Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«PSII» перенаправляется сюда. Для PS2 см. PlayStation 2 . Для индонезийской политической партии см Индонезийская Партия исламского союза .
Фотосистема цианобактерий II, Димер, PDB 2AXT

Фотосистема II (или вода-пластохинон оксидоредуктаза ) является первым белковым комплексом в светозависимых реакциях кислородного фотосинтеза . Он расположен в тилакоидах мембраны из растений , водорослей и цианобактерий . Внутри фотосистемы ферменты улавливают фотоны света для возбуждения электронов , которые затем передаются через различные коферменты и кофакторы для восстановления пластохинона до пластохинола. Электроны под напряжением заменяются наокисление воды с образованием ионов водорода и молекулярного кислорода.

Восполняя потерянные электроны электронами от расщепления воды , фотосистема II предоставляет электроны для всего фотосинтеза. Ионы водорода (протоны), образующиеся при окислении воды, помогают создать градиент протонов, который используется АТФ-синтазой для генерации АТФ . Электроны под напряжением, передаваемые пластохинону, в конечном итоге используются для восстановления НАДФ.+
к НАДФН или используются в нециклическом электронном потоке . [1] DCMU - это химическое вещество, которое часто используется в лабораторных условиях для подавления фотосинтеза. При наличии DCMU подавляет поток электронов от фотосистемы II к пластохинону.

Состав комплекса [ править ]

Фотосистема цианобактерий II, мономер, PDB 2AXT.
Схема ФСII, подчеркивающая перенос электрона.

Ядро ФСII состоит из псевдосимметричного гетеродимера двух гомологичных белков D1 и D2. [2] В отличие от реакционных центров всех других фотосистем, в которых положительный заряд на димере хлорофилла, который претерпевает первоначальное фотоиндуцированное разделение зарядов, поровну распределяется между двумя мономерами, в интактной ФС II заряд в основном локализован на одном центре хлорофилла (70 -80%). [3] Из-за этого P680 + сильно окисляет и может принимать участие в расщеплении воды. [2]

Фотосистема II ( цианобактерий и зеленых растений) состоит примерно из 20 субъединиц (в зависимости от организма), а также других дополнительных, светособирающих белков. Каждая фотосистема II содержит не менее 99 кофакторов: 35 хлорофилла а, 12 бета-каротина , два феофитина , два пластохинона , два гема , один бикарбонат, 20 липидов, марганец.
4CaO
5кластер (включая два хлорид-иона), один негемовый Fe2+
и два предполагаемых Ca2+
ионов на мономер. [4] Есть несколько кристаллических структур фотосистемы II. [5] PDB Коды присоединяющиеся для этого белка являются 3WU2 , 3BZ1 , 3BZ2 (3BZ1 и 3BZ2 являются мономерные структуры димера фотосистемы II), [4] 2AXT , 1S5L , 1W5C , 1ILX , 1FE1 , 1IZL .

Белковые субъединицы (только с известной функцией)
ПодразделениеСемьяФункция
D1Семейство белков фотосинтетического реакционного центраБелок реакционного центра, связывает хлорофилл P680, феофитин, бета-каротин, хинон и центр марганца
D2Белок реакционного центра
CP43 (В)Фотосистема II светособирающий белокСвязывает марганцевый центр
CP47 (С)
ОБелок, стабилизирующий марганец ( InterPro :  IPR002628 )Белок, стабилизирующий марганец
По соглашению, названия генов образуются буквой субъединицы Psb +. Например, субъединица O - это PsbO . Исключение составляют D1 ( PsbA ) и D2 ( PsbD ).
Коферменты / кофакторы
КофакторФункция
ХлорофиллПоглощает световую энергию и преобразует ее в химическую энергию
Бета-каротинПогасить избыточную энергию фотовозбуждения
Heme B 559Связан с цитохромом b559 (PsbE – PsbF) в качестве вторичного / защитного переносчика электронов.
ФеофитинПервичный акцептор электронов
ПластохинонМобильный переносчик электронов внутри-тилакоидной мембраны
Марганцевый центрТакже известен как центр выделения кислорода или OEC.
Фотосистема II
Идентификаторы
Номер ЕС1.10.3.9
Базы данных
IntEnzПросмотр IntEnz
BRENDABRENDA запись
ExPASyПросмотр NiceZyme
КЕГГЗапись в KEGG
MetaCycметаболический путь
ПРИАМпрофиль
Структуры PDB RCSB PDB PDBe PDBsum
Поиск
ЧВКстатьи
PubMedстатьи
NCBIбелки

Кислород-выделяющий комплекс (OEC) [ править ]

Предлагаемая структура Марганцевого центра
Основная статья: кислород-выделяющий комплекс

Выделяющий кислород комплекс является местом окисления воды. Это металлооксокластер, состоящий из четырех ионов марганца (в степенях окисления от +2 до +4) [6] и одного двухвалентного иона кальция. Когда он окисляет воду, производя газообразный кислород и протоны, он последовательно доставляет четыре электрона из воды в боковую цепь тирозина (D1-Y161), а затем в сам P680. Он состоит из трех белковых субъединиц: OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) и OEE3 (PsbQ); четвертый пептид PsbR связан поблизости.

Первая структурная модель комплекса с выделением кислорода была решена с помощью рентгеновской кристаллографии замороженных кристаллов белка с разрешением 3,8 Å в 2001 году. [7] В последующие годы разрешение модели постепенно увеличивалось до 2,9 Å . [8] [9] [10]Хотя получение этих структур само по себе было большим подвигом, они не продемонстрировали комплекс, выделяющий кислород, в полной мере. В 2011 году OEC ФС II был разрешен до уровня 1,9 Å, обнаружив пять атомов кислорода, служащих оксомостиками, связывающими пять атомов металла и четыре молекулы воды, связанные с кластером Mn4CaO5; в каждом мономере фотосистемы II было обнаружено более 1300 молекул воды, некоторые из которых образуют обширные сети водородных связей, которые могут служить каналами для протонов, молекул воды или кислорода. [11] На этом этапе предполагается, что структуры, полученные с помощью рентгеновской кристаллографии , смещены, поскольку есть свидетельства того, что атомы марганца восстанавливаются под действием рентгеновских лучей высокой интенсивности.используется, изменяя наблюдаемую структуру OEC. Это побудило исследователей использовать свои кристаллы в другом рентгеновском оборудовании, называемом « рентгеновские лазеры на свободных электронах» , например SLAC в США. В 2014 году была подтверждена структура, наблюдавшаяся в 2011 году. [12] Знания структуры Photosystem II было недостаточно, чтобы понять, как именно она работает. Итак, теперь гонка началась, чтобы решить структуру Фотосистемы II на разных этапах механического цикла (обсуждается ниже). В настоящее время структуры состояния S1 и состояния S3 были опубликованы почти одновременно из двух разных групп, показывая добавление молекулы кислорода, обозначенной O6, между Mn1 и Mn4, [13] [14] предполагая, что это может быть место в комплексе с выделением кислорода, где производится кислород.

Расщепление воды [ править ]

Процесс разделения воды: Электронный транспорт и регулирование. Первый уровень ( A ) показывает исходную модель Кока циклирования S-состояний, второй уровень ( B ) показывает связь между переносом электронов (продвижение S-состояний) и процессом релаксации промежуточных S-состояний ([YzSn ], n = 0,1,2,3) формирование

Фотосинтетическое расщепление воды (или выделение кислорода ) - одна из самых важных реакций на планете, поскольку она является источником почти всего кислорода в атмосфере. Более того, искусственное фотосинтетическое расщепление воды может способствовать эффективному использованию солнечного света в качестве альтернативного источника энергии.

Механизм окисления воды до сих пор полностью не выяснен, но мы знаем много деталей об этом процессе. Окисление воды до молекулярного кислорода требует извлечения четырех электронов и четырех протонов из двух молекул воды. Экспериментальные доказательства того, что кислород высвобождается в результате циклической реакции комплекса с выделением кислорода (OEC) в пределах одной ФСII, были предоставлены Пьером Жолио и др. [15] Они показали, что если адаптированный к темноте фотосинтетический материал (высшие растения, водоросли и цианобактерии) подвергается серии однократных всплесков, выделение кислорода обнаруживается с типичными затухающими колебаниями периода четвертого с максимумами на третьем и седьмая вспышка и с минимумом на первой и пятой вспышке (см. [16]). На основе этого эксперимента Бессель Кок и его сотрудники [17] представили цикл из пяти индуцированных вспышкой переходов так называемых S-состояний , описывающих четыре окислительно-восстановительных состояния OEC: когда были сохранены четыре окислительных эквивалента (в S 4 -состояние), OEC возвращается в свое базовое S 0 -состояние. В отсутствие света OEC «расслабится» до состояния S 1 ; состояние S 1 часто описывается как «устойчивое к темноте». В основном считается, что состояние S 1 состоит из ионов марганца со степенями окисления Mn 3+ , Mn 3+ , Mn 4+ , Mn 4+ . [6] Наконец,промежуточные S-состояния [18] были предложены Jablonsky и Lazar как регуляторный механизм и связь между S-состояниями и тирозином Z.

В 2012 году Ренгер высказал идею о внутренних превращениях молекул воды в типичные оксиды в различных S-состояниях во время расщепления воды. [19]

См. Также [ править ]

  • Кислородная эволюция
  • P680
  • Фотосинтез
  • Фотографиисистема
  • Фотосистема I
  • Фотосистема II светособирающий белок
  • Центр реакции
  • Фотоингибирование

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лолл В, Керн Дж, Saenger Вт, Zouni А, Biesiadka J (декабрь 2005). «К полному расположению кофакторов в структуре разрешения 3,0 A фотосистемы II». Природа . 438 (7070): 1040–4. Bibcode : 2005Natur.438.1040L . DOI : 10,1038 / природа04224 . PMID  16355230 . S2CID  4394735 .
  2. ^ a b Резерфорд А.В. , Фаллер П. (январь 2003 г.). «Фотосистема II: эволюционные перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1429): 245–53. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1186 . PMC 1693113 . PMID 12594932 .  
  3. Перейти ↑ Okubo T, Tomo T, Sugiura M, Noguchi T (апрель 2007 г.). «Нарушение структуры P680 и распределения заряда на его катион-радикале в изолированных реакционных центрах комплексов фотосистемы II, выявленных с помощью инфракрасной спектроскопии с преобразованием Фурье». Биохимия . 46 (14): 4390–7. DOI : 10.1021 / bi700157n . PMID 17371054 . 
  4. ^ a b Гуськов А., Керн Дж, Габдулхаков А., Бросер М., Зуни А., Сэнгер В. (март 2009 г.). «Цианобактериальная фотосистема II при разрешении 2,9-А и роль хинонов, липидов, каналов и хлоридов». Структурная и молекулярная биология природы . 16 (3): 334–42. DOI : 10.1038 / nsmb.1559 . PMID 19219048 . S2CID 23034289 .  
  5. ^ Яно - J, J Керн, Yachandra В.К., Nilsson Н, Koroidov S, Мессингер J (2015). «Глава 2, раздел 3 Рентгеновская дифракция и спектроскопия фотосистемы II при комнатной температуре с использованием фемтосекундных рентгеновских импульсов ». В Kroneck PM, Sosa Torres ME (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. 15 . Springer. С. 13–43. DOI : 10.1007 / 978-3-319-12415-5_2 . ISBN 978-3-319-12414-8. PMC  4688042 . PMID  25707465 .
  6. ^ a b Kuntzleman T, Yocum CF (февраль 2005 г.). "Индуцированное восстановлением ингибирование и высвобождение Mn (II) из комплекса фотосистемы II с выделением кислорода гидрохиноном или NH2OH согласуется со степенью окисления Mn (III) / Mn (III) / Mn (IV) / Mn (IV) для адаптированный к темноте фермент ". Биохимия . 44 (6): 2129–42. DOI : 10.1021 / bi048460i . PMID 15697239 . 
  7. ^ Zouni А, Витт НТ, Керн Дж, Фромма Р, Краусс Н, Saenger Вт, Орт Р (февраль 2001 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II из Synechococcus elongatus при разрешении 3,8 A». Природа . 409 (6821): 739–43. DOI : 10.1038 / 35055589 . PMID 11217865 . S2CID 4344756 .  
  8. Перейти ↑ Kamiya N, Shen JR (январь 2003 г.). «Кристаллическая структура выделяющей кислород фотосистемы II из Thermosynechococcus vulcanus при разрешении 3,7-A» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (1): 98–103. Bibcode : 2003PNAS..100 ... 98K . DOI : 10.1073 / pnas.0135651100 . PMC 140893 . PMID 12518057 .  
  9. ^ Ferreira К.Н., Айверсон TM, Maghlaoui K, J Barber, Ивата S (март 2004). «Архитектура фотосинтетического кислородно-выделяющего центра» . Наука . 303 (5665): 1831–8. Bibcode : 2004Sci ... 303.1831F . DOI : 10.1126 / science.1093087 . PMID 14764885 . S2CID 31521054 .  
  10. ^ Гуськи А, Керн J, Габдулхаки A, Broser M, Zouni A, Saenger W (март 2009). «Цианобактериальная фотосистема II при разрешении 2,9-А и роль хинонов, липидов, каналов и хлоридов». Структурная и молекулярная биология природы . 16 (3): 334–42. DOI : 10.1038 / nsmb.1559 . PMID 19219048 . S2CID 23034289 .  
  11. ^ Umena Y, Каваками K, Shen JR, Камия N (май 2011). «Кристаллическая структура фотосистемы II с выделением кислорода с разрешением 1,9 Å» (PDF) . Природа . 473 (7345): 55–60. Bibcode : 2011Natur.473 ... 55U . DOI : 10,1038 / природа09913 . PMID 21499260 . S2CID 205224374 .   
  12. ↑ Suga M, Akita F, Hirata K, Ueno G, Murakami H, Nakajima Y, Shimizu T, Yamashita K, Yamamoto M, Ago H, Shen JR (январь 2015 г.). «Собственная структура фотосистемы II при разрешении 1,95 Å, видимая фемтосекундными импульсами рентгеновского излучения» . Природа . 517 (7532): 99–103. Bibcode : 2015Natur.517 ... 99S . DOI : 10,1038 / природа13991 . PMID 25470056 . S2CID 205241611 .  
  13. ^ Янг И.Д., Ибрагим М., Чаттерджи Р., Гул С., Фуллер Ф., Короидов С. и др. (Декабрь 2016 г.). «Структура фотосистемы II и связывание субстрата при комнатной температуре» . Природа . 540 (7633): 453–457. Bibcode : 2016Natur.540..453Y . DOI : 10,1038 / природа20161 . PMC 5201176 . PMID 27871088 .  
  14. ^ Суга М, Акита Ф, Сугахара М, Кубо М, Накадзима Й, Накане Т и др. (Март 2017 г.). «Индуцированные светом структурные изменения и место образования связи O = O в ФСII, захваченное XFEL» . Природа . 543 (7643): 131–135. Bibcode : 2017Natur.543..131S . DOI : 10,1038 / природа21400 . PMID 28219079 . S2CID 205254025 .  
  15. ^ Жолио П .; Barbieri G .; Шабо Р. (1969). "Новая модель центров фотохимических систем II". Фотохимия и фотобиология . 10 (5): 309–329. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.1969.tb05696.x . S2CID 96744015 . 
  16. Перейти ↑ Joliot P (2003). «Четвертый период колебаний образования кислорода при фотосинтезе, вызванного вспышкой». Фотосинтез Исследования . 76 (1–3): 65–72. DOI : 10,1023 / A: 1024946610564 . PMID 16228566 . S2CID 8742213 .  
  17. ^ Кок B, Форбуш B, McGloin M (июнь 1970). «Взаимодействие зарядов в фотосинтетической эволюции O2-I. Линейный четырехступенчатый механизм». Фотохимия и фотобиология . 11 (6): 457–75. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.1970.tb06017.x . PMID 5456273 . S2CID 31914925 .  
  18. Перейти ↑ Jablonsky J, Lazar D (апрель 2008 г.). «Доказательства промежуточных S-состояний как начальной фазы в процессе окисления комплекса с выделением кислорода» . Биофизический журнал . 94 (7): 2725–36. Bibcode : 2008BpJ .... 94.2725J . DOI : 10.1529 / biophysj.107.122861 . PMC 2267143 . PMID 18178650 .  
  19. ^ Ренгер G (август 2012). «Механизм индуцированного светом расщепления воды в фотосистеме II фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1817 (8): 1164–76. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2012.02.005 . PMID 22353626 .