Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Крупным планом головы живого омара

Вопрос о том, испытывают ли рачки боль, является предметом научных дискуссий. Боль - сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животного или другого человека, если на то пошло, нельзя однозначно определить с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного присутствия феноменального сознания, которое предполагается из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [1] [2]

Определения боли различаются, но большинство из них связано со способностью нервной системы обнаруживать вредные раздражители и рефлекторно реагировать на них , избегая их, а также со способностью субъективно переживать страдание. Страдания других животных нельзя измерить напрямую. Можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, иногда используется аргумент по аналогии .

Ракообразные соответствуют нескольким предложенным критериям, указывающим на то, что животные, кроме человека, могут испытывать боль. Эти выполненные критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы; опиоидные рецепторы и снижение реакции на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков; физиологические изменения на вредные раздражители; проявление защитных двигательных реакций; демонстрация обучения избеганию и поиск компромиссов между избеганием вредных стимулов; и другие мотивационные требования.

У позвоночных эндогенные опиоиды представляют собой нейрохимические вещества, которые уменьшают боль, взаимодействуя с опиоидными рецепторами. Опиоидные пептиды и опиоидные рецепторы встречаются в природе у ракообразных, и хотя в 2005 году был сделан вывод, что «в настоящее время нельзя сделать определенный вывод» [3], более недавние исследования предполагают их присутствие вместе с соответствующими физиологическими и поведенческими реакциями, что указывает на то, что ракообразные могут испытывать боль. [4] [5] Опиоиды могут уменьшать боль у ракообразных так же, как у позвоночных. Если ракообразные чувствуют боль, существуют этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, а также действия, связанные с коммерческой и коммерческой деятельностью.любительское рыболовство , аквакультура , приготовление пищи и ракообразных, используемые в научных исследованиях .

Фон [ править ]

Смотрите также: Боль у животных и Боль у беспозвоночных.

Возможность того, что ракообразные и другие животные, кроме человека, могут испытывать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время превратилось в научные исследования. [ необходима цитата ]

Философия [ править ]

Декарт утверждал, что животные не могут испытывать боли

Идея о том, что нечеловеческие животные могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий из-за отсутствия сознания . [6] [7] [8] В 1789 году британский философ и социальный реформист Джереми Бентам в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» обратился к проблеме нашего обращения с животными следующими часто цитируемыми словами: « Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? Или они не могут говорить? А в том, могут ли они страдать? " [9]

Питер Сингер , специалист по биоэтике и автор книги «Освобождение животных», опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: тот факт, что животные имеют меньший мозг или они «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать. боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями головного мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньше боли, чем мы. [10]

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание для животных, пишет, что в 1980-е годы исследователи оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших обучение в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. [11] В общении с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль. [11]

В 90-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познания и ментальности животных . [12] В последующие годы утверждалось, что нашло сильную поддержку предположение о том, что у некоторых животных (скорее всего, у амниот ) есть хотя бы простые сознательные мысли и чувства [13], и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, в настоящее время составляет меньшинство. Посмотреть. [6]

Научное исследование [ править ]

Кембриджская декларация о сознании (2012 г.)
Отсутствие неокортекса , по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния. Конвергентные данные показывают, что животные, не являющиеся людьми, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами сознательных состояний, а также способностью проявлять намеренное поведение . Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в том, что обладают неврологическими субстратами , порождающими сознание. Не относящиеся к человеку животные, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [14]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных. Аргументы по аналогии иногда используются для оценки способности других животных испытывать боль. Это основано на том принципе, что если реакция животного, не относящегося к человеку, на вредные стимулы аналогична реакции человека, у него, вероятно, был аналогичный опыт. Например, если булавка застряла в пальце шимпанзе, и он быстро убирает руку, то аргумент по аналогии показывает, что, как и люди, он чувствовал боль. [15] [16] [17]

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице. [18] Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, включая рыб, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные (например, ракообразные), за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли. [18] [19]

Позвоночные [ править ]

Крысы с артритом самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты. [20] В 2014 году Ветеринарный журнал практики мелких животных опубликовал статью о признании боли, которая началась: «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...». [21] Птицы с аномалиями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую карпрофен , анальгетик для человека . [22] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, испытываемой большинством млекопитающих» [23], а в 2014 году «принято считать, что птицы воспринимают и реагируют на вредные раздражители, а птицы чувствуют боль». [24] Были опубликованы ветеринарные статьи о рептилиях.[25] [26] [27] и земноводные [28] [29] [30] испытывают боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны для этих двух классов позвоночных.

Аргумент по аналогии [18]
СвойствоБеспозвоночныеПозвоночные
Дождевые червиНасекомыеПиявки / улиткиГоловоногие моллюскиРыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторы?Красный XNЗеленая галочкаY?Зеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет мозгКрасный XNКрасный XNКрасный XNЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ноцицепторы и мозг связаныКрасный XNКрасный XNКрасный XNЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY? /Зеленая галочкаY? /Зеленая галочкаY? /Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет эндогенные опиоидыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY?Красный XNЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Анальгетики влияют на реакцию????Зеленая галочкаY??Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Реакция на повреждающие раздражители, как у человекаКрасный XNКрасный XN?Зеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY

В таблице -

Зеленая галочкаY означает, что, по мнению Варнера, надежные исследования указывают на то, что таксон имеет атрибут
Красный XN означает, что, по мнению Варнера, надежные исследования указывают на то, что таксон не имеет атрибута
? означает, что Варнер считает, что надежные исследования не установили, имеет ли таксон этот атрибут или различается между видами внутри таксонов.

Адаптивное значение [ править ]

Адаптивное значение ноцицепции очевидно; Организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может вызывать гипералгезию (повышенную чувствительность к вредным раздражителям) и аллодинию.(повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерна реальному повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно. [31] [32]

В 2014 год адаптивное значение сенсибилизации из - за травмы было протестировано с использованием хищных взаимодействий между Longfin прибрежных кальмар ( Doryteuthis pealeii ) и черный морским окунем ( Centropristis полосатым ) , которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывают большие расстояния тревоги и более длинные дистанции начала полета), чем неповрежденные кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [33]

Переживание боли [ править ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, требуется ноцицепция . [34] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторный ответ, который быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может служить быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли. [ необходима цитата ]

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Ноцицептивные рефлексы действуют таким образом, чтобы немедленно избавить животное или часть тела от (потенциально) повреждающего раздражителя. Однако, не извлекая уроков из этого опыта, животное, вероятно, неоднократно подвергало бы себя повреждающему раздражителю. У боли есть адаптивное преимущество, заключающееся в том, что она требует определенного уровня обучения, тем самым не позволяя животному неоднократно подвергаться потенциальной травме. [35]Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; ответы на предположительно болезненные стимулы можно измерить, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт. [ необходима цитата ]

Nociception [ править ]

Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Не существует сознательной интерпретации стимула собакой, участвующей в самом рефлексе.

У позвоночных ноцицептивные ответы включают передачу сигнала по цепи нервных волокон от места воздействия вредного раздражителя на периферии к спинному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторную реакцию дуги, такую ​​как вздрагивание или немедленное отдергивание конечности, возникающее в спинном мозге и не затрагивающее головной мозг. Ноцицепция встречается в той или иной форме у всех основных таксонов животных . [34] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации, и можно обнаружить как физиологические, так и поведенческие реакции на ноцицепцию. Многие виды ракообразных, включая каменную креветку ( Palaemon elegans ) , [36]проявляют каридоидную реакцию бегства - немедленную ноцицептивную рефлекторную реакцию взмахивания хвоста на вредные раздражители (см. здесь [37] ).

Эмоциональная боль [ править ]

Основная статья: Психологическая боль

Иногда различают «физическую боль» и «эмоциональную» или « психологическую боль ». Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы , включая людей , могут чувствовать «эмоциональную боль». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненных переживаний , то есть отсутствие мотивации, летаргия, анорексия, невосприимчивость к другим животным. [10]

Физическая боль [ править ]

Основная статья: Боль

Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает сознательное осознание как ощущений, так и неприятностей (отталкивающий, отрицательный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, испытывают ли животные, кроме человека, боль, например [38] [39]. Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая ракообразных, чувствовать боль, включают: [39]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы
  2. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  3. Физиологические изменения вредных раздражителей
  4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокая когнитивная способность и разум

Результаты исследования [ править ]

Воспроизвести медиа
Креветка-плавунья демонстрирует плавучесть в естественной среде обитания

В подавляющем большинстве исследований боли у ракообразных использовались (полу) водные виды декапод . Маловероятно, что животные, живущие в совершенно разных средах, развили одни и те же ноцицептивные нейронные механизмы или нейронные механизмы обнаружения боли. Различная среда приведет к разному давлению отбора на разные группы животных, а также подвергнет их воздействию разных типов ноцицептивных стимулов. Например, ракообразные, живущие в водном мире, могут поддерживать определенный уровень плавучести., поэтому риск столкновения из-за силы тяжести ограничен по сравнению с наземными позвоночными. Точно так же вредные химические вещества могут быть значительно разбавлены в водной среде по сравнению с земной. Следовательно, ноцицептивная и болевая системы у водных животных могут сильно отличаться от наземных животных. [40]

Периферическая нервная система [ править ]

Нервная система некоторых рачков.

Рецепторы [ править ]

Раки ( Procambarus clarkii ) быстро и сильно реагируют на высокие температуры, однако они не реагируют на низкотемпературные стимулы или при стимуляции капсаицином или изотиоцианатом (оба являются раздражителями для млекопитающих). Ядовитые высокие температуры считаются потенциально экологически значимым вредным стимулом для раков, который может быть обнаружен сенсорными нейронами, которые могут быть специализированными ноцицепторами. [41]

Обычная коричневая креветка Crangon crangon и креветки Palaemon serratus и Palaemon elegans проявляют ноцицептивную чувствительность как к горячим, так и к низким температурам. И уровни тепловой чувствительности, и пороги ноцицепции изменяются с изменением температуры акклиматизации . [42]

Нервные волокна [ править ]

У рака есть периферические нервные волокна [43], которые реагируют на вредные раздражители. [41]

Нейроны, функционально специализированные для ноцицепции, были зарегистрированы у других беспозвоночных, включая пиявку Hirudo medicinalis , нематоду Caenorhabditis elegans и моллюсков Aplysia californica и Cepaea nemoralis . Изменения нейрональной активности, вызванные вредными раздражителями, были зарегистрированы в нервных центрах Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster и личинок Manduca sexta . [4]

Центральная нервная система [ править ]

Тела ракообразных сегментированы; на каждый сегмент приходится один ганглий (скопление нервных клеток). Каждый ганглий получает сенсорную информацию и информацию о движении через нервы, идущие от мышц, стенки тела и придатков, таких как ходячие ноги, плавательные части и ротовые органы. Ганглии демонстрируют большую функциональную автономию; информация, полученная ганглием, обрабатывается тем же ганглием, что обеспечивает более быструю реакцию, чем если бы сообщение должно было пройти весь путь вверх по телу животного к мозгу, а затем обратно. Между ганглиями можно обмениваться информацией, позволяя животному выполнять скоординированные движения. [ необходима цитата ]

Когда береговым крабам ( Hemigrapsus sanguineus ) вводят формалин в клешню (коготь), это вызывает специфическое ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в грудных ганглиях и головном мозге. [4]

Мозг [ править ]

Для двусторонне-симметричных животных характерно скопление нервной ткани в передней части тела. В зависимости от размера его можно назвать « церебральным ганглием » или « мозгом ». У десятиногих голов мозг разделен на три основных отдела: протоцеребрум , который состоит из двух зрительных долей, и средний протоцеребрум. [44]

В 2002 году Джеймс Роуз (Университет Вайоминга) и совсем недавно Брайан Ки (Университет Квинсленда) опубликовали обзоры, в которых утверждалось, что рыбы (и, предположительно, ракообразные) не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекса в головном мозге и, следовательно, они не обладают сознанием. [2] [45] [46] Это было решительно оспорено. Специалист по поведению животных Темпл Грандин (Университет штата Колорадо) утверждает, что животные все еще могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [47] Линн Снеддон (Ливерпульский университет) предлагает предположить, что функция внезапно возникает без примитивной формы, что противоречит законам эволюции.[48] Другие исследователи также считают, что сознание животных не требует неокортекса, но может возникать из гомологичных подкорковых сетей мозга. [14]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков [ править ]

Опиаты модулируют ноцицепцию у позвоночных. У позвоночных морфин является анальгетиком и, следовательно, облегчает болевые ощущения. Налоксон является антагонистом опиоидных рецепторов и поэтому блокирует действие морфина. Опиоидная модуляция ноцицепции была продемонстрирована у нескольких видов беспозвоночных. [49]

Воспроизвести медиа
Креветка-богомол плавает в естественной среде обитания. Первое сообщение о воздействии опиатов на беспозвоночных основано на исследовании креветок-богомолов.

Первое сообщение о воздействии опиатов на беспозвоночных основано на поведенческих реакциях ракообразных-богомолов, креветок Squilla mantis . Эти креветки реагируют на электрический шок немедленным резким судорожным сгибанием тела. Если им вводят морфин-HCL, это вызывает дозозависимую анальгезию за счет увеличения порога интенсивности шока. Этот эффект полностью блокируется налоксоном. [50]

У ракообразных есть функциональная опиоидная система, которая включает в себя опиоидные рецепторы, подобные рецепторам млекопитающих. Дельта- и каппа -опиоидные рецепторы описаны у ракообразных. [51] Исследование с помощью ОТ-ПЦР на американском лобстере ( Homarus americanus ) выявило присутствие транскрипта Mu-опиоидного рецептора в нервных и иммунных тканях, который демонстрирует 100% идентичность последовательности с его человеческим аналогом. [52]

У американских лобстеров эндогенный морфин содержится в гемолимфе и брюшном нервном канатике. У омаров, которым отрезали переоподу (шагающую ногу) или которым вводили раздражающий липополисахарид , уровни эндогенного морфина первоначально увеличивались на 24% для гемолимфы и 48% для нервного канатика. [52]

Было показано, что у позвоночных опиоидные пептиды (например, энкефалины ) участвуют в ноцицепции. Лей-энкефалин и мет-энкефалин присутствуют в грудных ганглиях берегового краба Carcinus maenas . [53]

И морфин, и налоксон влияют на эстуарного краба ( Neohelice granulata ) так же, как и на позвоночных: инъекции морфина вызывают дозозависимое снижение их защитной реакции на электрический шок. [54] Тем не менее, было высказано предположение, что ослабленная защитная реакция могла быть вызвана обезболивающими или седативными свойствами морфина, либо обоими. [55] В одном исследовании воздействия опасного раздражителя на краба Chasmagnathus granulatus сообщалось, что он вызывает опиоидную анальгезию, на которую влияет налоксон. [56] У американских лобстеров реакция эндогенного морфина как в гемоцитах, так и в нервных клетках на вредные раздражители опосредуется налоксоном. [52]

Когда усики каменных креветок Palaemon elegans натирают гидроксидом натрия или уксусной кислотой (оба являются раздражителями у млекопитающих), они улучшают уход за кожей и трение пораженной области о стенку аквариума; эту реакцию подавляет бензокаин (местный анестетик для млекопитающих), хотя контрольные креветки, обработанные только анестетиком, не проявляют пониженной активности. [36]

Белоногая креветки (ювенильный показано) стала предпочтительным видом для разведения креветок

Удаление стеблей глаза - это удаление одного или обоих стеблей у ракообразных. Его регулярно практикуют с креветками-самками почти на всех предприятиях по выращиванию или воспроизводству морских креветок в мире, как исследовательских, так и коммерческих. Цель абляции - стимулировать самку креветок к развитию зрелых яичников и нересту. [57] В Macrobrachium americanum креветки, обработанные лигнокаином (местный анестетик для млекопитающих), демонстрировали меньше трения, толчков и укрытия, чем креветки без анестетика. [58]

Одно исследование по снижению стресса креветок в результате транспортировки пришло к выводу, что Aqui-STM и гвоздичное масло (натуральный анестетик) могут быть подходящими обезболивающими для креветок. [59]

Физиологические реакции [ править ]

Более высокий уровень стресса, измеряемый по лактату, наблюдается у береговых крабов, подвергшихся кратковременному поражению электрическим током, по сравнению с контрольной группой, не подвергшейся электрошоку. Однако крабы, подвергшиеся шоку, показали более энергичное поведение, чем контрольная группа, что, возможно, указывает на то, что это повышенное поведение, вызывающее повышение лактата. Но, когда крабы с таким же уровнем поведения совпадают, шокированные крабы по-прежнему имеют более сильную реакцию на стресс по сравнению с контрольной группой. Авторы предположили, что их выводы, вкупе с предыдущими выводами о долгосрочном изменении мотивации и обучении избеганию, «соответствуют критериям, ожидаемым от переживания боли». [5] Другие критиковали эти результаты, в том числе тот факт, что измеренные уровни лактата находились в пределах нормы, измеренной для прибрежных крабов, и что любое увеличение лактата у пораженных шоком крабов, возможно, было связано с повышенной анаэробной активностью. Они также утверждали, что поведенческие «действия, выходящие за рамки простых рефлекторных реакций», не являются адекватным критерием боли. [60]

У раков ( Procambarus clarkii ) анксиолитические ( снимающие стресс) препараты, предназначенные для людей, также уменьшают беспокойство. [61]

Введение формалина в хелипид прибрежных крабов ( Hemigrapsus sanguineus ) вызывает специфическое ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в головном мозге и грудном ганглии. [62]

Защитные ответы [ править ]

Рак-отшельник вне панциря. Обратите внимание на мягкий изогнутый живот, уязвимый для хищников.

У большинства видов рака-отшельника длинные, изогнутые по спирали, мягкие, в отличие от твердых кальцинированных брюшков, наблюдаемых у родственных ракообразных. Они защищаются от хищников, входя в спасенную пустую морскую ракушку, в которую они могут втянуть все свое тело. По мере роста они должны покинуть свою раковину и найти другую более крупную и подходящую раковину. [63] Их раковины поэтому очень ценны для них. Когда крабов-отшельников ( Pagurus bernhardus ) поражают электрическим током, они покидают свои раковины и впоследствии проводят длительную чистку брюшной полости в том месте, где они получили удар. [64]

Самцы крабов Chasmagnathus granulatus проявляют «защитную реакцию» на поражение электрическим током. [54] Во время исследования способности береговых крабов ( Carcinus maenas ) учиться избегать поражения электрическим током было замечено, что многие крабы выходили из темного убежища, чтобы избежать удара, таким образом попадая в ярко освещенную область, которую обычно следует избегать. [65] Сразу после инъекции формалина (раздражающего вещества у млекопитающих) или физиологического раствора в один хелипид(лапа, оканчивающаяся клешней), береговые крабы быстро забираются в угол аквариума и «замирают» через 2–3 секунды. Через 1–3 минуты эти инъецированные животные начинают нервничать и демонстрируют широкий диапазон движений, таких как сгибание, разгибание, встряхивание или потирание пораженного когтя. Животные, обработанные формалином, в течение первой минуты после инъекции демонстрируют в 20 раз более сильное трение, чем крабы, обработанные физиологическим раствором. Интенсивное трение когтя приводит к аутотомии(выпадение) у 20% животных группы, получавшей формалин, в то время как крабы, которым вводили физиологический раствор, не подвергаются аутотомии с введенным хелипидом. В течение 10 минут после инъекции крабы в группе, получавшей формалин, пытались использовать неповрежденный хелипед, охраняя поврежденный хелипед. Ученые, проводившие это исследование, отметили, что «настоящие результаты, полученные на крабах, могут указывать на переживание боли, а не на простой ноцицептивный рефлекс». [4] Было показано, что другие виды крабов автоматизируют ноги, когда их кладут на горячую плиту или подвергают небольшому поражению электрическим током. [15]

Когда усики каменных креветок ( Palaemon elegans ) натирают гидроксидом натрия или уксусной кислотой (оба являются раздражителями), животные проявляют повышенный уход и трение пораженной области о стенку аквариума. Кроме того, эта реакция подавляется местным анестетиком, хотя контрольные креветки, обработанные только анестетиком, не проявляли сниженной активности. Другие ученые предположили, что растирание может отражать попытку очистить пораженный участок [66], поскольку применение одного только анестетика привело к увеличению ухода.

В одном исследовании не наблюдалось никаких поведенческих или нервных изменений у трех различных видов ракообразных (красных болотных раков ( Procambarus clarkii ), белых креветок ( Litopenaeus setiferus ) и Palaemonetes sp.) В ответ на вредные кислоты или основания . [67]

Обучение избеганию [ править ]

Береговые крабы быстро (за 1 или 2 испытания) учатся избегать одного из двух темных укрытий, если выбор этого укрытия постоянно приводит к поражению электрическим током. [68] Раки Procambarus clarkii и краб Chasmagnathus granulatus учатся связывать удар электрическим током с включением света или с заполнением светового отсека аквариума соответственно. Они быстро учатся реагировать на эти ассоциации, идя в безопасное место, где не происходит шок (раки), или воздерживаясь от входа в световой отсек (краб). [15]

Компромиссы в мотивации [ править ]

Рак-отшельник

Ноцицептивные реакции - это рефлексы, которые не меняются независимо от мотивационных приоритетов. Напротив, болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций, тем самым указывая на пластический ответ на аверсивный стимул, а не на простой рефлекторный ответ. [39]

В 2009 году Элвуд и Мирьям Аппель показали, что раки-отшельники находят мотивационный компромисс между поражением электрическим током и качеством раковин, в которых они обитают. [69]В частности, по мере того, как раки-отшельники подвергаются более сильному шоку, они все больше склоняются к тому, чтобы оставить свои текущие раковины для новых раковин, и они тратят меньше времени, решая, входить ли в эти новые раковины. Более того, поскольку исследователи предлагали новые оболочки только после того, как электрическая стимуляция закончилась, изменение мотивационного поведения было результатом воспоминаний о пагубном событии, а не немедленным рефлексом. Было также показано, что раки-отшельники, испытывающие все более частые поражения электрическим током, покидали свой панцирь с меньшей интенсивностью, когда панцирь был от менее предпочтительного вида, чем раковины в панцире более желательного вида. Это демонстрирует, что раки-отшельники готовы рискнуть атаковать хищников, эвакуируя свои панцири, чтобы избежать вредного воздействия, и что это зависит от того, насколько ценен панцирь.[40]

Аналогичное исследование показывает, что раки-отшельники с меньшей вероятностью покинут свои панцири после поражения электрическим током, если они находятся в среде, содержащей запах хищников. Это показывает, что крабы ищут компромисс между мотивацией избегать поражения электрическим током и хищников. [70]

Прибрежные крабы ( Carcinus maenas ) также проявляют компромисс с мотивацией; они откажутся от ценного ресурса (предпочтительного убежища), чтобы избежать будущих столкновений с болезненными стимулами, тем самым указывая на обучение избеганию - ключевой критерий способности испытывать боль. [65]

В исследовании 2014 года [71] раков ( Procambarus clarkii ) проверяли их реакцию в парадигме страха, приподнятом крестообразном лабиринте, в котором животные предпочитают ходить по приподнятому кресту, который предлагает как неблагоприятные, так и предпочтительные условия (в этом случае были освещены две руки и два были темными). Раки, пережившие электрический шок, проявляли повышенный страх или тревогу, о чем свидетельствует их предпочтение темным рукам, а не светлым. Кроме того, у потрясенных раков были относительно более высокие концентрации серотонина в мозге в сочетании с повышенным уровнем глюкозы в крови, что предполагает реакцию на стресс. [40] Последующее исследование с использованием того же вида показало, что интенсивность тревожного поведения, предположительно вызванного болью, зависела от интенсивности электрического шока до достижения плато. Такое количественное соотношение между стрессом и тревогой также является очень распространенной чертой тревожности человека и позвоночных. [72]

Законодательство [ править ]

Законодательство защищает некоторых беспозвоночных, когда они используются в исследованиях; количество охраняемых таксонов варьируется в зависимости от страны и региона.

Законодательство о защите беспозвоночных в исследованиях адаптировано из [73]
Страна или
регион		Беспозвоночные охраняютсяЗаконодательство
Австралия
(некоторые штаты)		Головоногие моллюски
Свод правил Правительственного национального совета по здравоохранению и медицинским исследованиям (2004 г.)
КанадаГоловоногие и «некоторые другие высшие беспозвоночные»Канадский совет по уходу за животными (1991) [74]
ЕвропаГоловоногие моллюскиДиректива ЕС 2010/63 / EU [75]
Новая ЗеландияОсьминоги, кальмары, крабы, лобстеры, ракиЗакон о защите животных (1999 г.) [76]
НорвегияКальмары, осьминоги, десятиногие ракообразные, пчелыНорвежский закон о защите животных (2009 г.) [77]
ШвейцарияГоловоногие, десятиногие ракообразныеШвейцарский закон о защите животных (2008 г.) [78]

Мнения [ править ]

Самка омара несет яйца на плеоподах . Обратите внимание на второй слева хвостовой плавник, на котором исследователи сделали надрез, чтобы указать, что она является активной размножающейся самкой.

Защитники животных, шотландская благополучие животных группы, заявил в 2005 году , что «научные доказательства ... наводит на мысль , что существует потенциал для десятиногих ракообразных и головоногих , чтобы испытать боль и страдания». Это в первую очередь связано с «вероятностью того, что десятиногие ракообразные могут чувствовать боль, [что] подтверждается тем фактом, что у них есть опиоидные рецепторы и они реагируют на опиоиды (анальгетики, такие как морфин) так же, как и позвоночные». Сходства между системами стресса декапод и позвоночных и поведенческими реакциями на вредные стимулы были даны в качестве дополнительных доказательств способности декапод испытывать боль. [79]

В 2005 году в обзоре литературы Норвежским научным комитетом по безопасности пищевых продуктов был сделан предварительный вывод о том, что «маловероятно, что [лобстеры] могут чувствовать боль», хотя они отмечают, что «очевидно, что точных сведений о чувствительности ракообразных недостаточно, и необходимы дополнительные исследования ". Этот вывод основан на простой нервной системе омара . В отчете предполагается, что бурная реакция омаров на кипячение воды является рефлекторной реакцией (т.е. не требует сознательного восприятия) на вредные раздражители. [3]

В публикации 2005 года Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) [80] говорится, что самые крупные из десятиногих ракообразных обладают сложным поведением, системой боли, значительными способностями к обучению и, по-видимому, обладают некоторой степенью осведомленности. Основываясь на этих данных, они поместили всех десятиногих ракообразных в ту же категорию исследовательских животных, что и позвоночные.

Боль во время убийства [ править ]

Этот краб-кожевник перед приготовлением был разрезан пополам

EFSA резюмировало, что методы убийства, которые, скорее всего, могут вызвать боль и страдания, следующие: [81]

  • Любые процедуры, при которых брюшная полость отделяется от грудной клетки.
  • Удаление тканей, плоти или конечностей, пока ракообразное живо и находится в полном сознании.
  • Помещение ракообразных в воду, медленно нагретую до точки кипения
  • Помещение ракообразных прямо в кипящую воду
  • Размещение морских ракообразных в пресной воде
  • Несфокусированное воздействие на тело в микроволновке в отличие от фокусного воздействия на голову

Устройство под названием CrustaStun было изобретено для поражения электрическим током моллюсков, таких как омары, крабы и раки, перед приготовлением. Устройство работает, подавая на животное электрический заряд 110 вольт , от 2 до 5 ампер . CrustaStun выводит моллюсков без сознания за 0,3 секунды и убивает животное за 5-10 секунд, по сравнению с 3 минутами, чтобы убить лобстера путем кипячения. [82]

См. Также [ править ]

  • Познание животных
  • Жестокое обращение с животными
  • Отказ от крабов
  • Эмоции у животных
  • Этика неуверенного восприятия
  • Моральный статус животных в древнем мире
  • Боль и страдания лабораторных животных
  • Боль у амфибий
  • Боль у животных
  • Боль у головоногих моллюсков
  • Боль в рыбе
  • Боль у беспозвоночных
  • Разумность
  • Веганство

Ссылки [ править ]

  1. ^ Abbott, FV, Франклин, KBJ и Уэстбрук РФ (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. DOI : 10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V . PMID  7715946 . S2CID  35448280 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ а б Ки, Б. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и ее последствий для понимания феноменального сознания» . Биология и философия . 30 (2): 149–165. DOI : 10.1007 / s10539-014-9469-4 . PMC 4356734 . PMID 25798021 .  
  3. ^ а б Сёмме, Л. (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных: отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов». Норвежский университет естественных наук, Осло .
  4. ^ a b c d Дюйзен, И.В., Коцюба, Е.П., Ламаш, Н.Е. (2012). «Изменения в системе оксида азота в ЦНС берегового краба Hemigrapsus sanguineus (Crustacea, decapoda), вызванные ноцицептивным раздражителем» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (15): 2668–2676. DOI : 10,1242 / jeb.066845 . PMID 22786644 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ a b Элвуд, RW и Адамс, Л. (2015). «Электрический шок вызывает физиологические реакции на стресс у береговых крабов, что согласуется с предсказанием боли» . Письма биологии . 11 (11): 20150800. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0800 . PMC 4685546 . PMID 26559514 .  
  6. ^ a b Карбон, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики защиты лабораторных животных . Издательство Оксфордского университета. п. 149. ISBN 9780195161960.
  7. ^ Раднер, Д. & Раднер, М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». The Philosophical Quarterly . 42 (167): 219–227. DOI : 10.2307 / 2220217 . JSTOR 2220217 . 
  9. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  10. ^ a b Снеддон, LU "Могут ли животные чувствовать боль?" . Добро пожаловать в доверие. Архивировано из оригинального 13 апреля 2012 года . Проверено 24 сентября 2015 года .
  11. ^ а б Роллин Б. (1989). Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука . Oxford University Press, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  12. Перейти ↑ Allen, C. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы» . Журнал зоотехники . 76 (1): 42–47. DOI : 10.2527 / 1998.76142x . PMID 9464883 . 
  13. Перейти ↑ Griffin, DR & Speck, GB (2004). «Новое свидетельство животного сознания». Познание животных . 7 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10071-003-0203-х . PMID 14658059 . S2CID 8650837 .  
  14. ^ a b Low, P. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Дайана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Суиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
  15. ^ a b c Герарди, Ф. (2009). «Поведенческие индикаторы боли у десятиногих ракообразных» . Annali dell'Istituto Superiore di Sanità . 45 (4): 432–438. DOI : 10.1590 / s0021-25712009000400013 . PMID 20061665 . 
  16. ^ Шервин, CM (2001). «Могут ли страдать беспозвоночные? Или насколько убедительны аргументы по аналогии?». Защита животных (Приложение) . 10 : S103 – S118.
  17. Перейти ↑ Elwood, RW (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?" (PDF) . Журнал Института лабораторных ресурсов животных . 52 (2): 175–84. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.04.2012.  
  18. ^ a b c Варнер, GE (2012). "Глава 5 - Какие животные разумны?" . Личность, этика и познание животных: расположение животных в двухуровневом утилитаризме Зайца . Издательство Оксфордского университета. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001 . ISBN 9780199758784. Таблица 5.2, стр. 113.
  19. ^ Кристин, А. (2014). Разум животных: введение в философию познания животных (раздел 3.6.2) . Рутледж. ISBN 9781317676751.
  20. ^ Colpaert, FC, Tarayre, ДП, Alliaga, М., слот. LAB, Аттал, Н. и Кук, В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. DOI : 10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9 . PMID 11240076 . S2CID 24858615 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. Перейти ↑ Mathews, K., Kronen, PW, Lascelles, D., Nolan, A., Robertson, S., Steagall, PV, Wright, B. and Yamashita, K. (2014). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): E10 – E68. DOI : 10.1111 / jsap.12200 . PMID 24841489 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Дэнбери, ТС, недели, CA, Камеры, ДП, Уотерман-Пирсон, АЯ и Кестины, SC (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная карта . 146 (11): 307–311. DOI : 10.1136 / vr.146.11.307 . PMID 10766114 . S2CID 35062797 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. Перейти ↑ Machin, KL (2005). «Птичий обезболивающий». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 14 (4): 236–242. DOI : 10,1053 / j.saep.2005.09.004 .
  24. Перейти ↑ Paul-Murphy, J. & Hawkins, MG (2014). «Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Gaynor, JS & Muir III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Health Sciences.
  25. Перейти ↑ Mosley, CA (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 14 (4): 243–262. DOI : 10,1053 / j.saep.2005.09.005 .
  26. Перейти ↑ Mosley, C. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: Практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.009 . PMID 21074702 . 
  27. ^ Sladky, KK & Mans, C. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал экзотической медицины для домашних животных . 21 (2): 158–167. DOI : 10,1053 / j.jepm.2012.02.012 .
  28. Перейти ↑ Machin, KL (1999). «Амфибийная боль и обезболивание». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 30 (1): 2–10. JSTOR 20095815 . PMID 10367638 .  
  29. Перейти ↑ Machin, KL (2001). «Обезболивание рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика экзотических животных . 4 (1): 19–33. DOI : 10.1016 / S1094-9194 (17) 30048-8 . PMID 11217460 . 
  30. ^ Стивенс, CW (2011). «Обезболивание у амфибий: доклинические исследования и клиническое применение» . Ветеринарные клиники Северной Америки: Практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. DOI : 10.1016 / j.cvex.2010.09.007 . PMC 3056481 . PMID 21074701 .  
  31. ^ Цена, TJ & Dussor, G. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли» . Текущая биология . 24 (10): R384 – R386. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114 . PMID 24845663 .  
  32. ^ «Неадаптивная боль» . Оксфордский справочник . Проверено 16 мая, 2016 .
  33. Перейти ↑ Crook, RJ, Dickson, K., Hanlon, RT и Walters, ET (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества» . Текущая биология . 24 (10): 1121–1125. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ a b Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201 . S2CID 16056461 .  
  35. Перейти ↑ Elwood, RW (2016). «Единственный аргумент с необоснованным выводом». Чувствительность животных . 1 (3): 19.
  36. ^ a b Барр, С., Лэминг, PR, Дик, JTA и Элвуд, RW (2008). «Ноцицепция или боль у десятиногого рачка?». Поведение животных . 75 (3): 745–751. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.07.004 . S2CID 53203416 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ [1]
  38. ^ Sneddon, LU, Элвуд, RW, Adamo, SA и Лич, MC (2014). «Определение и оценка боли животных» . Поведение животных . 97 : 201–212. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.09.007 . S2CID 53194458 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ a b c Элвуд, Р. У., Барр, С. и Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. DOI : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ a b c Снеддон, LU (2015). «Боль у водных животных» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976. DOI : 10,1242 / jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  41. ^ а б Пури, С. & Фолкс, З. (2015). «Могут ли раки переносить тепло? Procambarus clarkii проявляет ноцицептивное поведение к высокотемпературным раздражителям, но не к низким температурам или химическим раздражителям» . Биология открытая . 4 (4): 441–448. DOI : 10.1242 / bio.20149654 . PMC 4400587 . PMID 25819841 .  
  42. ^ Дэвис, Калифорния (1981). Температурная чувствительность и поведение бурых креветок и некоторых родственных ракообразных (докторская диссертация) (Диссертация). Университетский колледж Суонси.
  43. ^ "Поведенческая неврология, схемы раков" .
  44. ^ Сандеман, Д. (1990). «Структурные и функциональные уровни в организации мозга десятиногих ракообразных». Границы нейробиологии ракообразных . Birkhäuser Basel. С. 223–239.
  45. Перейти ↑ Rose, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в науке о рыболовстве . 10 (1): 1–38. CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . DOI : 10.1080 / 20026491051668 . S2CID 16220451 . Архивировано из оригинального (PDF) 10.10.2012.   
  46. Перейти ↑ Rose, JD (2002). "Рыба чувствует боль?" . Архивировано из оригинала на 20 января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 года .
  47. Перейти ↑ Grandin, T. & Johnson, C. (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк: Скрибнер. С.  183–184 . ISBN 978-0-7432-4769-6.
  48. ^ Sneddon, LU (2012). «Восприятие боли у рыб: данные и последствия для употребления рыбы». Журнал исследований сознания . 18 : 209–229.
  49. ^ Ньето Fernandez, Ф., Andrieux С., Идрис, S., Bagnall, К. Прайор, SC и Sood, R. (2009). «Влияние опиоидов и их антагонистов на ноцифическую реакцию Caenorhabditis elegans на вредные тепловые раздражители» . Неврология беспозвоночных . 9 (3–4): 195–200. DOI : 10.1007 / s10158-010-0099-5 . PMC 2881580 . PMID 20397037 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Мальдонадо, H. & Miralto, A. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветок-богомолов (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии . 147 (4): 455–459. DOI : 10.1007 / bf00612010 . S2CID 3013237 . 
  51. Перейти ↑ Hanke, J., Willig, A., Yinon, U. and Jaros, PP (1997). «Дельта- и каппа-опиоидные рецепторы в ганглиях стебля ракообразных». Исследование мозга . 744 (2): 279–284. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (96) 01114-6 . PMID 9027387 . S2CID 26232087 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ a b c Касарес, Ф. М., МакЭлрой, А., Мантионе, К. Дж., Баггерманн, Г., Чжу, В. и Стефано, Великобритания (2005). «Американский лобстер, Homarus americanus, содержит морфин, который связан с высвобождением оксида азота в его нервных и иммунных тканях: данные о нейромедиаторах и гормональной передаче сигналов». Neuro Endocrinol. Lett . 26 (2): 89–97. PMID 15855878 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Lüschen, W., Buck, Ф., Willig А., Ярош, PP (1991). «Выделение, анализ последовательности и физиологические свойства энкефалинов в нервной ткани морского краба Carcinus maenas L.» Труды Национальной академии наук . 88 (19): 8671–8675. Bibcode : 1991PNAS ... 88.8671L . DOI : 10.1073 / pnas.88.19.8671 . PMC 52571 . PMID 11607217 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ а б Лозада, М., Романо, А. и Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus ». Фармакология, биохимия и поведение . 30 (3): 635–640. DOI : 10.1016 / 0091-3057 (88) 90076-7 . PMID 3211972 . S2CID 45083722 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ↑ Дьяконова, В.Е. (2001). «Роль опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 37 (4): 335–347. DOI : 10,1023 / A: 1012910525424 . S2CID 23134631 . 
  56. ^ Valeggia, К., Фернандес-Дук, Е. и Мальдонадо, Х. (1989). «Опасное обезболивание, вызванное раздражителем, у краба Chasmagnathus granulatus». Исследование мозга . 481 (2): 304–308. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (89) 90807-X . PMID 2720382 . S2CID 5550319 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Уависетватана, Умапорн; Лилатанавит, Рунгнапа; Кланчуи, Аморнпан; Проммуна, Джутатип; Клинбунга, Сиравут; Карунутайсири, Ницара (2011). «Понимание механизма абляции стебля для стимулирования созревания яичников у черных тигровых креветок» . PLOS ONE . 6 (9): e24427. Bibcode : 2011PLoSO ... 624427U . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024427 . PMC 3168472 . PMID 21915325 .  
  58. ^ Diarte-Плата, Г., Сайнс-Эрнандез, JC, Aguinaga-Круз, JA, Фиерро-Коронадо, JA, Поланко-Торрес, А. и Пуэнте-Palazuelos, С. (2012). «Процедуры удаления стеблей глаза для минимизации боли у пресноводных креветок Macrobrachium americanum». Прикладная наука о поведении животных . 140 (3): 172–178. DOI : 10.1016 / j.applanim.2012.06.002 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Койл, SD, Дасгупт С., Тидвеллы, JH, бобры, Т., Брайт, LA и Yasharian, DK (2005). «Сравнительная эффективность анестетиков для пресноводных креветок Macrobrachiurn rosenbergii». Журнал Всемирного общества аквакультуры . 36 (3): 282–290. DOI : 10.1111 / j.1749-7345.2005.tb00332.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Стивенс, ED ; Arlinghaus, R .; Browman, HI; Кук, SJ; Cowx, IG; Diggles, BK; Ключ, B .; Роуз, JD; Sawynok, W .; Schwab, A .; Skiftesvik, AB; Уотсон, Калифорния; Винн, CDL (2016). «Стресс - это не боль. Комментарий к Элвуду и Адамсу (2015). Удар электрическим током вызывает физиологические реакции на стресс у прибрежных крабов, что согласуется с предсказанием боли» (PDF) . Письма биологии . 12 (4): 20151006. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.1006 . PMC 4881339 . PMID 27048466 .   
  61. Перейти ↑ Elwood, RW (2016). «Могут ли насекомые испытывать боль?». Чувствительность животных . 1 (9): 18.
  62. ^ Dyuizen IV; Коцюба Е.П .; Ламаш Н.Е. (2012). «Изменения в системе оксида азота в ЦНС берегового краба Hemigrapsus sanguineus (Crustacea, decapoda), вызванные ноцицептивным раздражителем» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (15): 2668–2676. DOI : 10,1242 / jeb.066845 . PMID 22786644 . 
  63. ^ [2]
  64. Перейти ↑ Appel, M. & Elwood, RW (2009). «Гендерные различия, отзывчивость и память о потенциально болезненном событии у раков-отшельников». Поведение животных . 78 (6): 1373–1379. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.09.008 . S2CID 54366021 . 
  65. ^ a b Роберт У. Элвуд и Барри Маги (2013). «Избежание шока путем обучения дискриминации у берегового краба (Carcinus maenas) соответствует ключевому критерию боли» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 353–358. DOI : 10,1242 / jeb.072041 . PMID 23325857 . S2CID 3568018 .   
  66. ^ Ian Sample (8 ноября 2007). «Удар для любителей вареного лобстера: рачки чувствуют боль, - говорится в исследовании» . Хранитель .
  67. ^ Пури, S. & Фолкес, Z. (2010). «Есть ли у десятиногих ракообразных ноцицепторы для экстремального pH?» . PLOS ONE . 5 (4): e10244. Bibcode : 2010PLoSO ... 510244P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010244 . PMC 2857684 . PMID 20422026 .  
  68. Перейти ↑ Magee, B. & Elwood, RW (2013). «Избежание шока путем обучения дискриминации у берегового краба (Carcinus maenas) соответствует ключевому критерию боли» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 353–358. DOI : 10,1242 / jeb.072041 . PMID 23325857 . 
  69. ^ Роберт У. Элвуд и Мирджам Аппель (2009). "Боль у раков-отшельников?" (PDF) . Поведение животных . 77 (5): 1243–1246. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.01.028 . S2CID 53197401 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 декабря 2010 года.  
  70. ^ Magee, B .; Элвуд, RW (2016). «Компромисс между избеганием хищников и избеганием электрического шока у раков-отшельников демонстрирует нерефлексивную реакцию на ядовитые раздражители, согласующуюся с предсказанием боли». Поведенческие процессы . 130 : 31–35. DOI : 10.1016 / j.beproc.2016.06.017 . PMID 27374025 . S2CID 8924041 .  
  71. ^ Fossat П., Bacqué-Казенаве, J., De Deurwaerdère, P., Дельбек, Ж.-П. и Cattaert, D. (2014). «Тревожное поведение раков контролируется серотонином». Наука . 344 (6189): 1293–1297. Bibcode : 2014Sci ... 344.1293F . DOI : 10.1126 / science.1248811 . PMID 24926022 . S2CID 43094402 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Fossat П., Bacqué-Казенав J., Де Deurwaerdère, П., Cattaert, Д. и Дельбек, JP (2015). «Серотонин, но не дофамин, контролирует стрессовую реакцию и тревожное поведение у раков Procambarus clarkii» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (17): 2745–2752. DOI : 10,1242 / jeb.120550 . PMID 26139659 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  73. ^ Тонкинс, BBM (2016). Почему в Европе проводятся научные исследования головоногих моллюсков?
  74. ^ «Руководство по уходу и использованию экспериментальных животных» (PDF) . Канадский совет по уходу за животными . Проверено 24 декабря 2016 года .
  75. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза . Проверено 23 декабря 2016 года .
  76. ^ "Закон о защите животных (1999)" . Законодательство Новой Зеландии . Проверено 23 декабря 2016 года .
  77. ^ "Норвежский закон о защите животных" . Университет штата Мичиган . Проверено 23 декабря 2016 года .
  78. ^ "см. раздел" Постановление о защите животных " " . Проверено 23 декабря 2016 года .
  79. ^ Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания (PDF) . Защитники животных. 2005 г.
  80. ^ «Мнение об аспектах биологии и благополучия животных, используемых в экспериментальных и других научных целях». Журнал EFSA . 292 : 1–46. 2005 г.
  81. ^ Юэ, С. (2008). «Благополучие ракообразных при убое» . Воздействие на сельскохозяйственных животных .
  82. ^ McSmith, A. (2009). "Я прикажу лобстеру ударить током, пожалуйста" . The Independent (газета) . Проверено 14 июня 2013 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Грандин, Темпл и Дисинг, Марк (обновление 2003 г.) « Дистресс у животных: страх, боль или физический стресс? » Американский совет практикующих ветеринарных врачей - Симпозиум 2002.
  • Эссе Дэвида Фостера Уоллеса « Рассмотрим омара » , опубликованное в журнале Gourmet , август 2004 г.