Палеолита собака была позднеплейстоценовая собачьей . Они были напрямую связаны с человеческими охотничьими лагерями в Европе более 30 000 лет назад, и предполагается, что они были одомашнены. Кроме того, предполагается, что они либо протособака и предок домашней собаки, либо вымершая, морфологически и генетически дивергентная популяция волков.
Таксономия
Один авторитетный источник классифицировал палеолитическую собаку как Canis cf knownis [1] (где cf - латинский термин, означающий неопределенный, как у Canis , как полагают, фамильярные ). Ранее, в 1969 году, при исследовании древних жилищ из мамонтовых костей на палеолитической стоянке Мезин в Черниговской области , Украина, были обнаружены 3, возможно, одомашненных «короткомордых волка». [2] [3] Образцы были классифицированы как Canis lupus domesticus (домашний волк). [3] [4]
Именование
В 2002 году в ходе исследования были изучены 2 ископаемых черепа больших псовых, датируемых 16 945 годами до настоящего времени (YBP), которые были найдены погребенными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из мамонтовой кости на стоянке верхнего палеолита Елисеевичи-1. в Брянской области в центральной России и с использованием принятого морфологического определения одомашнивания объявили их « собаками ледникового периода ». [5] В 2009 году в другом исследовании эти два ранних черепа собак сравнивали с другими гораздо более ранними, но морфологически схожими ископаемыми черепами, которые были обнаружены по всей Европе, и пришел к выводу, что более ранние образцы были «палеолитическими собаками», которые были морфологически и генетически отличны. от плейстоценовых волков , обитавших в то время в Европе. [6]
Описание
Палеолитическая собака была меньше плейстоценового волка (Canis cf lupus) [1] и современного серого волка ( Canis lupus ) с размером черепа, который указывает на то, что собака по размеру похожа на современные крупные породы собак. Палеолитическая собака имела среднюю массу тела 36–37 кг (79–82 фунта) по сравнению с плейстоценовым волком 42–44 кг (93–97 фунтов) и современным европейским волком 41–42 кг (90–93 фунта). [6]
Самым ранним признаком одомашнивания собак считалось неотенизация морфологии черепа [7] [8] [9] и сокращение длины морды. Это приводит к скученности зубов, уменьшению размера зубов и их количества [7] [10], что объясняется строгим отбором для снижения агрессии. [7] [8]
По сравнению с плейстоценовыми и современными волками, палеолитическая собака имела более короткую длину черепа, более короткую длину висцерокраниума (морды) и более широкую морду. [6] У него было более широкое небо и более широкая черепная коробка, [6] [9] относительно короткие и массивные челюсти и более короткая хищная длина, но они были больше, чем у современной собаки, и ближе к волчьим. Нижняя челюсть палеолитической собаки была более массивной по сравнению с удлиненной мандибулой волков и был более переполненными премолярами и крючок , как расширение в каудальной границе венечного отростка нижней челюсти . Ширина морды была больше, чем у плейстоценовых и современных волков, и подразумевала хорошо развитые хищники, управляемые мощными челюстями. В двух морфометрических анализах ближайшая форма черепа собаки, которая была похожа на палеолитическую собаку, была среднеазиатской овчаркой . [6]
Диета
В 2015 году исследование костного коллагена, взятого у ряда видов животных, обнаруженных на территории 30000 хижин мамонтов YBP в Предмости в Чешской Республике, показало, что плейстоценовый волк ел лошадь и, возможно, мамонта, палеолитическая собака ела северного оленя и овцебыка , а люди ели мамонта . Исследование предполагает, что диета палеолитической собаки была искусственно ограничена, потому что она не была диетой, похожей на диету плейстоценового волка. Некоторые отдаленные арктические племена сегодня ограничивают диету своих собак тем, что они предпочитают. [1] Анализ образца из стоянки Елисеевичи-1 на Русской равнине также показал, что палеолитическая собака питалась северным оленем. [11]
В 2020 году исследование стоматологической микроповерхности зубной эмали на образцах собак из Предмости, датированных 28 500 YBP, предполагает более высокий расход кости у протособаков по сравнению с образцами волков. Это указывает на два морфологически и поведенчески различных типа собак. Исследование предполагает, что протосоги потребляли больше костей вместе с другими менее желательными отходами пищи в человеческих лагерях, поэтому это может свидетельствовать о раннем приручении собак. [12]
Археологические свидетельства
- См. Далее Палеоэкология того времени
Ранние образцы
Есть ряд недавно обнаруженных особей, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам, однако их таксономия является предметом споров. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири, и датируются 40 000–17 000 YBP. Это Холе Фельс в Германии, пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре объекта в России: пещера Разбойничья в Республике Алтай , Костёнки-8 , Улахан Сулар в Республике Саха и Елисеевичи 1 на Русской равнине. Предполагается, что отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26000 лет назад, принадлежат собаке, однако они были оспорены как оставленные волком. [13]
Годы BP | Место расположения | Находка |
---|---|---|
40 000–35 000 | Hohle Fels , Шелклинген , Германия | Палеолитическая собака |
36 500 | Пещеры Гойе , Мозет, Бельгия | Палеолитическая собака |
33 500 | Пещера Разбойничья, Горный Алтай , Средняя Азия | Палеолитическая собака |
33 500–26 500 | Костёнки-Борщево археологический комплекс , Воронеж, Россия | Палеолитическая собака |
31 000 | Предмости , Моравия, Чехия | Палеолитическая собака |
26 000 | Пещера Шове , Валлон-Пон-д'Арк , Франция | Отпечатки лап |
17 200 | Улахан-Сулар, северная Якутия , Сибирь | Палеолитическая собака |
17 000–16 000 | Участок Елисеевичи-I, Брянская область , Русская равнина, Россия | Палеолитическая собака |
Есть также ряд предложенных позже палеолитических собак, систематика которых не подтверждена. Сюда входит ряд экземпляров из Германии (Книгротте, Элькниц, Тойфельсбрюк ), Швейцарии (Монруз, Кесслерлох, Шампре-вейрес-Отерив) и Украины ( Мезин , Межирих ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был уверенно идентифицирован как одомашненные собаки на основании их морфологии и археологических раскопок, в которых они были обнаружены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция ( Монтеспан , Ле Морин, Ле Клоузо, Пон д'Амбон) и Германия ( Бонн-Оберкассель ). После этого периода останки домашних собак были обнаружены на археологических раскопках по всей Евразии. [13]
Возможное одомашнивание собак между 15 000 и 40 000 YBP неясно из-за споров о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это происходит из-за гибкости морфологии рода Canis и близкого морфологического сходства между Canis lupus и Canis familis . Это также связано с нехваткой образцов плейстоценовых волков, доступных для анализа, поэтому их морфологическая изменчивость неизвестна. Тип среды обитания, климат и специализация добычи сильно изменяют морфологическую пластичность популяций серых волков, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически отличных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологи затрудняются провести различие между начальными показателями одомашнивания собак и различными типами волков- экоморфов позднего плейстоцена , что может привести к неправильной идентификации как ранних собак, так и волков. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса приручения могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но похожи на волков по своей морфологии. Попытка идентифицировать ранее прирученных волков, волкодавов или протопсов только с помощью морфологического анализа может быть невозможна без включения генетического анализа. [13]
Все образцы
В приведенной ниже таблице перечислены по местоположению и времени за годы до настоящего момента очень раннее совместное местонахождение образцов гоминидов и волков, за которыми следуют предполагаемые палеолитические образцы собак, а затем ранние образцы собак, с регионами, в которых они были обнаружены, с цветовой кодировкой пурпурного - Западная Евразия , красный - Восточная Евразия и зеленый - Центральная Евразия.
Годы BP | Место расположения | Находка |
---|---|---|
400 000 | Боксгроув недалеко от Кента , Англия | Кости волка в тесной связи с костями гоминидов. Они были обнаружены в стоянках нижнего палеолита, включая Боксгроув (400 000 лет назад), Чжоукоудянь в Северном Китае (300 000 лет назад) и Grotte du Lazaret (125 000 лет назад) на юге Франции. «Места занятий и охоты людей и волков должны часто пересекаться». [14] Мы не знаем, было ли совместное размещение результатом совпадения или отношений. |
300 000 | Пещерная система Чжоукоудянь , Китай | Маленькие вымершие волчьи черепа Canis variabilis . На этом месте останки маленького волка находились в непосредственной близости от пекинского человека ( Homo erectus pekinensis ). [15] Мы не знаем, было ли совместное размещение результатом совпадения или отношений. |
125 000 | Grotte du Lazaret , недалеко от Ниццы , Франция | Черепа волков, по-видимому, были установлены у входа в каждое жилище комплекса палеолитических убежищ. Экскаваторы предположили, что к тому времени волки уже были включены в некоторые аспекты человеческой культуры. Соседняя волчья берлога вторглась на территорию. [16] В 1997 году исследование материнской мДНК показало, что генетическая дивергенция собак и волков произошла на 100 000–135 000 YBP. [17] Раскопки в Лазарете подтверждают это исследование мДНК, а также указывают на то, что между волками и родом Homo, отличным от Homo sapiens , существовали особые отношения , поскольку эта дата задолго до прибытия Homo sapiens в Европу. [18] В 2018 году исследование отцовской яДНК показало, что собака и современный серый волк генетически расходились от общего предка между 68 000 и 151 000 YBP. [19] |
40 000–35 500 | Hohle Fels , Шелклинген , Германия | Фрагмент клыка верхней челюсти . Размер коренных зубов соответствует волку, морфология - собаке. [20] Предлагается как палеолитическая собака. В этой пещере была обнаружена статуэтка Венеры Холе Фельс, датируемая этим временем. |
36 500 | Пещера Гойе , долина реки Самсон, Бельгия | Предполагается, что « собака Гойет » относится к палеолитической собаке. [6] Череп Гойета очень похож по форме на черепа собак Елисеевичи-I (16 900 лет назад) и черепа собак Эпиграветтианский Мезин 5490 и Межирич (13 500 лет назад), которые примерно на 18 000 лет моложе. [6] [21] Собака, как череп был найден в боковой галерее пещеры и палеолитические артефакты в этой системе даты пещеры от мустье , ориньяке , Gravettian и мадленской , что указывает на периодические занятия пещеры из Пленигляциальный до позднего ледникового периода. [6] Собака Гойета не оставила потомков, и ее генетическая классификация неубедительна, поскольку ее митохондриальная ДНК (мДНК) не соответствует ни одному живому волку или собаке. Он может представлять собой прерванное событие приручения или фенотипически и генетически отличных волков. [22] геному изучение 35,000 YBP плейстоцена волка ископаемых из северной Сибири указывает на то, что собака и современный серый волк генетически отклонялись от общего предка между 27000 и 40000 YBP. [23] [18] |
33 500 | Пещера Разбойничья, Горный Алтай , Средняя Азия (Россия) | « Алтайская собака » предлагается как палеолитическая собака. [6] Обнаруженные образцы представляли собой собачий череп, нижние челюсти (с обеих сторон) и зубы. Морфологическая классификация и первоначальный анализ мДНК показали, что это собака. [24] Более позднее исследование его мДНК было безрезультатным: 2 анализа указывали на собаку, а еще 2 - на волка. В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста проанализировали доказательства и подтвердили, что алтайская собака принадлежит к уже исчезнувшей линии и произошла от популяции маленьких волков, которые также вымерли. [25] |
33 500–26 500 | Костёнки-Борщево археологический комплекс , Воронеж, Россия | Одна левая нижняя челюсть в паре с правой верхней челюстью, предположительно палеолитическая собака. [26] |
31 000 | Предмости , Моравия, Чехия | Три собачьих черепа были предложены как палеолитические собаки. [26] Предмости - это могильное место. Черепа были найдены в зоне захоронения человека и идентифицированы как палеолитические собаки, для которых характерны - по сравнению с волками - короткие черепа, короткие морды, широкое небо и мозговые оболочки, а также хищники равного размера. Также здесь были найдены черепа волков. Одну собаку закопали с осторожно вставленной в пасть костью. Присутствие собак, похороненных вместе с людьми на этом могильном участке, подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание началось задолго до позднего ледникового периода. [27] [28] Дальнейший анализ костного коллагена и микроповреждений на зубной эмали показывает, что у этих клыков была другая диета по сравнению с волками (см. Раздел « Диета» ). [11] [12] |
30 800 | Река Бадяриха , Северная Якутия , Сибирь | Ископаемый череп собаки. Экземпляр не мог быть отнесен к категории волка или палеолитической собаки. [29] |
26 000 | Пещера Шове , Валлон-Пон-д'Арк , регион Ардеш , Франция | 50-метровый след, сделанный мальчиком примерно десяти лет, и следы большого псового. Размер и положение укороченного среднего пальца псовых по отношению к подушечкам пальцев указывает на собаку, а не на волка. Следы датированы сажей, оставшейся от факела, который нес ребенок. Пещера известна своими наскальными рисунками. [30] Более позднее исследование с использованием геометрического морфометрического анализа для сравнения современного волка со следами современных собак предполагает, что это следы волка. [31] |
18 000 | Индигирка , Якутия, Сибирь | Догор , собачий щенок, сохранившийся в вечной мерзлоте, но еще не идентифицированный как собака или волк. [32] |
17 300–14 100 | Пещера Дюктай, северная якутия, сибирь | Крупные останки псовых вместе с человеческими артефактами. [29] |
17 200–16 800 | Улахан-Сулар, северная Якутия, Сибирь | Ископаемый собачий череп, размером с «алтайскую собаку», предложенный как палеолитическая собака. [29] |
17 000–16 000 | Участок Елисеевичи-I, Брянская область , Русская равнина, Россия | Два ископаемых черепа собак предположительно относятся к палеолитическим собакам. [6] В 2002 году в ходе исследования были изучены окаменелые черепа двух больших псовых, которые были найдены погребенными на расстоянии 2 и 7 метров от того, что когда-то было хижиной из кости мамонта на этом участке верхнего палеолита , с использованием принятого морфологически обоснованного определения одомашнивание объявило их «собаками ледникового периода». Углеродное датирование дало оценку возраста в календарном году в диапазоне от 16 945 до 13 905 лет назад. [5] Череп Елисеевичи-1 очень похож по форме на череп Гойета (36 000 лет назад), череп собаки Мезин (13 500 лет назад) и череп собаки Межирича (13 500 лет назад). [6] В 2013 году в ходе исследования была изучена последовательность мДНК одного из этих черепов, и он был идентифицирован как Canis lupus famainis, т.е. собака. [22] Однако в 2015 году исследование с использованием трехмерного геометрического морфометрического анализа показало, что череп, скорее всего, принадлежит волку. [33] [34] Эти животные были больше по размеру, чем большинство серых волков, и приближались к размеру немецкого дога . [35] |
16 900 | Афонтова гора -1, река Енисей , юг Сибири | Ископаемая большеберцовая кость, похожая на собаку, предложена как палеолитическая собака. Площадка расположена на западном берегу реки Енисей, примерно в 2500 км к юго-западу от Улахан-Сулара, и имеет те же временные рамки, что и этот псовый. Череп с этого места, описанный как собачий, был утерян в прошлом, но существует письменное описание его с широкой мордой и четким стопом, а длина черепа составляет 23 см, что выходит за рамки черепа волков. [29] |
16 700 | Книгортте, Германия | Частичный фрагмент верхней челюсти с зубами 16,700–13,800 лет назад. [36] Таксономия не определена. [13] |
16 300 | Монруз, Швейцария | Молочные зубы, возможно, от собаки. [37] Таксономия не определена. [13] |
15 770 | Элькниц, Германия | Фаланги, метаподии и часть дистальных отделов плечевой и большеберцовой костей датированы 15 770–13 957 YBP. [36] Таксономия не определена. [13] |
15 770 | Teufelsbrucke , Германия | Проксимальный метаподиальный фрагмент и первая фаланга, датированные 15 770–13 957 годами. [36] Таксономия не определена. [13] |
15 500–13 500 | Монтеспан, Франция | 1 атлас, 1 бедренная кость, 1 бакулюм от 15 500–13 500. [38] Домашняя собака. [13] |
15 200 | Champré-veyres-Hauterive, Швейцария | Плюсна и два зуба, вторая фаланга датированы 15,200–13,900 лет назад. [39] Таксономия не определена. [13] |
14 999 | Ле Клоуз, Франция | 7 фрагментов, включая нижнюю челюсть, пястную, метаподиальную и фаланги 14,999–14,055 YBP. [38] Домашняя собака. [13] |
14 900 | Верхоленская Гора, Иркутск , Сибирь | Нижняя челюсть большого клыка. Обнаружен на реке Ангара недалеко от Иркутска, примерно в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулар. Предлагается как палеолитическая собака. [29] |
14 600–14 100 | Пещера Кесслерлох, Швейцария | Большой фрагмент верхней челюсти, слишком маленький для волка. Предлагается как палеолитическая собака. [40] Таксономия не определена. [13] |
14 500 | Пещера Эрралла, Гипускоа , Испания | Плечевая кость собаки, размеры которой близки к размерам плечевой кости собаки, найденной на мосту Амбон. [41] Домашняя собака. [13] |
14 223 | Бонн - Оберкассель , Германия | " Бонн-Оберкассельская собака ". Бесспорный скелет собаки похоронен вместе с мужчиной и женщиной. Все три останка скелета были опрысканы порошком красного гематита. [42] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми. [43] Анализ мДНК показывает, что эта собака была прямым предком современных собак. [44] Домашняя собака. [13] |
13 500 приблизительно | Мезинэ , Черниговская область , Украина | Древний собачий череп, предположительно принадлежавший к палеолитической собаке. [6] Кроме того, на этом месте были обнаружены образцы древних волков. Датируется Эпиграветтианским периодом (17–10 000 лет до н.э.). Череп Мезина по форме очень похож на череп Гойета (36 000 YBP), черепа собаки Елисеевичи-1 (16 900 YBP) и черепа собаки Mezhirich (13 500 YBP). Эпиграветский мезин известен своим круглым жилищем из кости мамонта. [6] Таксономия не определена. [13] |
13 500 приблизительно | Межирич , Украина | Древний собачий череп, предположительно принадлежавший к палеолитической собаке. [6] Датируется Эпиграветтианским периодом (17 000–10 000 лет назад). Череп Межирича очень похож по форме на череп Гойета (36 000 YBP), черепа собаки Елисеевичи-1 (15 000 YBP) и череп собаки Mezine (13 500 YBP). На стоянке Эпиграветт Межирич имелось четыре жилища из кости мамонта. [6] Таксономия не определена. [13] |
13 000 | Палегавра, Ирак | Нижняя челюсть [10] |
12 800 | Ушки I, Камчатка , Восточная Сибирь | Полный скелет захоронен в захоронении. [45] Расположен в 1800 км к юго-востоку от Улахан-Сулар. Домашняя собака. [29] |
12 790 | Наньчжуантоу , Китай | 31 фрагмент, включая полную нижнюю челюсть [46] |
12 500 | Пещера Картштайн , Мехерних , Германия | Череп древней собаки. В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собака. [22] |
12 500 | Каменное убежище Ле Морин, Жиронда , Франция | Остатки скелетов собак. [47] Домашняя собака. [13] |
12 450 | Якутия , Сибирь | Мумифицированная туша. «Черная собака Тумата» была найдена вмороженной в ледяной керне крутого оврага старицкого озера в среднем течении реки Сялаах в районе Усть-Яны. Анализ ДНК подтвердил, что это ранняя собака. [48] |
12 300 | Усть-Хайтинский участок, Байкальский регион, Средняя Азия | Череп взрослого человека расположен в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулара и предложен как палеолитическая собака. [29] |
12 000 | Айн Маллаха (Эйнан) и терраса Ха-Йоним , Израиль | Три псовых находки. Крошечный хищник и нижняя челюсть, а также скелет волка или щенка собаки, похороненный вместе с человеком во времена натуфийской культуры . [49] У этих натуфийских собак не было скученных зубов. [50] Натуфийская культура оккупировала Левант и ранее похоронила лису вместе с человеком в захоронении Уюн аль-Хаммам , Иордания, датированном 17 700–14 750 YBP. [51] |
12 000 | Пещера Грот-дю-Мулен в Труба , Франция | Две собаки были похоронены вместе в азилийской культуре. [52] |
10 700 | Пон-д'Амбон, Дордонь , Франция | Ряд скелетов собак. [38] В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собака. [22] Домашняя собака. [13] |
10 150 | Пещера Юриста, Аляска , США | Кость собаки, старейшая находка в Северной Америке. ДНК указывает на отделение от сибирских родственников 16 500 YBP, что указывает на то, что собаки могли быть в Берингии раньше. Пещера Юриста находится на материковой части Аляски к востоку от острова Врангеля в архипелаге Александра на юго-востоке Аляски. [53] |
9 900 | Костер-сайт , Иллинойс , США | Три захоронения собак, еще одно захоронение находится в 35 км от места захоронения Стилуэлл II в округе Пайк . [54] |
9 000 | Сайт Jiahu , Китай | Одиннадцать погребений собак. Цзайху - это памятник эпохи неолита в 22 км к северу от Уян в провинции Хэнань . [55] |
8 000 | Сайт Svaerdborg, Дания | На этом участке маглемозийской культуры зарегистрированы три типа собак разного размера . [56] |
7 425 | Байкальский регион, Средняя Азия (Россия) | Собака похоронена в человеческом могиле. Кроме того, между ног «тундрового волка» был найден человеческий череп, датированный 8320 лет назад (но он не соответствует ни одной известной ДНК волка). Свидетельства указывают на то, что как только на Байкале возникли официальные кладбища, некоторых псовых начали лечить в морге , аналогичные лечению людей. Одна собака была найдена похороненной с четырьмя подвесками в виде собачьих оленей на шее, датируемыми 5770 лет назад. Многие захоронения собак продолжались в этом регионе с последней находкой 3760 лет назад, и они были похоронены на правом боку лицом на восток, как и их люди. Некоторые были захоронены с артефактами, например, каменными лезвиями, берестой и роговой костью. [57] |
7 000 | Археологические раскопки Тяньлуошань, провинция Чжэцзян , Китай | В 2020 году исследование мДНК окаменелостей древних собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак относились к гаплогруппе A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана , но в низкая частота в Китае сегодня. Экземпляр из археологических раскопок Tianluoshan является базальной для всей линии. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассредоточились по Юго-Восточной Азии в Новой Гвинее и Океании , но были заменены в Китае 2 000 YBP собаками других линий. [58] |
Дискуссия о раннем приручении
Среди археологов обсуждаются предполагаемые сроки развития отношений между людьми и волками. Есть две школы мысли. [18] Ранняя теория приручения утверждает, что отношения начались, как только люди переехали в более холодные части Евразии около 35 000 YBP, когда впервые начали появляться предполагаемые палеолитические собаки. [6] [27] [59] Волки, которые приспосабливались к жизни с людьми, возможно, развили более короткие, широкие черепа и более круто поднимающиеся лбы, что облегчало бы интерпретацию выражения волчьей мимики. [18] Теория позднего приручения утверждает, что палеолитические собаки представляют собой необычный фенотип волка и что собаки появились только тогда, когда их можно было фенотипически отличить от волка, что обычно основано на уменьшении размера. [60] [61] [62] [34] [63] Этот аргумент утверждает, что одомашненные собаки более четко идентифицируются, когда они связаны с деятельностью человека, а те, которые хоронят рядом с человеческими останками, являются наиболее убедительным доказательством, [61 ], начиная с 14 200-летней собаки Бонн-Оберкассель .
Споры вращаются вокруг Homo sapiens и о том, вступили ли они в сотрудничество с волками вскоре после того, как они перебрались в Евразию, и если да, то когда и где эти волки превратились в домашних собак. Утверждая, что одомашнивание ведет к уменьшению размера, теория позднего одомашнивания игнорирует тот факт, что современные лошади и свиньи крупнее своих диких предков. Он также игнорирует тот факт, что если бы охотники-собиратели вступали в охотничьи отношения с волками, тогда не было бы необходимости в отборе для уменьшения размера. Уменьшение размера произошло бы намного позже, когда люди переехали в сельскохозяйственные деревни. Теория позднего одомашнивания не учитывает возможность того, что люди, возможно, сформировали отношения с не одомашненными волками, и что собаки на ранних стадиях приручения могут быть неотличимы от волков. По словам коренных жителей Северной Америки, за последние 20 000 лет живущие с ними псовые были волками, которых нельзя было отличить от собак. [18]
Проблема при попытке определить, когда и где произошло одомашнивание, заключается в возможности того, что процесс одомашнивания происходил в нескольких местах и несколько раз на протяжении всей доисторической эпохи. [18] Ранние останки собак были найдены в разных частях света. Это говорит о том, что одомашнивание собак могло происходить в разных регионах независимо охотниками-собирателями, в некоторых случаях в одно и то же время [64], а в других случаях в разное время [65], с разными подвидами волков, производящими разные родословные собаки. [66] [65] Таким образом, количество случаев приручения собак неизвестно. [67] Исследование материнской митохондриальной ДНК (мДНК) показывает, что собаки попадают в 4 клады мДНК , [22] указывая на то, что собаки произошли от 4 отдельных линий и, следовательно, не могло быть ни одного случая одомашнивания. [18]
В ходе исследования по одомашниванию были изучены причины, по которым археологические данные, основанные на датировке окаменелостей, часто отличались от генетических данных, содержащихся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность датировать одомашнивание объясняется тем, что одомашнивание является непрерывным процессом, и нет единой точки, в которой мы можем сказать, что вид был явно одомашнен с использованием этих двух методов. Исследование предполагает, что в дополнение к этим двум методам необходимо учитывать изменения морфологии во времени и то, как люди взаимодействовали с видами в прошлом. [68]
... «дикий» и «одомашненный» существуют как понятия в континууме, и граница между ними часто размыта - и, по крайней мере, в случае с волками, это никогда не было ясно с самого начала.
- Раймон Пьеротти [69]
Отношение к домашней собаке
В 2013 году крупное исследование митохондриальной ДНК показало, что время расхождения от волка к собаке подразумевает европейское происхождение домашней собаки, датируемое 18 800-32 100 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства и происходило в контексте Европейские культуры охотников-собирателей. [22]
В 2009 году исследование показало, что распознанные черепа собак на стоянках верхнего палеолита редко встречаются, поскольку существующие образцы еще не были признаны собаками. В исследовании рассматривались два черепа собак Елисеевичи-1 в сравнении с гораздо более ранними черепами позднего плейстоцена, но морфологически схожими ископаемыми черепами, которые были обнаружены по всей Европе, и предполагалось, что гораздо более ранние образцы были палеолитическими собаками, которые были морфологически и генетически отличны от живущих плейстоценовых волков в Европе того времени. В ходе исследования было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Несколько черепов окаменелых крупных псовых, найденных в Бельгии, Украине и России, были исследованы с использованием многомерного анализа, чтобы найти доказательства присутствия палеолитических собак, которые были отдельными от плейстоценовых волков. Контрольные группы включали доисторических собак Елисеевичи-1, современных собак и волков. Остеометрический анализ черепов показал , что палеолитические собаки упали вне диапазонов черепа волчьей группы плейстоцена и современный волка группы, и были ближе связаны с таковыми в Eliseevichi-1 доисторической собачьей группы. Ископаемый большой псовый из Гойе , Бельгия, датированный 36000 лет назад, явно отличался от современных волков, больше всего напоминал доисторических собак Елисеевичи-1 и предполагал, что одомашнивание собак началось уже во время ориньякского периода . Два черепа Epigravettian Mezine, Украина и Межирич, Украина также были идентифицированы как палеолитические собаки. Анализ коллагена показал, что палеолитические собаки, связанные с стоянками людей-охотников-собирателей (Елисеевичи-1, Мезин и Межирич), специально ели оленей, в то время как другие виды хищников в тех местах и в те времена ели разнообразную добычу. [6] [21]
Позднее в ходе дальнейших исследований были изучены окаменелости, похожие на волков из палеолитических стоянок охотников-собирателей по всей Европе, и было предложено идентифицировать палеолитических собак в Предмостях (Чешская Республика, 26000-27000 лет назад), Костенках-8 (Россия, 23000-27,700 лет назад), Костенках-1 ( Россия 22-24000 лет назад), Костенки-17 (Россия верхний палеолит ) и Верхоленская (Россия поздний ледниковый период). [26] В зоне захоронения людей на стоянке Предмости были обнаружены 3 палеолитических черепа, которые напоминают черепа сибирского хаски, но они были крупнее и тяжелее современного хаски. Для одного черепа «между верхними и нижними резцами имеется большой фрагмент кости, который на несколько сантиметров входит в полость рта. Размер, толщина и форма фрагмента позволяют предположить, что это мог быть фрагмент кости крупного млекопитающего, вероятно, от мамонта. Положение фрагмента кости во рту и сочленение нижней челюсти с черепом указывает на то, что этот фрагмент кости мамонта был искусственно вставлен в рот вскрытой собаки ". Морфология некоторых волкоподобных окаменелостей была такова, что их нельзя было отнести ни к плейстоценовым группам волков, ни к палеолитическим группам собак. [27]
Было высказано предположение, что на основе генетических свидетельств того, что современные собаки были прослежены до древних волков Европы, археологические свидетельства палеолитических останков собак, найденных в известных европейских охотничьих лагерях, их морфологии и анализа коллагена, которые показали, что их диета была искусственно ограничена по сравнению с соседними волками, что палеолитическая собака была приручена. Также была выдвинута гипотеза, что палеолитическая собака могла быть источником, из которого произошли ранние собаки, или, альтернативно, что они представляют собой тип волков, который неизвестен науке. [6] [21] В 2016 году в исследовании не учитывалось использование палеолитических собак со стоянки Предмости в качестве вьючных животных. [70]
В научной прессе продолжаются дискуссии о том, что могут быть ископаемые останки палеолитической собаки, и некоторые комментаторы объявляют их либо волками, либо уникальной формой волка. К ним относятся первая статья, предлагающая палеолитическую собаку, [6] ее опровержение, [60] опровержение опровержения, [71] вторую статью, [27] ее опровержение, [61] третью статью, которая включает опровержение опровержение, [26] его опровержение, [62] противодействие опровержению, [72] другое опровержение, [34] [63] поддержка, данная на основе анализа костного коллагена, [1] и идентификация древней палеолитической собаки в Якутии . [29]
Поскольку предок собаки не был идентифицирован учеными, эта дискуссия продолжается.
Два события приручения
Исследования показали, что могло существовать несколько примитивных форм собак, в том числе в Европе. [73] Европейские популяции собак претерпели значительный оборот за последние 15 000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак, [74] [75] генетическое наследие современных пород стало размытым из-за примесей, [56] и была вероятность прошлых событий приручения, которые вымерли или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак. [74]
В 2016 году исследование показало, что собаки могли быть приручены отдельно как в Восточной, так и в Западной Евразии из двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Восточно-евразийские собаки затем пробились с мигрирующими людьми в Западную Европу между 14 000 и 6 400 YBP, где они частично заменили собак Европы. [76] Недавно были обнаружены два случая одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии. [76] [77]
Поскольку таксономическая классификация «протособак» палеолитических собак как собак или волков остается спорной, они были исключены из исследования. [76]
Собака Гойет
- Род Canis, индетерминантный вид
В 2009 году в исследовании было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Ни один из 10 черепов собак из бельгийских пещер Гойе , Тру-дю-Фронтель, Тру-де-Нутон и Тру-де-Шале не мог быть классифицирован, поэтому команда взяла в качестве основного предположения, что все эти образцы собак были волками. [21] Последовательность ДНК семи черепов указала на семь уникальных гаплотипов, которые представляли древние родословные волков, утерянные до сих пор. Остеометрический анализ черепа показал , что одна большие псовые ископаемых из Гойи явно отличаются от последних волков, наиболее близко напоминающие собака Eliseevichi-1 (15000 лет YBP) и так было идентифицировано как Палеолитическая собака. [6] [78] Анализ показал, что бельгийские ископаемые большие псовые обычно охотились на лошадей и крупных быков. [6] [27]
В ноябре 2013 года , исследование ДНК секвенировало три гаплотипа от древних Бельгии псовых (в Гойю собаку - Бельгия 36000 YBP каталог как Canis видов Genbank инвентарного номер KF661079 , и с Бельгией 30000 YBP KF661080 и 26000 лет YBP KF661078 каталогом как Canis волчанки ) и обнаружил , они составили самую расходящуюся группу. Хотя морфология черепа собаки Гойе была интерпретирована как собачья, ее митохондриальная связь ДНК с другими псовыми делает ее древней сестринской группой для всех современных собак и волков, а не прямым предком. Однако в 2015 году трехмерный геометрический морфометрический анализ показал это, и собака Елисеевичи-1, скорее всего, от волка. [34] [33] Бельгия 26 000 YBP оказались исключительно крупными, но не были связаны с берингийским волком . Эта бельгийская клада псовых может представлять фенотипически отличную и ранее не признанную популяцию серого волка, или собака Гойет может представлять собой прерванный эпизод приручения. Если это так, то, возможно, изначально было более одного случая одомашнивания собак [22], как это было для домашних свиней. [77] В обзоре 2016 г. было высказано предположение, что он, скорее всего, представляет собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [33]
Алтайская собака
- Род Canis, индетерминантный вид
В 2011 году в ходе исследования были изучены хорошо сохранившийся 33000-летний череп и левая челюсть собачьего псового, которые были раскопаны в пещере Разбойничья в Горном Алтае на юге Сибири (Средняя Азия). Морфология сравнивалась с черепами и челюстями крупных плейстоценовых волков из Предмостей, Чешская Республика , датируемых 31000 YBP, современных волков из Европы и Северной Америки и доисторических гренландских собак периода Туле (1000 YBP или более поздних), чтобы представить крупногабаритные но неулучшенные полностью домашние собаки. «Череп пещеры Разбойничья практически идентичен по размеру и форме доисторическим гренландским собакам», а не древним или современным волкам. Однако нижний хищный зуб попал в нижний диапазон значений для доисторических волков и был лишь немного меньше, чем у современных европейских волков, а верхний хищный зуб попал в диапазон современных волков. «Таким образом, мы делаем вывод, что этот экземпляр может представлять собаку на очень ранних стадиях приручения, то есть зарождающуюся собаку, а не отклоняющегося от нормы волка ... Образец из пещеры Разбойничья, по-видимому, является зарождающейся собакой ... и, вероятно, представляет собой одомашнивание волков, нарушенное климатическими и культурными изменениями, связанными с Последним ледниковым максимумом ». [79]
В 2007 году анализ мтДНК вымерших восточных берингийских волков показал, что два древних украинских волка, датированные 30 000 YBP и 28 000 YBP, и 33 000 YBP алтайской собаки имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков [80], что указывает на общего предка по материнской линии. В 2013 году в результате исследования ДНК алтайской собаки последовательность была депонирована в GenBank с классификацией Canis lupus familyis (собака). «Анализ показал, что уникальный гаплотип алтайской собаки более тесно связан с современными собаками и доисторическими псовыми из Нового Света, чем с современными волками ... Этот предварительный анализ подтверждает вывод о том, что алтайский образец, вероятно, является древней собакой с мелкой глубиной. отклонение от древних волков. Эти результаты предполагают более древнюю историю собаки за пределами Ближнего Востока или Восточной Азии ". Наиболее близкие к алтайским собакам группы гаплотипов включали такие разнообразные породы, как тибетский мастиф , ньюфаундленд , китайская хохлатая , кокер-спаниель и сибирский хаски . [24]
В ноябре 2013 года было проведено исследование 18 ископаемых псовых и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома 49 современных волков и 77 современных собак. Более всесторонний анализ полной мДНК показал, что филогенетическое положение алтайской собаки как собаки или волка было неубедительным, и каталогизировал ее последовательность как Canis разновидностей, номер доступа в GenBank JX173682 . Из четырех тестов 2 теста показали, что его последовательность находится в пределах клады волков, а 2 теста - в пределах клады собак. Последовательность убедительно предполагает положение в корне клады, объединяющей два древних генома волка, двух современных волков, а также двух собак скандинавского происхождения. Однако исследование не подтверждает его недавнее общее происхождение с подавляющим большинством современных собак. Исследование предполагает, что это может быть прерванный эпизод приручения. Если это так, то, возможно, изначально было более одного случая одомашнивания собак [22], как это было для домашних свиней. [77]
В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста проанализировали все имеющиеся доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из Горного Алтая принадлежат собакам из уже вымершей линии, полученной из популяции мелких волков, которая также существует сейчас. вымерший. [25]
Местные неизвестные волки
Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции волков и черепно-дентальную пластичность . [81] [82] [83] [84] [85] [86] [87] [88] [89] Таким образом, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. [89]
Есть небольшое количество Canis останков , которые были найдены в пещере Гойе, Бельгия (36500 YBP) [6] Razboinichya пещера, Россия (33500 YBP) [79] Костенки 8, Россия (33,500-26,500 YBP) [72] Předmostí, Чехия (31 000 юаней) [27] и Елисеевичи-1, Россия (17 000 юаней). [5] Основываясь на морфометрическом исследовании черепа характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, они были предложены как ранние палеолитические собаки. [72] Эти характеристики укороченного рострума, скученности зубов и отсутствия или вращения премоляров были зарегистрированы как у древних, так и у современных волков. [60] [87] [89] [80] [90] [91] Вместо того, чтобы представлять ранних собак, эти образцы могут представлять вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [33] [56] [89]
Однако, несмотря на то, что она в конечном итоге окажется протособакой или неизвестным видом волка, первоначальное предложение заключалось в том, чтобы «палеолитическая собака» была одомашнена. [6]
Оспоренный
В 2021 году исследование показало, что черепные измерения ряда палеолитических образцов собак показали относительно более короткий череп и относительно более широкое небо и мозг по сравнению с плейстоценовыми и недавними северными волками, и что эти особенности являются морфологическими признаками одомашнивания. [92]
Рекомендации
- ^ а б в г Bocherens, H (2015). «Реконструкция пищевой сети Граветта в Пржедмости I с использованием мультиизотопного отслеживания (13C, 15N, 34S) костного коллагена». Четвертичный интернационал . 359–360: 211–228. DOI : 10.1016 / j.quaint.2014.09.044 .
- ^ Пидопличко, И.Г. (1969) Позднепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. Академия наук Украины. Институт зоологии. Наука, Думка, Киев. (на русском)
- ^ а б Олсен, SJ (2000). «8» . В Киппле, KF; Орнелас, KC (ред.). Кембриджская всемирная история еды . Издательство Кембриджского университета. п. 513.
- ^ Пидопличко И.Г. (1998) Верхнепалеолитические жилища костей мамонта на Украине. Оксфорд: BAR International Series 712
- ^ а б в Саблин, Михаил В .; Хлопачев, Геннадий А. (2002). «Древнейшие собаки ледникового периода: свидетельства из Елисеевичей I» (PDF) . Фонд Веннер-Грена антропологических исследований . Проверено 10 января 2015 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V ш Жермонпре, Митье; Саблин, Михаил В .; Стивенс, Рианнон Э .; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрайтер, Майкл; Стиллер, Матиас; Деспре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из памятников палеолита в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473–490. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.09.033 .
- ^ а б в Цедер М.А. (2012). «Приручение животных». Журнал антропологических исследований . 68 (2): 161–190. DOI : 10,3998 / jar.0521004.0068.201 .
- ^ а б Людмила Николаевна Трут (1999). «Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с фермерскими лисами» (PDF) . Американский ученый . 87 (март – апрель): 160–169. Bibcode : 1999AmSci..87 ..... T . DOI : 10.1511 / 1999.2.160 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 февраля 2010 года . Проверено 12 января, 2016 .
- ^ а б Мори Дарси Ф (1992). «Размер, форма и развитие в эволюции домашней собаки». Журнал археологической науки . 19 (2): 181–204. DOI : 10.1016 / 0305-4403 (92) 90049-9 .
- ^ а б Тернбулл Присцилла Ф .; Рид Чарльз А. (1974). «Фауна последнего плейстоцена пещеры Палегавра». Филдиана: Антропология . 63 : 81–146.
- ^ а б Бохеренс, Эрве (2015). «Изотопное отслеживание палеоэкологии крупных хищников мамонтовой степи». Четвертичные научные обзоры . 117 : 42–71. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2015.03.018 .
- ^ а б Prassack, Kari A .; Дюбуа, Жозефина; Лазничкова-Галетова, Мартина; Жермонпре, Митье; Унгар, Питер С. (2020). «Стоматологические микроножи в качестве поведенческого прокси для различения псовых на стоянке верхнего палеолита (граветт) в Пржедмости, Чешская Республика». Журнал археологической науки . 115 : 105092. DOI : 10.1016 / j.jas.2020.105092 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р Тельман, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы об одомашнивании собак». In Lindqvist, C .; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. С. 273–306. DOI : 10.1007 / 13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8.
- ^ Клаттон-Брок, Дж. (1995). «Глава 1» . В Джеймсе Серпелле (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета. С. 7–20.
- ^ Пей, В. (1934). "Хищник из населенного пункта 1 Чукутьена" . Palaeontologia Sinica, серия C, т. 8, пучок 1 . Геологическая служба Китая, Пекин. С. 1–45.
- ^ Терстон, М. (1996). «Гл.1-Выход из сада» . Утраченная история собачьей расы: наш 15000-летний роман с собаками . Эндрюс МакМил. п. 14. ISBN 9780836205480.
- ^ Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука . 276 (5319): 1687–9. DOI : 10.1126 / science.276.5319.1687 . PMID 9180076 .
- ↑ a b c d e f g Pierotti & Fogg, 2017 , стр. 83–93.
- ^ Отдженс, Мэтью Т; Мартин, Аксель; Вирама, Кришна Р.; Кидд, Джеффри М (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы псовых с использованием данных короткого секвенирования показывает наличие различных гаплогрупп среди европейских собак эпохи неолита» . BMC Genomics . 19 (1): 350. DOI : 10,1186 / s12864-018-4749-г . PMC 5946424 . PMID 29747566 .
- ^ Camaros Е, Münzel СК, MnС, Р Rivals, штат НьюДжерси Conard. Эволюция палеолитических взаимодействий человекообразных животных, записанных зубами: рассказы из Швабской Юры (Германия). Журнал J Archaeol Sci Rep. 2016; 6: 798–809.
- ^ а б в г Шипман, П. (2011). Связь с животными: новый взгляд на то, что делает нас людьми . WW Norton & Co Нью-Йорк. С. 211–218 .
- ^ Б с д е е г ч Thalmann, O .; Шапиро, Б .; Cui, P .; Schuenemann, VJ; Сойер, СК; Гринфилд, DL; Жермонпре, МБ; Саблин М.В.; López-Giráldez, F .; Доминго-Роура, X .; Napierala, H .; Uerpmann, HP .; Лопонте, DM; Акоста, AA; Giemsch, L .; Schmitz, RW; Worthington, B .; Buikstra, JE; Дружкова А.С.; Графодацкий А.С.; Оводов Н.Д .; Wahlberg, N .; Freedman, AH; Швейцер, РМ; Koepfli, K.-P .; Леонард, JA; Мейер, М .; Krause, J .; Pääbo, S .; Зеленый, RE; Уэйн, Роберт К. (15 ноября 2013 г.). «Полные митохондриальные геномы древних собак предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–874. Bibcode : 2013Sci ... 342..871T . DOI : 10.1126 / science.1243650 . PMID 24233726 . см. Дополнительный материал Страница 27 Таблица S1
- ^ Скоглунд, П. (2015). «Древний геном волка свидетельствует о раннем расхождении предков домашних собак и их смешении с высокоширотными породами» . Текущая биология . 25 (11): 1515–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
- ^ а б Дружкова, А. (2013). «Анализ древней ДНК подтверждает, что алтайский псовый является первобытной собакой» . PLoS ONE . 8 (3): e57754. Bibcode : 2013PLoSO ... 857754D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0057754 . PMC 3590291 . PMID 23483925 .
- ^ а б Фридман, Адам Х; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей до геномов». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 281–307. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242 .
- ^ а б в г Жермонпре, Митье; Лазничкова-Галетова, Мартина; Лоузи, Роберт Дж .; Райкконен, Янникке; Саблин, Михаил В. (2014). «Крупные псовые на стоянке Граветтиан Предмости, Чешская Республика: нижняя челюсть». Четвертичный интернационал . xxx : 1–19. DOI : 10.1016 / j.quaint.2014.07.012 .
- ^ а б в г д е Жермонпре, Митье; Лазничкова-Галетова, Мартина; Саблин, Михаил В. (2012). "Черепа палеолитических собак на могиле Граветтианских Предмостей, Чешская Республика". Журнал археологической науки . 39 : 184–202. DOI : 10.1016 / j.jas.2011.09.022 .
- ^ Вьегас, Дженнифер (7 октября 2011 г.). «Найдена доисторическая собака с мамонтовой костью во рту» . Новости открытия . Проверено 11 октября 2011 года .
- ^ Б с д е е г ч Жермонпре, Митье; Федоров, Сергей; Данилов, Петр; Галета, Патрик; Хименес, Элоди-Лор; Саблин, Михаил; Лоузи, Роберт Дж. (2017). «Палеолитические и доисторические собаки и плейстоценовые волки из Якутии: идентификация изолированных черепов». Журнал археологической науки . 78 : 1–19. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.11.008 .
- ^ Гарсия, М. (2005). "Женеральная Ichnologie de la grotte Chauvet". Bulletin de la Société Préhistorique Française . 102 : 103–108. DOI : 10,3406 / bspf.2005.13341 .
- ^ Леду, Лизианна; Будади-Малинь, Мириам (2015). «Вклад геометрического морфометрического анализа в доисторическую ихнологию: пример больших следов псовых и их значение для дискуссии об одомашнивании волков». Журнал археологической науки . 61 : 25–35. DOI : 10.1016 / j.jas.2015.04.020 .
- ^ Лисовская, Анна (25 ноября 2019 г.). «Удивительно сохранившийся щенок с неповрежденными бакенбардами, ресницами, шерстью и бархатным носом» . Сибирские времена . Проверено 25 ноября 2019 года .
- ^ а б в г Machugh, David E .; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и исследование приручения животных» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 .
- ^ а б в г Дрейк, Эбби Грейс; Coquerelle, Майкл; Коломбо, Гийом (5 февраля 2015 г.). «Трехмерный морфометрический анализ ископаемых черепов псовых противоречит предполагаемому одомашниванию собак во время позднего палеолита» . Научные отчеты . 5 (2899): 8299. DOI : 10.1038 / srep08299 . PMC 5389137 . PMID 25654325 .
- ^ Pierotti и Фогг 2017 , стр. 101
- ^ a b c Musil R (2000) Свидетельства одомашнивания волков в центральноевропейских странах Магдалины. Собаки сквозь время: археологическая перспектива, Эд Крокфорд С.Дж. (Британские археологические отчеты, Оксфорд, Англия), стр. 21–28.
- ^ Мюллер В. Les témoins animaux. В: Буллингер Дж., Лиш Д., Плуметтаз Н. (ред.) «Магдаленский участок Монруза: лучшие элементы для анализа среды обитания пленэра». Сервис и музей кантональной археологии Невшателя; 2006. с. 123–37. [«Животные-свидетели». Подробности в переводе на английский можно найти в: "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Доклад, представленный на симпозиуме" Столетие исследований позднего ледникового захоронения Бонна ". -Оберкассель. Новые исследования Federmesser-Gruppen / Azilian », 23–25 октября 2015 г., Бонн, Германия»]
- ^ а б в Пионье-Капитан, М; и другие. (2011). «Новые свидетельства существования мелких домашних собак верхнего палеолита в Юго-Западной Европе». J. Archaeol. Sci . 38 (9): 2123–2140. DOI : 10.1016 / j.jas.2011.02.028 .
- ^ Morel P & Müller W (2000) Un Campement мадленской культура а.е. борды ей лаковые де Невшатель, этюд archéozoologique (Secteur 1) (Musée d'кантоны Archeologie, Невшатель)
- ^ Napierala H, Uerpmann HP. «Новая» палеолитическая собака из Центральной Европы. Int J Osteoarchaeol. 2012. 22 (2): 127–37.
- ^ Vigne JD. L'humérus de chien magdalénien de Erralla (Гипускоа, Испания) и tardiglaciaire du loup en Europe. Munibe. 2005. 51: 279–87. [«Магдаленская плечевая кость собаки из Эрраллы (Гипускоа, Испания) и позднеледниковое одомашнивание волка в Европе». Описание на английском языке найдено в "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Доклад, представленный на симпозиуме" Столетие исследований позднего ледникового захоронения в Бонн-Оберкасселе. Новое исследование на Federmesser-Gruppen / Azilian », 23–25 октября 2015 г., Бонн, Германия»]
- ^ Янссенс, Люк; Гимш, Лиана; Шмитц, Ральф; Улица, Мартин; Ван Донген, Стефан; Кромбе, Филипп (2018). «Новый взгляд на старую собаку: новый взгляд на Бонн-Оберкассель». Журнал археологической науки . 92 : 126–138. DOI : 10.1016 / j.jas.2018.01.004 . hdl : 1854 / LU-8550758 .
- ↑ Street, Martin & Janssens, Luc & Napierala, Hannes. (2015). Стрит, М., Напьерала, Х. и Янссенс, Л. 2015: Собака позднего палеолита из Бонн-Оберкасселя в контексте. В: The Late Glacial Burial from Oberkassel Revisited (L. Giemsch / RW Schmitz eds.), Rheinische Ausgrabungen 72, 253-274. ISBN 978-3-8053-4970-3 . Rheinische Ausgrabungen.
- ^ Лианы Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Корина Книппер, Johannes Krause, Сара Лейси, Olaf Nehlich, Констанца Niess, Пааб, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманна, Martin Street, Olaf Тельман, Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования двойного позднеледникового захоронения Бонн-Оберкассель». Общество Хьюго Обермайера четвертичных исследований и археологии каменного века: 57-е ежегодное собрание в Хайденхайме, 7-11 апреля 2015 г., 36-37
- ↑ Диков Н.Н. (1996) Ушкинские стоянки, полуостров Камчатка. Американские истоки: предыстория и палеоэкология Берингии, изд. West FH (University of Chicago Press, Чикаго), стр. 244-250.
- ↑ Jing Y (2010) Чжунго гу дай цзя ян дон ву де дон ву као гу сюе ян цзю (Зооархеология домашних животных в древнем Китае). Четвертичные науки 30 (2): 298–306.
- ^ Boudadi-Maligne M, Mallye JB, Langlais M, Баршай-Шмидт С. мадленской собака остается от Le Morin рок-убежище (Жиронда, Франция). Социально-экономические последствия зоотехнической инновации. PALEO Revue d'archéologie prehistorique. 2012; (23): 39–54.
- ^ Лейсовска, А (2015). «На Дальнем Востоке проведено вскрытие старейшей в мире собаки, мумифицированной льдом» . Проверено 19 октября 2015 года .
- ^ Дэвис, Ф. (1978). «Свидетельства одомашнивания собаки 12000 лет назад у натуфийцев Палестины». Природа . 276 (5688): 608–610. Bibcode : 1978Natur.276..608D . DOI : 10.1038 / 276608a0 .
- ^ Чернов, Эйтан; Валла, Франсуа Ф (1997). «Две новые собаки и другие натуфийские собаки из Южного Леванта». Журнал археологической науки . 24 : 65–95. DOI : 10,1006 / jasc.1995.0096 .
- ^ Махер, Лиза А; Сток, Джей; Финни, Сара; Хейвуд, Джеймс Дж. Н; Чудо, Престон Т; Запрещение, Эдвард Б. (2011). "Уникальное захоронение человека и лисы с донафийского кладбища в Леванте (Иордания)" . PLoS ONE . 6 (1): e15815. DOI : 10.1371 / journal.pone.0015815 . PMC 3027631 . PMID 21298094 .
- ^ Будади-Малинь, Мириам; Малли, Жан-Батист; Ферри, Жан-Жорж; Костаманьо, Сандрин; Баршай-Шмидт, Кэролайн; Дегийу, Мари-Франс; Пемонж, Мари-Элен; Барбаза, Мишель (2020). «Самое раннее двойное месторождение собак в палеолитической летописи: случай азилийского уровня Grotte-abri du Moulin (Труба, Франция)». Международный журнал остеоархеологии . DOI : 10.1002 / oa.2857 .
- ^ Да Силва Коэльо, Флавио Аугусто; Гилл, Стефани; Томлин, Кристалл М .; Хитон, Тимоти Н .; Линдквист, Шарлотта (2021). «Ранняя собака с юго-востока Аляски поддерживает прибрежный маршрут для первой миграции собак в Америку» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 288 (1945). DOI : 10,1098 / rspb.2020.3103 . PMID 33622130 . S2CID 232020982 .
- ^ Перри, Анджела; Видга, Крис; Лоулер, Деннис; Мартин, Терренс; Лёбель, Томас; Фарнсворт, Кеннет; Кон, Люси; Бюнгер, Брент (2019). «Новые свидетельства первых домашних собак в Америке» . Американская древность . 84 : 68–87. DOI : 10.1017 / aaq.2018.74 .
- ↑ Сьюзан Дж. Крокфорд , Практическое руководство по обнаружению останков собак на месте для полевого археолога , 2009 г.
- ^ а б в Ларсон Дж. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» . PNAS . 109 (23): 8878–8883. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . DOI : 10.1073 / pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID 22615366 .
- ^ Лоузи, Р. (2011). «Псовые как личности: ранненеолитические захоронения собак и волков, Прибайкалье, Сибирь». Журнал антропологической археологии . 30 (2): 174–189. DOI : 10.1016 / j.jaa.2011.01.001 . hdl : 10261/58553 .
- ^ Чжан, Мин; Солнце, Гопин; Рен, Леле; Юань, Хайбин; Донг, Гуанхуэй; Чжан, Личжао; Лю, Фэн; Цао, Пэн; Ко, Альберт Мин-Шан; Ян, Мелинда А .; Ху, Сонгмэй; Ван, Го-Донг; Фу, Цяомэй (2020). «Древние данные ДНК из Китая показывают распространение тихоокеанских собак» . Молекулярная биология и эволюция . DOI : 10.1093 / molbev / msz311 . PMC 7182212 . PMID 31913480 .
- ^ Шипман 2015 , стр. 167-193
- ^ a b c Crockford SJ, Kuzmin YV (2012) Комментарии к Жермонпре и др., Journal of Archaeological Science 36, 2009 «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы»
- ^ а б в Будади-Малинь, М. (2014). «Биометрическая переоценка недавних заявлений об одомашнивании волков раннего верхнего палеолита в Евразии». Журнал археологической науки . 45 : 80–89. DOI : 10.1016 / j.jas.2014.02.006 .
- ^ а б Мори, Дарси Ф. (2014). «В поисках палеолитических собак: квест со смешанными результатами». Журнал археологической науки . 52 : 300–307. DOI : 10.1016 / j.jas.2014.08.015 .
- ^ а б Мори, Дарси Ф; Jeger, Rujana (2015). «Палеолитические собаки: зачем тогда продолжалось приручение?». Журнал археологической науки: отчеты . 3 : 420–428. DOI : 10.1016 / j.jasrep.2015.06.031 .
- ^ Дерр 2011 , стр. 51
- ^ а б Спотте, С. (2012). "Ch.2-Что делает собаку?" . Общества волков и вольных собак . Издательство Кембриджского университета. п. 20. ISBN 9781107015197.
- ^ Мори, Д. (1994). «Ранняя эволюция домашней собаки». Американский ученый . Сигма Си, Общество научных исследований. 82 (4): 336–347. JSTOR 29775234 .
- ^ Мори, Д. (2010). «Гл.3» . Собаки: приручение и развитие социальных связей . Издательство Кембриджского университета. С. 55–56. ISBN 9780521757430.
- ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Франц, Лоран А.Ф .; Сайкс, Наоми; Каллу, Сесиль; Ларсон, Грегер (2018). «Кролики и очевидное происхождение приручения» . Тенденции в экологии и эволюции . 33 (3): 149–152. DOI : 10.1016 / j.tree.2017.12.009 . PMID 29454669 .
- ^ Pierotti и Фогг 2017 , стр. 5-6
- ^ Жермонпре, Митье; Лоузи, Роберт; Лазничкова-Галетова, Мартина; Галета, Патрик; Саблин, Михаил В .; Латам, Кэтрин; Райкконен, Янникке (2016). «Деформирующий спондилез у трех крупных псовых из поселения Граветтиан Пршедмости: сравнение с другими популяциями псовых». Международный журнал палеопатологии . 15 : 83–91. DOI : 10.1016 / j.ijpp.2016.08.007 . PMID 29539558 .
- ^ Жермонпре, Митье; Саблин М.В.; Депре, В; Hofreiter, M; Лазничкова-Галетова, М; и другие. (2013). «Палеолитические собаки и раннее приручение волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 : 786–792. DOI : 10.1016 / j.jas.2012.06.016 .
- ^ а б в Жермонпре, Митье; Саблин, Михаил В .; Лазничкова-Галетова, Мартина; Despre´s, Viviane R .; Стивенс, Рианнон Э .; Стиллер, Матиас; Хофрайтер, Майкл (2015). «Повторное посещение палеолитических собак и плейстоценовых волков: ответ Мори (2014)». Журнал археологической науки . 54 : 210–216. DOI : 10.1016 / j.jas.2014.11.035 .
- ^ Ван, Г. (2015). «Из южной части Восточной Азии: естественная история домашних собак во всем мире» . Клеточные исследования . 26 (1): 21–33. DOI : 10.1038 / cr.2015.147 . PMC 4816135 . PMID 26667385 .
- ^ а б Шеннон, Л. (2015). «Генетическая структура деревенских собак указывает на центральноазиатское происхождение приручения» . Труды Национальной академии наук . 112 (44): 13639–13644. Bibcode : 2015PNAS..11213639S . DOI : 10.1073 / pnas.1516215112 . PMC 4640804 . PMID 26483491 .
- ^ Мальмстрем, Елена; Вила, Карлес; Гилберт, М; Сторо, Ян; Виллерслев, Эске; Холмлунд, Гунилла; Гетерстрём, Андерс (2008). «Лай не на то дерево: современные североевропейские собаки не могут объяснить свое происхождение» . BMC Evolutionary Biology . 8 : 71. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-71 . PMC 2288593 . PMID 18307773 .
- ^ а б в Франц, ЛАФ; Муллин В.Е .; Pionnier-Capitan, M .; Lebrasseur, O .; Ollivier, M .; Perri, A .; Linderholm, A .; Mattiangeli, V .; Тисдейл, Мэриленд; Димопулос, Э.А.; Tresset, A .; Duffraisse, M .; McCormick, F .; Bartosiewicz, L .; Gal, E .; Nyerges, EA; Саблин М.В.; Brehard, S .; Машкур, М .; bl Escu, A .; Gillet, B .; Hughes, S .; Chassaing, O .; Hitte, C .; Vigne, J.-D .; Добней, К .; Hanni, C .; Брэдли, генеральный директор; Ларсон, Г. (2016). «Геномные и археологические данные свидетельствуют о двойном происхождении домашних собак» . Наука . 352 (6290): 1228–31. Bibcode : 2016Sci ... 352.1228F . DOI : 10.1126 / science.aaf3161 . PMID 27257259 .
- ^ а б в Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания из анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Генетика природы . 47 (10): 1141–1148. DOI : 10.1038 / ng.3394 . PMID 26323058 .
- ^ Королевский Бельгийский институт естественных наук. "Фотография черепа Гойета" .
- ^ а б Оводов, Н. (2011). «Зарождающаяся собака возрастом 33 000 лет из Горного Алтая в Сибири: свидетельство самого раннего приручения, нарушенного последним ледниковым максимумом» . PLoS ONE . 6 (7): e22821. Bibcode : 2011PLoSO ... 622821O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022821 . PMC 3145761 . PMID 21829526 .
- ^ а б Леонард, Дж. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного волка-экоморфа». Текущая биология . 17 (13): 1146–50. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509 .
- ^ Кармайкл, LE; Надь, JA; Лартер, Северная Каролина; Стробек, К. (2001). «Специализация добычи может влиять на паттерны потока генов у волков Северо-Запада Канады». Молекулярная экология . 10 (12): 2787–98. DOI : 10,1046 / j.0962-1083.2001.01408.x . PMID 11903892 .
- ^ Кармайкл, Л. Е., 2006. Экологическая генетика северных волков и песцов. Кандидат наук. Диссертация. Университет Альберты.
- ^ Геффен, ELI; Андерсон, Марти Дж .; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климатические и средовые барьеры для распространения высокомобильного серого волка». Молекулярная экология . 13 (8): 2481–90. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02244.x . PMID 15245420 .
- ^ Пилот Малгорзата; Енджеевский, Влодзимеж; Браницки, Войцех; Сидорович, Вадим Е .; Енжеевска, Богумила; Стахура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы влияют на популяционно-генетическую структуру европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533–53. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.03110.x . PMID 17107481 .
- ^ Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А .; Клафф, Х. Дин; Гейтс, К. Кормак; Мариани, Стефано; Paquet, Paul C .; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Дифференциация волков тундры / тайги и бореальных хвойных лесов: генетика, цвет шерсти и связь с мигрирующим карибу». Молекулярная экология . 16 (19): 4149–70. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03458.x . PMID 17725575 .
- ^ Хофрайтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Утрата разнообразия: все ли виды крупных голарктических млекопитающих - это просто реликтовые популяции? . BMC Biology . 8 : 46. DOI : 10.1186 / 1741-7007-8-46 . PMC 2858106 . PMID 20409351 .
- ^ а б Цветок, Люси Огайо; Шреве, Даниэль С. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Bibcode : 2014QSRv ... 96..188F . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.04.015 .
- ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследование эволюции экологии. Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2016 года . Проверено 5 апреля 2016 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б в г Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
- ^ Boudadi-Maligne, М., 2010. Les Canis pleistocenes дю СюдделаФранция: approche biosystematique, эволютивныедр biochronologique. Кандидат наук. диссертация. Университет Бордо 1
- ^ Dimitrijević, V .; Вукович, С. (2015). «Была ли собака локально одомашнена в Дунайских ущельях? Морфометрическое исследование черепных останков собак из четырех археологических памятников эпохи мезолита и раннего неолита по сравнению с современными волками». Международный журнал остеоархеологии . 25 : 1–30. DOI : 10.1002 / oa.2260 .
- ^ Галета, Патрик; Лазничкова ‐ Галетова, Мартина; Саблин, Михаил; Жермонпре, Митье (2021 г.). «Морфологические свидетельства ранней одомашнивания собак в европейском плейстоцене: новые свидетельства рандомизационного подхода к групповым различиям». Анатомическая запись . 304 (1): 42–62. DOI : 10.1002 / ar.24500 . PMID 32869467 .
Внешние ссылки
- Трехмерные модели черепа окаменелостей крупных псовых (Canis lupus) из Гойе, Тру-де-Нутон и Тру-Балье, Бельгия, позволяют загрузить данные, чтобы увидеть эти образцы в трехмерном виде.
Библиография
- Дерр, Марк (2011). Как собака стала собакой: от волков до наших лучших друзей . Группа пингвинов . ISBN 978-1468302691.
- Pierotti, R .; Фогг, Б. (2017). Первое приручение: как эволюционировали волки и люди . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-22616-4.
- Шипман П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до исчезновения . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674736764.