 2013 года . Проверено 1 марта 2014 года .
- ↑ Маршалл, Майкл (11 ноября 2020 г.). «Предчувствие Чарльза Дарвина относительно ранней жизни, вероятно, было правильным - в нескольких нацарапанных заметках другу биолог Чарльз Дарвин предположил, как зародилась жизнь. Мало того, что это, вероятно, было правильным, его теория опередила свое время на столетие» . BBC News . Проверено 11 ноября 2020 .
- ↑ Джонстон, Ян (2 октября 2017 г.). «Жизнь впервые зародилась в« теплых прудах », почти таких же старых, как сама Земля - знаменитая идея Дарвина, подкрепленная новым научным исследованием» . Независимый . Архивировано 3 октября 2017 года . Проверено 2 октября 2017 года .
- ^ MD> Brasier (2012), «Секретные камеры: внутренняя история клеток и сложной жизни» (Oxford Uni Press), стр.298
- ↑ Ward, Peter & Kirschvink, Joe, op cit, p. 42
- ^ a b c d e Colín-García, M .; A. Heredia; Г. Кордеро; А. Кампруби; А. Негрон-Мендоса; Ф. Ортега-Гутьеррес; Х. Беральд; С. Рамос-Бернал (2016). «Гидротермальные источники и пребиотическая химия: обзор» . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (3): 599–620. DOI : 10.18268 / BSGM2016v68n3a13 . Архивировано 18 августа 2017 года.
- ^ Schirber, Майкл (24 июня 2014). «Гидротермальные источники могут объяснить химические прекурсоры жизни» . НАСА Астробиология: Жизнь во Вселенной . НАСА. Архивировано из оригинального 29 ноября 2014 года . Дата обращения 19 июня 2015 .
- ^ переулок а б 2009
- ^ Игнатов, Игнат; Мосин, Олег В. (2013). «Возможные процессы происхождения жизни и живого вещества с моделированием физиологических процессов Bacterium Bacillus Subtilis в тяжелой воде как модельной системе». Журнал исследований естественных наук . 3 (9): 65–76.
- ^ Игнатов, Игнат; Валчева, Недялка; Михайлова, Сашка; Динков, Георгий (2020). «Физико-химические и микробиологические результаты гипертемальной (горячей) минеральной воды в Рупите, Болгария как модельная система происхождения жизни». Прадешский журнал зоологии . 41 (24): 16–22.
- ^ Дерекова, Анна; Шохольм, Карстен; Mandeva, Rossica; Камбурова, Маргарита (2007). «Anoxybacillus rupiences sp. Nov. - новая термофильная бактерия, выделенная из бассейна Рупи (Болгария)». Экстремофилы . 11 (4): 577–583. DOI : 10.1007 / s00792-007-0071-4 . PMID 17505776 . S2CID 22582377 .
- ^ Strunecký, Отакар; Копейтка, Карел; Гёке, Франц; Томаш, Юрген; Лукавский, Яромир; Неори, Амир; Кахе, Силке; Пипер, Дитмар; Пиларски, Пламен; Кафтан, Давид; Коближек, Михал (2019). «Большое разнообразие термофильных цианобактерий в горячем источнике Рупите, выявленное с помощью микроскопии, культивирования, одноклеточной ПЦР и секвенирования ампликона». Экстремофилы . 23 (9): 35–48. DOI : 10.1007 / s00792-018-1058-Z . PMID 30284641 . S2CID 52917273 .
- ^ Кальвин 1969
- ^ Ширбер, Майкл (1 марта 2010 г.). «Первые ископаемые в горячей воде» . Журнал астробиологии . Архивировано 14 июля 2015 года . Дата обращения 19 июня 2015 .
- ↑ Курихара, Кенске; Тамура, Миеко; Шохда, Кох-ичиро; и другие. (Октябрь 2011 г.). «Самовоспроизведение супрамолекулярных гигантских пузырьков в сочетании с амплификацией инкапсулированной ДНК». Химия природы . 3 (10): 775–781. Bibcode : 2011NatCh ... 3..775K . DOI : 10.1038 / nchem.1127 . PMID 21941249 .
- ↑ Ашер, Оли (27 апреля 2015 г.). «Химия горячих жерл морского дна может объяснить появление жизни» (пресс-релиз). Университетский колледж Лондона . Архивировано из оригинала на 20 июня 2015 года . Дата обращения 19 июня 2015 .
- ^ Ролдан, Альберто; Холлингсворт, Натан; Роффи, Анна; Ислам, Хусн-Убайда; и другие. (Май 2015 г.). «Биологическое преобразование CO2 с помощью катализаторов из сульфида железа в устойчивых условиях» . Химические коммуникации . 51 (35): 7501–7504. DOI : 10.1039 / C5CC02078F . PMID 25835242 . Архивировано 20 июня 2015 года . Дата обращения 19 июня 2015 .
- ^ Баросс, JA; Хоффман, С.Е. (1985). «Подводные гидротермальные источники и связанные с ними градиентные среды как места происхождения и эволюции жизни». Истоки LifeEvol. B . 15 (4): 327–345. Bibcode : 1985OrLi ... 15..327B . DOI : 10.1007 / bf01808177 . S2CID 4613918 .
- ^ Рассел, MJ; Холл, AJ (1997). «Возникновение жизни из пузырей моносульфида железа на подводном гидротермальном фронте окислительно-восстановительного потенциала и pH». Журнал геологического общества . 154 (3): 377–402. Bibcode : 1997JGSoc.154..377R . DOI : 10.1144 / gsjgs.154.3.0377 . PMID 11541234 . S2CID 24792282 .
- ^ Исправить, JP; LaRowe, DE; Макколлом, TM; Шок, Э.Л. (2013). «Энергетика органического синтеза внутри и вне клетки» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 368 (1622): 20120255. DOI : 10.1098 / rstb.2012.0255 . PMC 3685458 . PMID 23754809 .
- ^ Шок, EL; Бойд, ES (2015). «Геомикробиология и микробная геохимия: основы геобиохимии». Элементы . 11 : 389–394. DOI : 10.2113 / gselements.11.6.395 .
- ^ Мартин, W .; Рассел, MJ (2007). «О происхождении биохимии щелочного гидротермального источника» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 362 (1486): 1887–1925. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1881 . PMC 2442388 . PMID 17255002 .
- ↑ Nature, Vol 535, 28 июля 2016 г., стр.468
- ^ Чандру, Кухан; Гуттенберг, Николай; Гири, Чайтанья; Хонго, Яёи; Бутч, Кристофер; Мамаджанов Ирена; Кливз, Х. Джеймс (31 мая 2018 г.). «Простой пребиотический синтез разнообразных динамических комбинаторных полиэфирных библиотек» . Химия связи . 1 (1). DOI : 10.1038 / s42004-018-0031-1 .
- ^ Форсайт, Джей G; Юй Шэн-Шэн; Мамаджанов Ирена; Гровер, Марта А ; Кришнамурти, Раманараянан; Фернандес, Факундо М; Худ, Николай V (17 августа 2015 г.). «Эфир-опосредованное образование амидных связей, управляемое влажно-сухими циклами: возможный путь к полипептидам на пребиотической Земле» . Angewandte Chemie International Edition на английском языке . 54 (34): 9871–9875. DOI : 10.1002 / anie.201503792 . PMC 4678426 . PMID 26201989 .
- ^ Мулкиджанян, Армид; Бычков, Андрей; Диброва, Дарья; Гальперин, Михаил; Кунин, Евгений (3 апреля 2012 г.). «Происхождение первых ячеек на земных бескислородных геотермальных полях» . PNAS . 109 (14): E821 – E830. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M . DOI : 10.1073 / pnas.1117774109 . PMC 3325685 . PMID 22331915 .
- ↑ Хоффманн, Джеффри Уильям (24 декабря 2016 г.). «Сетевая теория происхождения жизни». bioRxiv 10.1101 / 096701 .
- ^ Dartnell, Льюис (12 января 2008). "Неужели жизнь началась на радиоактивном пляже?" . New Scientist (2638): 8. Архивировано 27 июня 2015 года . Проверено 26 июня 2015 года .
- ^ Адам, Захари (2007). «Актиниды и истоки жизни». Астробиология . 7 (6): 852–872. Bibcode : 2007AsBio ... 7..852A . DOI : 10.1089 / ast.2006.0066 . PMID 18163867 .
- ^ Парнелл, Джон (декабрь 2004 г.). «Радиоактивность минералов в песках как механизм фиксации органического углерода на ранней Земле». Истоки жизни и эволюция биосфер . 34 (6): 533–547. Bibcode : 2004OLEB ... 34..533P . CiteSeerX 10.1.1.456.8955 . DOI : 10,1023 / Б: ORIG.0000043132.23966.a1 . PMID 15570707 . S2CID 6067448 .
- ^ Дэвис, Пол (декабрь 2007 г.). "Есть ли среди нас инопланетяне?" (PDF) . Scientific American . 297 (6): 62–69. Bibcode : 2007SciAm.297f..62D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1207-62 . Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) . Проверено 16 июля 2015 года .
... если жизнь действительно возникает легко в земных условиях, то, возможно, она формировалась много раз на нашей родной планете. Чтобы исследовать эту возможность, пустыни, озера и другие экстремальные или изолированные среды были исследованы на предмет наличия «чужеродных» форм жизни - организмов, которые фундаментально отличались бы от известных организмов, потому что они возникли независимо.
- ^ Хартман, Хайман (1998). «Фотосинтез и происхождение жизни». Истоки жизни и эволюция биосфер . 28 (4–6): 515–521. Bibcode : 1998OLEB ... 28..515H . DOI : 10,1023 / A: 1006548904157 . PMID 11536891 . Кириллович 2464 .
- ^ a b c Сентилингам, Мира (25 апреля 2014 г.). «Метаболизм, возможно, начался в ранних океанах до зарождения жизни» (пресс-релиз). Wellcome Trust . EurekAlert! . Архивировано 17 июня 2015 года . Проверено 16 июня 2015 года .
- ↑ Перри, Кэролайн (7 февраля 2011 г.). «Пузыри, покрытые глиной, возможно, образовали первые протоклетки» (пресс-релиз). Кембридж, Массачусетс: Гарвардский университет . EurekAlert !. Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 20 июня 2015 года .
- ^ Докинз 1996 , стр. 148-161
- ^ Вэньхуа Хуанг; Феррис, Джеймс П. (12 июля 2006 г.). «Одностадийный региоселективный синтез до 50-меров олигомеров РНК с помощью монтмориллонитового катализа». Журнал Американского химического общества . 128 (27): 8914–8919. DOI : 10.1021 / ja061782k . PMID 16819887 .
- ↑ Мур, Кэролайн (16 июля 2007 г.). "Кристаллы как гены?" . Основные моменты в химической науке . Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 21 июня 2015 года .
- Буллард, Тереза; Фройденталь, Джон; Авагян, Серин; и другие. (2007). «Проверка гипотезы Кэрнса-Смита« кристаллы как гены »». Фарадеевские дискуссии . 136 : 231–245. Bibcode : 2007FaDi..136..231B . DOI : 10.1039 / b616612c . PMID 17955812 .
- Перейти ↑ Yue-Ching Ho, Eugene (июль – сентябрь 1990 г.). «Эволюционная эпистемология и последний интеллектуальный интерес сэра Карла Поппера: отчет из первых рук» . Интеллектус . 15 : 1–3. OCLC 26878740 . Архивировано 11 марта 2012 года . Проверено 13 августа 2012 года .
- ↑ Уэйд, Николас (22 апреля 1997 г.). «Любитель встряхивает идеями о рецепте жизни» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. Архивировано 17 июня 2015 года . Проверено 16 июня 2015 года .
- ↑ Поппер, Карл Р. (29 марта 1990 г.). «Пирит и происхождение жизни». Природа . 344 (6265): 387. Bibcode : 1990Natur.344..387P . DOI : 10.1038 / 344387a0 . S2CID 4322774 .
- ^ Хубер, Клаудиа; Wächtershäuser, Günter (31 июля 1998 г.). «Пептиды путем активации аминокислот с CO на поверхности (Ni, Fe) S: значение для происхождения жизни». Наука . 281 (5377): 670–672. Bibcode : 1998Sci ... 281..670H . DOI : 10.1126 / science.281.5377.670 . PMID 9685253 .
- ^ Массер, Джордж (23 сентября 2011 г.). «Как жизнь возникла на Земле и как сингулярность может ее разрушить» . Наблюдения (Блог). Архивировано 17 июня 2015 года . Проверено 17 июня 2015 года .
- ↑ Кэрролл, Шон (10 марта 2010 г.). «Свободная энергия и смысл жизни» . Космическая дисперсия (Блог). Обнаружить. Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 17 июня 2015 года .
- ^ Wolchover, Натали (22 января 2014). «Новая физическая теория жизни» . Журнал Quanta . Архивировано 13 июня 2015 года . Проверено 17 июня 2015 года .
- ↑ Англия, Джереми Л. (28 сентября 2013 г.). «Статистическая физика самовоспроизведения» (PDF) . Журнал химической физики . 139 (12): 121923. arXiv : 1209.1179 . Bibcode : 2013JChPh.139l1923E . DOI : 10.1063 / 1.4818538 . ЛВП : 1721,1 / 90392 . PMID 24089735 . S2CID 478964 . Архивировано 4 июня 2015 года (PDF) . Проверено 18 июня 2015 года .
- ↑ Оргел, Лесли Э. (7 ноября 2000 г.). «Самоорганизующиеся биохимические циклы» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (23): 12503–12507. Bibcode : 2000PNAS ... 9712503O . DOI : 10.1073 / pnas.220406697 . PMC 18793 . PMID 11058157 .
- ^ Чандру, Кухан; Гилберт, Алексис; Бутч, Кристофер; Аоно, Масаси; Кливз, Хендерсон Джеймс II (21 июля 2016 г.). "Абиотическая химия производных тиолированного ацетата и происхождение жизни" . Научные отчеты . 6 (29883): 29883. Bibcode : 2016NatSR ... 629883C . DOI : 10.1038 / srep29883 . PMC 4956751 . PMID 27443234 .
- ^ Валле, Янник; Шалаил, Ибрагим; Ли, Киеу-Дунг; Рао, К.В. Рагхавендра; Паэпе, Гаэль Де; Меркер, Катарина; Милет, Анна (8 ноября 2017 г.). «В самом начале жизни на Земле: мировая гипотеза о богатых тиолами пептидах (TRP)» . Международный журнал биологии развития . 61 (8–9): 471–478. DOI : 10,1387 / ijdb.170028yv . PMID 29139533 .
- ^ a b Мулкиджанян, Армен Ю. (24 августа 2009 г.). «О происхождении жизни в цинковом мире: 1. Фотосинтезирующие пористые сооружения, построенные из гидротермально осажденного сульфида цинка как колыбели жизни на Земле» . Биология Директ . 4 : 26. DOI : 10.1186 / 1745-6150-4-26 . PMC 3152778 . PMID 19703272 .
- ^ Wächtershäuser, Гюнтер (декабрь 1988). «До ферментов и шаблонов: теория поверхностного метаболизма» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 452–484. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.452-484.1988 . PMC 373159 . PMID 3070320 .
- ^ Мулкиджанян, Армен Ю .; Гальперин, Михаил Юрьевич (24 августа 2009 г.). «О происхождении жизни в цинковом мире. 2. Подтверждение гипотезы о фотосинтезирующих зданиях из сульфида цинка как колыбелях жизни на Земле» . Биология Директ . 4 : 27. DOI : 10.1186 / 1745-6150-4-27 . PMC 2749021 . PMID 19703275 .
- ^ Macallum, AB (1 апреля 1926). «Палеохимия жидкостей и тканей организма». Физиологические обзоры . 6 (2): 316–357. DOI : 10.1152 / Physrev.1926.6.2.316 .
- ^ Мулкиджанян, Армен Ю .; Бычков Андрей Юрьевич; Диброва, Дарья В .; и другие. (3 апреля 2012 г.). «Происхождение первых ячеек на земных бескислородных геотермальных полях» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (14): E821 – E830. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M . DOI : 10.1073 / pnas.1117774109 . PMC 3325685 . PMID 22331915 .
- ^ Для более глубокой интегративной версии этой гипотезы см., В частности, Lankenau 2011 , стр. 225–286, где взаимосвязаны концепция «двух миров РНК» и другие подробные аспекты; и Давидович, Чен; Белоусов, Мэтью; Башан, Анат; Йонат, Ада (сентябрь 2009 г.). «Эволюционирующая рибосома: от образования некодируемых пептидных связей до сложных механизмов трансляции». Исследования в области микробиологии . 160 (7): 487–492. DOI : 10.1016 / j.resmic.2009.07.004 . PMID 19619641 .
- ↑ Старр, Мишель (3 октября 2020 г.). «Новое химическое« древо происхождения жизни »раскрывает нашу возможную молекулярную эволюцию» . ScienceAlert . Дата обращения 3 октября 2020 .
- ^ Волос, Агнешка; и другие. (25 сентября 2020 г.). «Синтетическая связь, возникновение и самовосстановление в сети пребиотической химии» . Наука . 369 (6511). DOI : 10.1126 / science.aaw1955 (неактивен с 19 января 2021 г.). PMID 32973002 . Дата обращения 3 октября 2020 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
- ^ Эйген и Шустер 1979
- Перейти ↑ Michaelian, K (2009). «Термодинамическое происхождение жизни». Динамика системы Земли . 0907 (2011): 37–51. arXiv : 0907.0042 . Bibcode : 2011ESD ..... 2 ... 37M . DOI : 10.5194 / ПАЗ-2-37-2011 . S2CID 14574109 .
- ^ Саган, C. (1973) Ультрафиолетовое давление отбора на самые ранние организмы, J. Theor. Биол., 39, 195–200.
- ^ Михаэлиан, K; Симеонов, А (2015). «Фундаментальные молекулы жизни - это пигменты, которые возникли и совместно эволюционировали в ответ на термодинамический императив рассеивания преобладающего солнечного спектра». Биогеонауки . 12 (16): 4913–4937. arXiv : 1405,4059 . Bibcode : 2015BGeo ... 12.4913M . DOI : 10.5194 / BG-12-4913-2015 .
- Перейти ↑ Michaelian, K (2013). «Нелинейная необратимая термодинамическая перспектива распространения органических пигментов и биологической эволюции». Журнал физики: Серия конференций . 475 (1): 012010. arXiv : 1307.5924 . Bibcode : 2013JPhCS.475a2010M . DOI : 10.1088 / 1742-6596 / 475/1/012010 . S2CID 118564759 .
- ^ Doglioni, C .; Pignatti, J .; Коулман, М. (2016). «Почему в кембрии зародилась жизнь на поверхности Земли?» (PDF) . Границы геонаук . 7 (6): 865–873. DOI : 10.1016 / j.gsf.2016.02.001 .
- ^ Михаэлиан, Каро; Сантильян, Норберто (июнь 2019 г.). «UVC фотон-индуцированная денатурация ДНК: возможный диссипативный путь к бесферментной репликации в архее» . Гелион . 5 (6): e01902. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2019.e01902 . PMC 6584779 . PMID 31249892 .
- ^ Михаэлиан, Каро (июнь 2018). «Гомохиральность через фотон-индуцированную денатурацию РНК / ДНК в происхождении жизни» . Жизнь . 8 (2): 21. DOI : 10,3390 / life8020021 . PMC 6027432 . PMID 29882802 .
- ↑ Моралес, Хулиан Мехиа; Михаэлиан, Каро (сентябрь 2020 г.). «Рассеяние фотонов как источник кодирования информации в РНК и ДНК» . Энтропия . 22 (9): 940. Bibcode : 2020Entrp..22..940M . DOI : 10.3390 / e22090940 . PMC 7597208 . PMID 33286709 .
- Перейти ↑ Maury, CP (2009). «Саморазвивающиеся полипептидные структуры бета-листа как пребиотические информационные объекты: амилоидный мир». Истоки жизни и эволюция биосфер . 39 (2): 141–150. DOI : 10.1007 / s11084-009-9165-6 . PMID 19301141 . S2CID 20073536 .
- Перейти ↑ Maury, CP (2015). «Происхождение жизни. Первичная генетика: передача информации в мире пре-РНК на основе самовоспроизводящихся бета-листовых амилоидных конформеров» . Журнал теоретической биологии . 382 : 292–297. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2015.07.008 . PMID 26196585 .
- ^ Нанда, Дж; Рубинов, Б; Ивницкий, Д; Мукерджи, Р. Штельман, Э; Motro, Y; Миллер, Y; Вагнер, Н; Коэн-Лурия, Р. Ашкенасы, Г. (2017). «Появление нативных пептидных последовательностей в пребиотических сетях репликации» . Nature Communications . 8 (1): 343. Bibcode : 2017NatCo ... 8..434N . DOI : 10.1038 / s41467-017-00463-1 . PMC 5585222 . PMID 28874657 .
- ^ Маршрут, СК; Фридманн, депутат; Riek, R; Гринвальд, Дж (2018). «Шаблонно-направленный синтез пребиотиков на основе амилоидов» . Nature Communications . 9 (1): 234–242. DOI : 10.1038 / s41467-017-02742-3 . PMC 5770463 . PMID 29339755 .
- Перейти ↑ Blum, HF (1957). О происхождении самовоспроизводящихся систем. В ритмических и синтетических процессах роста, под ред. Рудник, Д., стр. 155–170. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.
- ^ a b Токарный станок, Ричард (2004). «Быстрые приливные циклы и происхождение жизни». Икар . 168 (1): 18–22. Bibcode : 2004Icar..168 ... 18L . DOI : 10.1016 / j.icarus.2003.10.018 .
- ^ Токарный, Ричард (2005). «Приливная цепная реакция и происхождение реплицирующихся биополимеров». Международный журнал астробиологии . 4 (1): 19–31. Bibcode : 2005IJAsB ... 4 ... 19L . DOI : 10.1017 / S1473550405002314 .
- ^ Варга, П .; Рыбицкий, К .; Денис, К. (2006). "Комментарий к статье Ричарда Лэта" Быстрые приливные циклы и происхождение жизни ". Икар . 180 (1): 274–276. Bibcode : 2006Icar..180..274V . DOI : 10.1016 / j.icarus.2005.04.022 .
- ^ Токарный, Р. (2006). «Ранние приливы: ответ Варге и др.». Икар . 180 (1): 277–280. Bibcode : 2006Icar..180..277L . DOI : 10.1016 / j.icarus.2005.08.019 .
- ^ Фламент, Николас; Колтис, Николас; Рей, Патрис Ф. (2008). «Случай для позднеархейского континентального возникновения из моделей термической эволюции и гипсометрии». Письма о Земле и планетах . 275 (3–4): 326–336. Bibcode : 2008E и PSL.275..326F . DOI : 10.1016 / j.epsl.2008.08.029 .
- ^ Muller, Anthonie WJ (7 августа 1985). «Термосинтез биомембранами: получение энергии от циклических изменений температуры». Журнал теоретической биологии . 115 (3): 429–453. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (85) 80202-2 . PMID 3162066 .
- ^ Мюллер, Энтони WJ (1995). «Были ли первые организмы тепловыми двигателями? Новая модель биогенеза и ранней эволюции преобразования биологической энергии». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 63 (2): 193–231. DOI : 10.1016 / 0079-6107 (95) 00004-7 . PMID 7542789 .
- ^ Мюллер, Энтони WJ; Шульце-Макух, Дирк (1 апреля 2006 г.). «Сорбционные тепловые машины: простые неодушевленные генераторы отрицательной энтропии». Physica A: Статистическая механика и ее приложения . 362 (2): 369–381. arXiv : физика / 0507173 . Bibcode : 2006PhyA..362..369M . DOI : 10.1016 / j.physa.2005.12.003 . S2CID 96186464 .
- ↑ Orgel, 1987 , стр. 9–16.
- ↑ Оргел, Лесли Э. (17 ноября 2000 г.). «Более простая нуклеиновая кислота». Наука . 290 (5495): 1306–1307. DOI : 10.1126 / science.290.5495.1306 . PMID 11185405 . S2CID 83662769 .
- ^ Нельсон, Кевин Э .; Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (11 апреля 2000 г.). «Пептидные нуклеиновые кислоты, а не РНК, возможно, были первой генетической молекулой» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (8): 3868–3871. Bibcode : 2000PNAS ... 97.3868N . DOI : 10.1073 / pnas.97.8.3868 . PMC 18108 . PMID 10760258 .
- ^ Ларральде, Роза; Робертсон, Майкл П .; Миллер, Стэнли Л. (29 августа 1995 г.). «Скорость разложения рибозы и других сахаров: последствия для химической эволюции» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 92 (18): 8158–8160. Bibcode : 1995PNAS ... 92.8158L . DOI : 10.1073 / pnas.92.18.8158 . PMC 41115 . PMID 7667262 .
- ↑ Линдал, Томас (22 апреля 1993 г.). «Неустойчивость и распад первичной структуры ДНК». Природа . 362 (6422): 709–715. Bibcode : 1993Natur.362..709L . DOI : 10.1038 / 362709a0 . PMID 8469282 . S2CID 4283694 .
- ^ Анастаси, Кэрол; Кроу, Майкл А .; Паунер, Мэтью У .; Сазерленд, Джон Д. (18 сентября 2006 г.). «Прямая сборка предшественников нуклеозидов из двух- и трехуглеродных единиц». Angewandte Chemie International Edition . 45 (37): 6176–6179. DOI : 10.1002 / anie.200601267 . PMID 16917794 .
- ^ Паунер, Мэтью У .; Сазерленд, Джон Д. (13 октября 2008 г.). «Потенциально пребиотический синтез пиримидин-β-D-рибонуклеотидов путем фотоаномеризации / гидролиза α-D-цитидин-2'-фосфата». ChemBioChem . 9 (15): 2386–2387. DOI : 10.1002 / cbic.200800391 . PMID 18798212 . S2CID 5704391 .
- ^ Паунер, Мэтью У .; Герланд, Беатрис; Сазерленд, Джон Д. (14 мая 2009 г.). «Синтез активированных пиримидин рибонуклеотидов в пребиотически вероятных условиях». Природа . 459 (7244): 239–242. Bibcode : 2009Natur.459..239P . DOI : 10,1038 / природа08013 . PMID 19444213 . S2CID 4412117 .
- ^ Palasek, Стан (23 мая 2013). "Репликация первичной РНК и применение в технологии ПЦР". arXiv : 1305.5581v1 [ q-bio.BM ].
- ^ Кунин, Евгений В .; Сенкевич, Татьяна Г .; Доля, Валериан В. (19 сентября 2006 г.). «Древний вирусный мир и эволюция клеток» . Биология Директ . 1 : 29. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643 .
- ^ Власов, Александр В .; Казаков, Сергей А .; Джонстон, Брайан Х .; и другие. (Август 2005 г.). «Мир РНК на льду: новый сценарий появления информации о РНК». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 264–273. Bibcode : 2005JMolE..61..264V . DOI : 10.1007 / s00239-004-0362-7 . PMID 16044244 . S2CID 21096886 .
- ^ Нусинов, Марк Д .; Отрощенко, Владимир А .; Сантоли, Сальваторе (1997). «Возникновение неклеточной фазы жизни на мелкозернистых глинистых частицах реголита ранней Земли». Биосистемы . 42 (2–3): 111–118. DOI : 10.1016 / S0303-2647 (96) 01699-1 . PMID 9184757 .
- ^ a b c Йейтс, Диана (25 сентября 2015 г.). «Исследование добавляет доказательства того, что вирусы живы» (пресс-релиз). Шампейн, Иллинойс: Университет Иллинойса в Урбане-Шампейн . Архивировано 19 ноября 2015 года . Проверено 20 октября 2015 года .
- ^ Янич, Александар (2018). «Необходимость включения методов обнаружения вирусов в будущие миссии на Марс». Астробиология . 18 (12): 1611–1614. Bibcode : 2018AsBio..18.1611J . DOI : 10.1089 / ast.2018.1851 .
- ^ Katzourakis, A (2013). «Палеовирология: Вывод вирусной эволюции из данных последовательности генома хозяина» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 368 (1626): 20120493. DOI : 10.1098 / rstb.2012.0493 . PMC 3758182 . PMID 23938747 .
- ↑ Аршан, Насир; Каэтано-Аноллес, Густаво (25 сентября 2015 г.). «Исследование вирусного происхождения и эволюции на основе филогеномных данных» . Наука продвигается . 1 (8): e1500527. Bibcode : 2015SciA .... 1E0527N . DOI : 10.1126 / sciadv.1500527 . PMC 4643759 . PMID 26601271 .
- ^ Насир, Аршан; Наим, Аиша; Джавад Хан, Мухаммад; и другие. (Декабрь 2011 г.). «Аннотация белковых доменов показывает замечательную консервацию в функциональном составе протеомов в суперкоролевствах» . Гены . 2 (4): 869–911. DOI : 10,3390 / genes2040869 . PMC 3927607 . PMID 24710297 .
- ^ Jalasvuori МЫ, Маттил S, Хойккали V (2015). «Погоня за происхождением вирусов: гены, образующие капсид, как спасательная предварительная адаптация в сообществе ранних репликаторов» . PLOS ONE . 10 (5): e0126094. Bibcode : 2015PLoSO..1026094J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0126094 . PMC 4425637 . PMID 25955384 .
- ^ a b c Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (июль 2019). «Происхождение вирусов: первичные репликаторы, рекрутирующие капсиды от хозяев» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 17 (7): 449–458. DOI : 10.1038 / s41579-019-0205-6 . PMID 31142823 . S2CID 169035711 .
- ↑ Оргел, Лесли Э. (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле». Scientific American . 271 (4): 76–83. Bibcode : 1994SciAm.271d..76O . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1094-76 . PMID 7524147 .
- ^ Camprubí, E .; де Леу, JW; Дом, СН; Раулин, Ф .; Рассел, MJ; Spang, A .; Тирумалай, MR; Вестолл, Ф. (12 декабря 2019 г.). «Возникновение жизни» . Космические науки. Ред . 215 (56): 56. Bibcode : 2019SSRv..215 ... 56C . DOI : 10.1007 / s11214-019-0624-8 .
- ^ Джонстон, Венди К .; Унрау, Питер Дж .; Лоуренс, Майкл С .; и другие. (18 мая 2001 г.). «Катализированная РНК полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера на основе РНК». Наука . 292 (5520): 1319–1325. Bibcode : 2001Sci ... 292.1319J . CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . DOI : 10.1126 / science.1060786 . PMID 11358999 . S2CID 14174984 .
- ^ Шостак, Jack W. (5 февраля 2015). «Истоки функции биологических нуклеиновых кислот, белков и мембран» . Чеви Чейз (CDP), доктор медицины: Медицинский институт Говарда Хьюза . Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 16 июня 2015 года .
- ^ Линкольн, Трейси А .; Джойс, Джеральд Ф. (27 февраля 2009 г.). «Самостоятельная репликация фермента РНК» . Наука . 323 (5918): 1229–1232. Bibcode : 2009Sci ... 323.1229L . DOI : 10.1126 / science.1167856 . PMC 2652413 . PMID 19131595 .
- ^ a b Джойс, Джеральд Ф. (2009). «Эволюция в мире РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 74 (Эволюция: молекулярный ландшафт): 17–23. DOI : 10.1101 / sqb.2009.74.004 . PMC 2891321 . PMID 19667013 .
- ^ а б Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А .; и другие. (Июнь 1983 г.). «Дарвиновская динамика». Ежеквартальный обзор биологии . 58 (2): 185–207. DOI : 10,1086 / 413216 . JSTOR 2828805 . S2CID 83956410 .
- ^ a b Мишод 1999
- ^ Гибар, Клементина; Бховмик, Субхенду; Карки, Мегха; Ким, Ын-Кён; Кришнамурти, Раманараянан (февраль 2018 г.). «Фосфорилирование, олигомеризация и самосборка в воде в потенциальных пребиотических условиях» . Химия природы . 10 (2): 212–217. DOI : 10.1038 / nchem.2878 . ISSN 1755-4349 . PMC 6295206 . PMID 29359747 .
- ^ Гибар, Клементина; Горрелл, Ян Б.; Хименес, Эдди И .; Ки, Теренс П .; Пасек, Мэтью А .; Кришнамурти, Раманараянан (2019). «Геохимические источники и наличие амидофосфатов на ранней Земле» . Angewandte Chemie International Edition . 58 (24): 8151–8155. DOI : 10.1002 / anie.201903808 . ISSN 1521-3773 . PMID 30989779 .
- ^ Кришнамурти, Раманараянан; Хименес, Эдди И .; Гибар, Клементина (15 декабря 2020 г.). «Пребиотическое фосфорилирование и сопутствующая олигомеризация дезоксинуклеозидов с образованием ДНК» . Angewandte Chemie . DOI : 10.1002 / anie.202015910 . PMID 33325148 . Проверено 28 декабря 2020 .
- ^ Скриппса научно - исследовательский институт (28 декабря 2020). «Открытие подтверждает теорию о том, что жизнь на Земле возникла из смеси РНК-ДНК» . Phys.org . Проверено 28 декабря 2020 .
- ^ Gavette, Джесси V .; Ступ, Матиас; Худ, Николай В .; Кришнамурти, Раманараянан (2016). «Химеры РНК-ДНК в контексте перехода мира РНК в мир РНК / ДНК» . Angewandte Chemie International Edition . 55 (42): 13204–13209. DOI : 10.1002 / anie.201607919 . ISSN 1521-3773 . PMID 27650222 .
- ^ Бховмик, Субхенду; Кришнамурти, Раманараянан (ноябрь 2019 г.). «Роль гетерогенности сахарного остова и химер в одновременном возникновении РНК и ДНК» . Химия природы . 11 (11): 1009–1018. Bibcode : 2019NatCh..11.1009B . DOI : 10.1038 / s41557-019-0322-х . ISSN 1755-4349 . PMC 6815252 . PMID 31527850 .
- ^ Макколлом, Томас; Мэйхью, Лиза; Скотт, Джим (7 октября 2014 г.). «НАСА присуждает группе под руководством Боулдера 7 миллионов долларов на изучение происхождения и эволюции жизни во Вселенной» (пресс-релиз). Боулдер, Колорадо: Университет Колорадо в Боулдере . Архивировано из оригинального 31 -го июля 2015 года . Проверено 8 июня 2015 года .
- ^ Oehlenschläger, Франк; Эйген, Манфред (декабрь 1997 г.). «30 лет спустя - новый подход к эволюционным исследованиям in vitro Сола Шпигельмана и Лесли Оргеля, посвященных Лесли Оргелю по случаю его 70-летия». Истоки жизни и эволюция биосфер . 27 (5–6): 437–457. Bibcode : 1997OLEB ... 27..437O . DOI : 10,1023 / A: 1006501326129 . PMID 9394469 . S2CID 26717033 .
- ^ Гибсон, Дэниел Г .; Гласс, Иоанн I .; Лартиг, Кэрол; и другие. (2 июля 2010 г.). «Создание бактериальной клетки, контролируемой химически синтезированным геномом». Наука . 329 (5987): 52–56. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 52G . CiteSeerX 10.1.1.167.1455 . DOI : 10.1126 / science.1190719 . PMID 20488990 . S2CID 7320517 .
- ^ Swaby, Rachel (20 мая 2010). «Ученые создают первую самовоспроизводящуюся синтетическую жизнь» . Проводной . Нью-Йорк. Архивировано 17 июня 2015 года . Проверено 8 июня 2015 года .
- ^ Кофлан, Энди (2016) «Самый маленький геном оживает: его построили люди, но мы не знаем, что на самом деле делает треть его генов» (New Scientist 2 апреля 2016 г. № 3067) стр. 6
- ^ a b Балч, Эрика (4 октября 2018 г.). «Новаторская лаборатория готова раскрыть тайну происхождения жизни на Земле и за ее пределами» . Университет Макмастера . Проверено 4 октября 2018 года .
- ^ Персонал (4 октября 2018 г.). «Новаторская лаборатория готова раскрыть тайну происхождения жизни» . EurekAlert! . Проверено 14 октября 2018 года .
- ^ Персонал (2018). «Симулятор планеты» . IntraVisionGroup.com . Проверено 14 октября 2018 года .
- ↑ Андерсон, Пол Скотт (14 октября 2018 г.). «Новые технологии могут помочь разгадать загадку происхождения жизни. Как зародилась жизнь на Земле? Новая технология, получившая название Planet Simulator, может, наконец, помочь разгадать загадку» . EarthSky . Проверено 14 октября 2018 года .
Источники [ править ]
- Альтерманн, Владислав (2009). «Введение: дорожная карта к Фата Моргана?». В Зекбахе, Джозеф; Уолш, Мод (ред.). От окаменелостей до астробиологии: отчеты о жизни на Земле и поиск внеземных биосигнатур . Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. 12 . Дордрехт, Нидерланды; Лондон: Springer Science + Business Media . ISBN 978-1-4020-8836-0. LCCN 2008933212 .
- Бада, Джеффри Л .; Ласкано, Антонио (2009). «Происхождение жизни» . В Русе, Майкл ; Трэвис, Джозеф (ред.). Эволюция: первые четыре миллиарда лет . Предисловие Эдварда О. Уилсона . Кембридж: Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-03175-3. LCCN 2008030270 . OCLC 225874308 .
- Бартон, Николас Х .; Бриггс, Дерек Э.Г . ; Эйзен, Джонатан А .; и другие. (2007). Эволюция . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767 . OCLC 86090399 .
- Бастиан, Х. Чарльтон (1871). Способы происхождения низших организмов . Лондон; Нью-Йорк: Макмиллан и компания . LCCN 11004276 . OCLC 42959303 . Дата обращения 6 июня 2015 .
- Бернал, JD (1951). Физическая основа жизни . Лондон: Рутледж и Кеган Пол. LCCN 51005794 .
- Бернал, JD (1960). «Проблема стадий биопоэза» . В Флоркине, М. (ред.). Аспекты происхождения жизни . Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии. Оксфорд, Великобритания; Нью-Йорк: Pergamon Press . ISBN 978-1-4831-3587-8. LCCN 60013823 .
- Бернал, Дж. Д. (1967) [Перепечатанная работа А. И. Опарина, первоначально опубликованная в 1924 г .; Москва: Московский рабочий . Происхождение жизни . Естественная история Вайденфельда и Николсона. Перевод Опарина Энн Синдж. Лондон: Вайденфельд и Николсон . LCCN 67098482 .
- Бок, Грегори Р .; Гуд, Джейми А., ред. (1996). Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиум Фонда Ciba. 202 . Чичестер, Великобритания; Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья . ISBN 978-0-471-96509-1. LCCN 96031351 .
- Бондесон, Янв (1999). Русалка Фиджи и другие очерки естественной и неестественной истории . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета . ISBN 978-0-8014-3609-3. LCCN 98038295 .
- Брайсон, Билл (2004). Краткая история почти всего . Лондон: Черный лебедь . ISBN 978-0-552-99704-1. OCLC 55589795 .
- Кальвин, Мелвин (1969). Химическая эволюция: молекулярная эволюция к происхождению живых систем на Земле и в других местах . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press . ISBN 978-0-19-855342-7. LCCN 70415289 . OCLC 25220 .
- Кардуэлл, Дональд С.Л. (1971). От Ватта до Клаузиуса: подъем термодинамики в раннюю индустриальную эпоху . Издательство Корнельского университета .
- Чайчян, Масуд; Рохас, Уго Перес; Туряну, Анка (2014). «Физика и жизнь». Основные понятия физики: от космоса до кварков . Конспект лекций по физике. Берлин; Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg . DOI : 10.1007 / 978-3-642-19598-3_12 . ISBN 978-3-642-19597-6. LCCN 2013950482 . OCLC 900189038 .
- Чанг, Томас Мин Сви (2007). Искусственные клетки: биотехнология, наномедицина, регенеративная медицина, кровезаменители, биоинкапсуляция и терапия клетками / стволовыми клетками . Регенеративная медицина, искусственные клетки и наномедицина. 1 . Хакенсак, штат Нью-Джерси: World Scientific . ISBN 978-981-270-576-1. LCCN 2007013738 . OCLC 173522612 .
- Далримпл, Дж. Брент (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». В Льюисе, CLE; Knell, SJ (ред.). Возраст Земли: от 4004 г. до н.э. до н.э. 2002 . Лондонское геологическое общество, специальные публикации . Специальное издание Геологического общества. 190 . Лондон: Геологическое общество Лондона . С. 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D . DOI : 10,1144 / gsl.sp.2001.190.01.14 . ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816 . OCLC 48570033 . S2CID 130092094 .
- Дарвин, Чарльз (1887). Дарвин, Фрэнсис (ред.). Жизнь и письма Чарльза Дарвина, включая автобиографическую главу . 3 (3-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . OCLC 834491774 .
- Дэвис, Джеффри Ф. (2007). «Глава 2.3. Динамика хадейской и архейской мантии». В ван Кранендонк, Мартин Дж .; Smithies, Р. Хью; Беннет, Викки С. (ред.). Самые старые скалы Земли . Развитие докембрийской геологии. 15 . Амстердам; Бостон: Эльзевир . С. 61–73. DOI : 10.1016 / S0166-2635 (07) 15023-4 . ISBN 978-0-444-52810-0. LCCN 2009525003 .
- Дэвис, Пол (1999). Пятое чудо: поиск происхождения жизни . Лондон: Книги Пингвинов . ISBN 978-0-14-028226-9.
- Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик (переиздание с новым вступительным ред.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-31570-7. LCCN 96229669 . OCLC 35648431 .
- Докинз, Ричард (2004). Рассказ предков: паломничество к заре эволюции . Бостон: Хоутон Миффлин . ISBN 978-0-618-00583-3. LCCN 2004059864 . OCLC 56617123 .
- Добелл, Клиффорд (1960) [Первоначально опубликовано в 1932 году; Нью-Йорк: Harcourt, Brace & Company ]. Энтони ван Левенгук и его «зверюшки». Нью-Йорк: Dover Publications . LCCN 60002548 .
- Дайсон, Фриман (1999). Истоки жизни (пересмотренная ред.). Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-62668-2. LCCN 99021079 .
- Эйген, М .; Шустер, П. (1979). Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации . Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag . ISBN 978-0-387-09293-5. LCCN 79001315 . OCLC 4665354 .
- Фесенков В.Г. (1959). «Некоторые соображения о первобытном состоянии Земли» . В Опарин А.И .; и другие. (ред.). Происхождение жизни на Земле . Серия симпозиумов IUB. 1 . Отредактировано для Международного союза биохимиков Фрэнком Кларком и Р.Л.М. Синжем (англо-французско-немецкое издание). Лондон; Нью-Йорк: Pergamon Press . ISBN 978-1-4832-2240-0. LCCN 59012060 . Дата обращения 3 июня 2015 . Международный симпозиум по происхождению жизни на Земле (Москва, 19–24 августа 1957 г.)
- Хейзен, Роберт М. (2005). Бытие: научные поиски происхождения жизни . Вашингтон, округ Колумбия: Джозеф Генри Пресс . ISBN 978-0-309-09432-0. LCCN 2005012839 . OCLC 60321860 .
- Хаксли, Томас Генри (1968) [Первоначально опубликовано в 1897 году]. «VIII Биогенез и абиогенез [1870]» . Дискурсы, биологические и геологические . Сборник сочинений. VIII (переиздание ред.). Нью-Йорк: Greenwood Press . LCCN 70029958 .
- Кауфман, Стюарт (1993). Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148 . OCLC 23253930 .
- Кауфман, Стюарт (1995). Дома во Вселенной: поиск законов самоорганизации и сложности . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-509599-9. LCCN 94025268 .
- Клис, Бриг (22 января 2001 г.). Кингсли, Стюарт А .; Бхатхал, Рагбир (ред.). Панспермия задает новые вопросы . Поиски внеземного разума (SETI) в оптическом спектре III . 4273 . Беллингхэм, Вашингтон: SPIE . DOI : 10.1117 / 12.435366 . ISBN 0-8194-3951-7. LCCN 2001279159 . Дата обращения 9 июня 2015 . Слушания SPIE, проходившие в Сан-Хосе, Калифорния, 22–24 января 2001 г.
- Лейн, Ник (2009). Восхождение жизни: 10 великих изобретений эволюции (1-е американское изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06596-1. LCCN 2009005046 . OCLC 286488326 .
- Ланкенау, Дирк-Хеннер (2011). «Два мира РНК: к происхождению репликации, генов, рекомбинации и ремонта». В Эгеле, Ричард; Ланкенау, Дирк-Хеннер; Мулкиджанян, Армен Ю. (ред.). Истоки жизни: изначальная самоорганизация . Гейдельберг: Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-642-21625-1 . ISBN 978-3-642-21624-4. LCCN 2011935879 . OCLC 733245537 .
- Леннокс, Джеймс Г. (2001). Философия биологии Аристотеля: исследования истоков наук о жизни . Кембриджские исследования в области философии и биологии. Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-65976-5. LCCN 00026070 .
- Мичод, Ричард Э. (1999). Дарвиновская динамика: эволюционные переходы в приспособленности и индивидуальности . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166 . OCLC 38948118 .
- Опарин А.И. (1953) [Первоначально опубликовано в 1938 году; Нью-Йорк: Компания Macmillan ]. Происхождение жизни . Перевод и новое введение Сергия Моргулиса (2-е изд.). Минеола, Нью-Йорк: Dover Publications. ISBN 978-0-486-49522-4. LCCN 53010161 .
- Оргел, Лесли Э. (1987). «Эволюция генетического аппарата: обзор». Эволюция каталитической функции . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 52 . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. С. 9–16. DOI : 10.1101 / SQB.1987.052.01.004 . ISBN 978-0-87969-054-0. OCLC 19850881 . PMID 2456886 . "Труды симпозиума, проведенного в Лаборатории Колд-Спринг-Харбор в 1987 г."
- Рэйвен, Питер Х .; Джонсон, Джордж Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл . ISBN 978-0-07-112261-0. LCCN 2001030052 . OCLC 45806501 .
- Росс, Александр (1652). Arcana Microcosmi . Книга II. Лондон . Проверено 7 июля 2015 года .
- Шапиро, Роберт (1987). Происхождение: Руководство скептика по созданию жизни на Земле . Торонто; Нью-Йорк: Bantam Books . ISBN 978-0-553-34355-7.
- Шелдон, Роберт Б. (22 сентября 2005 г.). Гувер, Ричард Б .; Левин, Гилберт В .; Розанов, Алексей Юрьевич .; Гладстон, Дж. Рэндалл (ред.). Историческое развитие различия между био- и абиогенезом (PDF) . Астробиология и планетарные миссии . 5906 . Беллингхэм, Вашингтон: SPIE. DOI : 10.1117 / 12.663480 . ISBN 978-0-8194-5911-4. LCCN 2005284378 . Проверено 13 апреля 2015 года . Слушания SPIE, проходившие в Сан-Диего, Калифорния, 31 июля - 2 августа 2005 г.
- Тиндаль, Джон (1905) [Первоначально опубликовано в 1871 году; Лондон; Нью-Йорк: Longmans , Green & Co .; Д. Эпплтон и компания . Фрагменты науки . 2 (6-е изд.). Нью-Йорк: PF Collier & Sons . OCLC 726998155 . Дата обращения 6 июня 2015 .
- Вартанян, Арам (1973). «Спонтанное зарождение» . В Винер, Филип П. (ред.). Словарь истории идей . IV . Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера . ISBN 978-0-684-13293-8. LCCN 72007943 .
- Воет, Дональд ; Воет, Джудит Г. (2004). Биохимия . 1 (3-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-19350-0. LCCN 2003269978 .
- Вудворд, Роберт Дж., Изд. (1969). Наш удивительный мир природы: его чудеса и тайны . Плезантвилл, Нью-Йорк: Ассоциация Ридерз Дайджест . ISBN 978-0-340-13000-1. LCCN 69010418 .
- Ярус, Михаил (2010). Жизнь из мира РНК: Предок внутри . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-05075-4. LCCN 2009044011 .
- Arrhenius, Gustaf O .; Продажи, Брайан К .; Mojzsis, Стивен Дж .; и другие. (21 августа 1997 г.). «Энтропия и заряд в молекулярной эволюции - случай фосфата» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 187 (4): 503–522. DOI : 10,1006 / jtbi.1996.0385 . PMID 9299295 . Архивировано 19 мая 2017 года из оригинального (PDF) . Проверено 30 июня 2015 года .
- Кавальер-Смит, Томас (июнь 2006 г.). «Клеточная эволюция и история Земли: застой и революция» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 969–1006. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1842 . PMC 1578732 . PMID 16754610 .
- Fernando, Chrisantha T .; Роу, Джонатан (7 июля 2007 г.). «Естественный отбор в химической эволюции». Журнал теоретической биологии . 247 (1): 152–167. CiteSeerX 10.1.1.129.8556 . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2007.01.028 . PMID 17399743 .
- Гросс, Майкл (19 декабря 2016 г.). «Как жизнь может возникнуть из химии» . Текущая биология . 26 (24): R1247 – R1249. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.12.001 .
- Хорган, Джон (февраль 1991 г.). "В начале.". Scientific American . 264 (2): 116–125. Bibcode : 1991SciAm.264b.116H . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0291-116 .
- Джортнер, Джошуа (октябрь 2006 г.). «Условия возникновения жизни на ранней Земле: краткое содержание и размышления» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1474): 1877–1891. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1909 . PMC 1664691 . PMID 17008225 .
- Клотц, Ирэн (24 февраля 2012 г.). «Неужели жизнь началась в пруду, а не в океанах?» . Новости открытия . Сильвер-Спринг, доктор медицины: Discovery Communications . Проверено 29 июня 2015 года .
- Институт астробиологии НАСА : Харрисон, Т. Марк; МакКиган, Кевин Д.; Мойзсис, Стивен Дж. «Ранняя среда и жизнь Земли: когда Земля стала пригодной для проживания?» . Архивировано из оригинального 17 февраля 2012 года . Проверено 30 июня 2015 года .
- Специализированный центр исследований и подготовки кадров НАСА в области экзобиологии: Аррениус, Густав О. (11 сентября 2002 г.). «Аррениус» . Архивировано из оригинала 21 декабря 2007 года . Проверено 30 июня 2015 года .
- «Физико-химические основы жизни» . Что такое жизнь . Спринг-Вэлли, Калифорния: Лукас К. Бюлер . Источник +27 Октября 2 005 .
- Питч, Стефан; Кришнамурти, Раманараянан; Аррениус, Густав О. (6 сентября 2000 г.). «Концентрация простых альдегидов сульфитсодержащими двухслойными гидроксидными минералами: последствия для биопоэза». Helvetica Chimica Acta . 83 (9): 2398–2411. DOI : 10.1002 / 1522-2675 (20000906) 83: 9 <2398 :: АИД-HLCA2398> 3.0.CO; 2-5 . PMID 11543578 .
- Понс, Мари-Лор; Quitté, Ghylaine; Фуджи, Тошиюки; и другие. (25 октября 2011 г.). «Ранние архейские серпентиновые грязевые вулканы в Исуа, Гренландия, как ниша для ранней жизни» . Proc. Natl. Акад. Sci. США 108 (43): 17639–17643. Bibcode : 2011PNAS..10817639P . DOI : 10.1073 / pnas.1108061108 . PMC 3203773 . PMID 22006301 .
- Рассел, Майкл Дж .; Холл, AJ; Кэрнс-Смит, Александр Грэм ; и другие. (10 ноября 1988 г.). «Подводные горячие источники и зарождение жизни». Природа . 336 (6195): 1569–1572. Bibcode : 1988Natur.336..117R . DOI : 10.1038 / 336117a0 . S2CID 45788156 .
- Шок, Эверетт Л. (25 октября 1997 г.). «Высокотемпературная жизнь без фотосинтеза как модель Марса» (PDF) . Журнал геофизических исследований . 102 (E10): 23687–23694. Bibcode : 1997JGR ... 10223687S . DOI : 10.1029 / 97je01087 . PMID 11541237 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- «Минералы и возникновение жизни», стр. 135–157 в «Металлы, микробы и минералы: биогеохимическая сторона жизни» (2021), стр. Xiv + 341. Вальтер де Грюйтер, Берлин. Авторы Дюваль, Саймон; Авторы Зучан, Килиан; Байманн, Фрауке; Шопп-Котенет, Барбара; Бранскомб, Эльберт; Рассел, Майкл, Дж.; Ничке, Вольфганг; редакторы Кронек, Питер М.Х. и Соса Торрес, Марта. DOI 10.1515 / 9783110589771-005
- Тим Фланнери , «В супе» (рецензия на Майкла Маршалла, The Genesis Quest: The Genesis and Excentrics on the Journey to Discover the Origins of Life on Earth , University of Chicago Press, 360 стр.), The New York Review of Books , т. LXVII, нет. 19 (3 декабря 2020 г.), стр. 37–38.
Внешние ссылки [ править ]
| Библиотечные ресурсы об абиогенезе |
|
 | Поищите абиогенез в Викисловаре, бесплатном словаре. |
- «Изучение истоков жизни: виртуальная выставка» . Изучение истоков жизни: виртуальная выставка . Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Дата обращения 2 июля 2015 .
- «Геохимическое происхождение жизни Майкла Дж. Рассела и Аллана Дж. Холла» . Глазго, Шотландия: Университет Глазго . 13 декабря 2008 . Дата обращения 2 июля 2015 .
- Мэлори, Марсия. «Как зародилась жизнь на Земле» . Факты о Земле . Дата обращения 2 июля 2015 .
- Происхождение жизни , дискуссия BBC Radio 4 с Ричардом Докинзом, Ричардом Корфилдом и Линдой Партридж (« В наше время» , 23 сентября 2004 г.)
- Очерк Уинстона Черчилля об эволюции (1939-1950-е годы)
| vтеБиология | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Иерархия жизни |
| ||||||||
| Фонды |
| ||||||||
| Принципы |
| ||||||||
| Поддисциплины |
| ||||||||
| Глоссарии |
| ||||||||
| |||||||||
Категория
Commons| vтеСтихии природы | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Вселенная |
| ||||
| земной шар |
| ||||
| Погода |
| ||||
| Окружающая среда |
| ||||
| Жизнь |
| ||||
| |||||
| vтеОтрасли химии | |
|---|---|
| |
| Физический |
|
| Органический |
|
| Неорганический |
|
| Аналитический |
|
| Другие |
|
| Смотрите также |
|
| |
Портал
ВикиПроект
| vтеОбнаружены молекулы в космическом пространстве | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Молекулы |
| |||||||||||||||||||
| Дейтерированные молекулы |
| |||||||||||||||||||
| Неподтвержденный |
| |||||||||||||||||||
| Связанный |
| |||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
