Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из комплекса развития кислорода )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Цикл Кок. Обратите внимание, что степень окисления центров марганца является предметом обсуждения.
Рентгеновская Кристаллическая структура ядра Mn 4 O 5 Ca выделяющего кислород комплекса Фотосистемы II с разрешением 1,9 Å. [1]

Кислород развивается сложным (OEC), также известный как вода-расщепление комплекса , представляет собой водно-окисляющий фермент , участвующий в фото-окислении воды во время световых реакций в процессе фотосинтеза . [2] OEC окружен 4 коровыми белками фотосистемы II на границе мембрана-просвет. [3] Электроны, извлеченные из 2 молекул воды вместе с 4 протонами, образуют единственную молекулу O 2 . [3] Молекулярный аппарат для разделения воды требует способности накапливать энергию первых трех фотонов, прежде чем четвертый обеспечит достаточную энергию для окисления воды . [4]Затем OEC передает 4 электрона, по 1 за раз, фотосистеме II через остаток тирозина в реакционном центре. [4] Основываясь на широко принятой теории Бесселя Кока 1970 г., комплекс может существовать в 5 состояниях: от S 0 до S 4 . S 4 является наиболее окисленным, а S 0 - наиболее восстановленным. Фотоны, захваченные фотосистемой II, переводят систему из состояния S 0 в состояние S 4 . S 4 нестабилен и реагирует с водой с образованием свободного кислорода . Чтобы комплекс вернулся в самое низкое состояние, S 0 , он использует 2 молекулы воды, чтобы вытащить 4электроны . [3]

OEC состоит из трех белковых субъединиц: OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) и OEE3 (PsbQ); четвертый пептид PsbR связан поблизости. OEC, по-видимому, имеет металлоферментное ядро, содержащее как марганец, так и кальций , с эмпирической формулой для неорганического ядра Mn 4 Ca 1 O x Cl 1-2 (HCO 3 ) y . Этот кластер координируется субъединицами D 1 и CP 43 и стабилизируется периферическими мембранными белками . [3] Были рассмотрены другие его характеристики; см. [5]

В настоящее время механизм действия комплекса до конца не изучен. [6] Точный порядок, в котором окисление марганца происходит через фотоиндуцированный цикл Кок, неизвестен. [3] Наряду с тем, что роль Ca +2 , Cl -1 и мембранных белков, окружающих металлический кластер, не совсем понятна. Многое из того, что известно, было получено в результате экспериментов со вспышками, ЭПР и рентгеновской спектроскопии. [7]

Предполагаются , что эволюция ЭОС была вызвана присутствием марганца отработанного минералов rancieite и голландит в начале океанов. Предполагается, что минералы были ассимилированы ранними цианобактериями , которые включили их в активный центр комплекса.

Чтобы узнать больше о структуре, большинство исследований сосредоточено на создании димеров марганцевого ядра в различных состояниях протонирования и сравнении полученных данных с наблюдаемым поведением комплекса. [8]

Местоположение [ править ]

OEC встречается только в хлоропластах и цианобактериях . Внутри хлоропластов OEC встроен в тилакоидную мембрану , состоящую как из гранальных тилакоидов, так и из стромальных тилакоидов. [4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Умена, Ясуфуми; Каваками, Кейсуке; Шен, Цзянь-Рен; Камия, Нобуо (май 2011 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II с выделением кислорода с разрешением 1,9 Å» (PDF) . Природа . 473 (7345): 55–60. DOI : 10,1038 / природа09913 . PMID  21499260 .
  2. ^ Raymond, J .; Бланкеншип, Р. (2008). «Происхождение комплекса, выделяющего кислород». Обзоры координационной химии . 252 (3–4): 377–383. DOI : 10.1016 / j.ccr.2007.08.026 .
  3. ^ a b c d e Амин, Мухамед. «Вычислительные исследования в кислородно-эволюционном комплексе Фотосистемы II» .
  4. ^ a b c Джонсон, Джеймс. «Происхождение жизни - рост комплекса, вырабатывающего кислород» . www.chm.bris.ac.uk . Флоридский университет . Проверено 30 апреля 2020 .
  5. ^ Аннотация: Марганец: комплекс и модели с образованием кислорода1: Энциклопедия неорганической химии: Wiley InterScience
  6. ↑ Яно, Дзюнко; Керн, Ян; Yachandra, Vittal K .; Нильссон, Хокан; Короидов, Сергей; Мессинджер, Йоханнес (2015). «Глава 2, Раздел 2 Геометрическая и электронная структура кластера Mn 4 CaO 5 ». В Питере М. Х. Кронеке и Марте Э. Соса Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. 15 . Springer. С. 13–43. DOI : 10.1007 / 978-3-319-12415-5_2 . ISBN 978-3-319-12414-8. PMC  4688042 . PMID  25707465 .
  7. ^ Кок, Б .; Форбуш, Б .; Макглойн, М. (1970). «Взаимодействие зарядов в фотосинтетической эволюции O2. I. Линейный четырехступенчатый механизм». Photochem. Photobiol . 11 (6): 467–475. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.1970.tb06017.x . PMID 5456273 . 
  8. ^ Купер, Дэниел Стивен (2009). На пути к моделям центра выделения кислорода фотосистемы II и анализу кислотных металлов Льюиса в новых производных салена (кандидатская диссертация). Кардиффский университет.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • «Восходящая жизнь» Ника Лейна, Профильные книги 2009; pp 83–87 - очерчивает возможный путь развития ОЭС.