Происхождение домашней собаки

Собака отклонялись от вымерших населения волков 27,000-40,000 лет назад непосредственно перед Последнего Ледникового Максимума , ^{[1] [2]} , когда большая часть мамонтовой степи был холодным и сухим.

Происхождение домашней собаки включает генетическое отклонение собаки от волка, ее одомашнивание и превращение в типы и породы собак . Генетические исследования показывают, что все древние и современные собаки имеют общую родословную и произошли от древней, ныне вымершей популяции волков или близкородственных популяций волков, которые отличались от современной линии волков . ^{[3] [4]} Сходство собаки с существующим серым волком является результатом значительного потока генов « собака в волка» , ^[3] при этом современный серый волк является ближайшим живым родственником собаки. ^[5] ВымершиеВолк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки, ^{[5] [1] [6]} с одним исследованием, предполагающим, что этот плейстоценовый волк был ближе по размеру к деревенской собаке. ^[6]

Собака относится к волкоподобным псовым . ^{[7] [8]} Генетическое расхождение между предком собаки и современными волками произошло между 20 000 и 40 000 лет назад, незадолго до или во время последнего ледникового максимума ^{[2] [1]} (20 000–27 000 лет назад). Этот промежуток времени представляет собой верхний предел времени для начала одомашнивания, потому что это время расхождения, а не время одомашнивания, которое произошло позже. ^{[2] [9]}

Одним из наиболее важных переходов в истории человечества было одомашнивание животных , которое началось с давних связей между волками и охотниками-собирателями более 15 000 лет назад. ^[4] Собака была первым видом и единственным крупным хищником , одомашненным. ^{[10] [5]} Археологические данные и генетический анализ показывают остатки собаки Bonn-Оберкассель захороненных у людей 14200 лет назад , чтобы быть первым неоспоримым собака, с спорными остатками , происходящих 36000 лет назад. Одомашнивание собаки предшествовало земледелию ^[1], и это произошло только 11 000 лет назад в голоцене.эра, когда люди, живущие на Ближнем Востоке, вступили в отношения с дикими популяциями зубров , кабанов , овец и коз . ^[2] Место одомашнивания собаки остается спорным; однако литературные обзоры свидетельств показывают, что собака была приручена в Евразии ^[11], причем наиболее правдоподобными предположениями являются Центральная Азия , Восточная Азия и Западная Европа . ^{[2] [9]} К концу последнего ледникового периода11700 лет назад пять предковых линий разошлись друг с другом и были представлены образцами древних собак, найденных в Леванте (7000 лет до нынешнего YBP), Карелии (10900 YBP), озере Байкал (7000 YBP), древней Америке (4000 YBP). , а в Новой Гвинее поющая собака (ныне). ^[3]

В 2021 году обзор литературы по имеющимся данным показывает, что собака была одомашнена в Сибири 23000 лет назад древними северными сибиряками , а затем распространилась на восток в Америку и на запад по всей Евразии. Останки древних собак, относящиеся к этому времени и месту, еще предстоит обнаружить, чтобы подтвердить эту гипотезу. ^[11]

Собаки и эволюция человека

Шесть миллионов лет назад, ближе к концу миоценовой эры, климат Земли постепенно охладился. Это привело бы к оледенений в плиоцена и плейстоцена , которые обычно называют как ледникового периода . Во многих областях леса и саванны были заменены степями или лугами , и выживали только те виды существ, которые адаптировались к этим изменениям. ^[12]

На юге Северной Америки маленькие лесные лисицы выросли в размерах и лучше приспособились к бегу, и к концу миоцена возникли первые представители рода Canis - предки койотов , волков и домашних собак . В Восточной Африке произошел раскол среди крупных приматов . Некоторые остались на деревьях, в то время как другие спустились с деревьев, научились ходить прямо, развили больший мозг, а в более открытой местности научились избегать хищников, становясь хищниками сами. В конечном итоге предки людей и собак встретятся в Евразии . ^[12]

Люди-охотники-собиратели не боялись природы и знали, что представляют огромную опасность для любых потенциальных хищников. Сегодня народ джу'васи в Намибии делит свою землю с прайдами львов. Оба вида сосуществуют с уважением, без страха или враждебности в отношениях, которые могут восходить к истокам современного человека. Лев - гораздо более крупный и опасный хищник, чем волк. Ранние современные люди, попавшие в Евразию и впервые встретившие стаи волков, могли жить среди них благодаря традиционным верованиям их африканских предков. В исторические времена взаимоуважение и сотрудничество с собакамиможно найти в рассказах и традициях коренных народов Сибири, Восточной Азии, Северной Америки и Австралии. ^[13]

Это были отдельные животные и люди, вовлеченные, с нашей точки зрения, в биологический и культурный процесс, который включал в себя связь не только их жизней, но и эволюционной судьбы их наследников способами, которые, как мы должны предположить, они никогда не могли себе представить.

-  Марк Дерр ^[14]

Расхождение с волками

Генетические исследования показывают, что серый волк - ближайший из ныне живущих родственников собаки. ^{[5] [15]} Попытка реконструировать происхождение собаки через филогенетический анализ на ДНК - последовательности из современных собак и волков дали противоречивые результаты по нескольким причинам. Во-первых, исследования показывают, что вымерший позднеплейстоценовый волк является ближайшим общим предком собаки, а современные волки не являются прямыми предками собаки. Во-вторых, генетическое расхождение (расщепление) между предком собаки и современными волками произошло в течение короткого периода времени, так что время расхождения трудно датировать (так называемая неполная сортировка по родословной).). Это еще больше осложняется скрещиванием собак и волков с момента одомашнивания (так называемый поток генов после одомашнивания ). Наконец, с момента одомашнивания были только десятки тысяч поколений собак, так что количество мутаций между собакой и волком невелико, и это затрудняет определение времени одомашнивания. ^[5]

Плейстоценовые волки

Происхождение собак описано в биогеографии популяций волков, живших в позднем плейстоцене. ^[1] Во время оледенения позднего плейстоцена огромная мамонтовая степь простиралась от Испании на восток через Евразию и через Берингию до Аляски и Юкона . Завершение позднего плейстоцена характеризовалось серией резких и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгарПоследний максимум ледников , указывающий на то, что увеличение холода и оледенения не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах одного и того же вида на обширной территории. По мере вымирания некоторых видов исчезли и хищники, которые от них зависели (совместное исчезновение ). ^[16]

Самые ранние окаменелости Canis lupus были найдены на территории бывшей восточной Берингии в Олд Кроу, Юкон , в Канаде, и в Криппл Крик Самп, Фэрбенкс , на Аляске. Возраст не согласован, но может быть датирован 1 млн юношей. К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Они считаются более крепкими краниодентально, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и прочными премолярами . Предполагается, что эти особенности были специализированными приспособлениями для обработки туш и костей, связанных с охотой и добычейМегафауна плейстоцена . По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение числа поломок зубов, подобное тому, которое наблюдается у вымерших лютых волков . Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали туши, либо конкурировали с другими хищниками и нуждались в быстром поедании своей добычи. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были обычными костоломами. ^[1]

Серые волки пострадали от узкого места (сокращение) популяции в масштабе всего вида примерно на 25 000 YBP во время последнего ледникового максимума. За этим последовала отдельная популяция современных волков, расширяющаяся из убежища в Берингии, чтобы заселить прежний ареал волков, заменяя оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. ^{[17] [18] [19]}Эта исходная популяция, вероятно, не породила собак, а была смешана с собаками, что позволило им получить гены окраски шерсти, которые также связаны с иммунитетом, и предоставило собакам гены, которые позволили им адаптироваться к высокогорной среде (например, Тибет). Это говорит о том, что генетическая дивергенция европейских и восточноазиатских собак может быть основана на смешении с разными субпопуляциями волков. ^[19]

О древних волках, существовавших до появления узкого места, мало доступной генетической информации. Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более непосредственными предками собак, чем современные волки, и, вероятно, они были более склонны к приручению первыми людьми, которые проникли в Евразию. ^[19]

Хищник вершины сидит на верхний трофическом уровне пищевой цепи, в то время как mesopredator сидит дальше вниз по пищевой цепи и зависят от мелких животных. К концу эпохи плейстоцена большинство современных высших хищников были мезохищниками, включая волков. Во время экологических потрясений, связанных с окончанием позднего плейстоцена, один тип популяции волков вырос, чтобы стать сегодня высшим хищником, а другой, объединившись с людьми, стал высшим потребителем. ^[20]

Считалось, что серый волк, которого мы знаем сегодня, существовал сотни тысяч лет, и собаки произошли от него. Мы очень удивлены, что это не так.

-  Роберт К. Уэйн ^[21]

Время генетической дивергенции

Предполагаемая дата отклонения домашней линии от дикой не обязательно указывает на начало процесса одомашнивания, но дает верхнюю границу. Расхождение в родословной, которая привела к появлению домашней лошади, от линии, которая привела к современной лошади Пржевальского, по оценкам, произошло около 45 000 YBP, но археологические данные указывают на 5 500 YBP. Разница может быть связана с тем, что современные дикие популяции не являются прямыми предками домашних, или с расхождением, вызванным изменениями климата, топографии или другими факторами окружающей среды. ^[9]Недавние исследования показывают, что между собаками и современными волками произошло генетическое расхождение 20 000–40 000 YBP; однако это верхний предел времени для одомашнивания, потому что он представляет время расхождения, а не время одомашнивания. ^{[9] [2]}

В 2013 г. секвенирование митохондриальной ДНК (мДНК) древних волков вместе с секвенированием полного генома современных собак и волков показало, что время расхождения составляет 19 000–32 000 YBP. В 2014 году другое исследование показало 11 000–16 000 YBP на основе частоты мутаций современного волка . Первый проект последовательности генома плейстоценового волка был опубликован в 2015 году. Этот волк с полуострова Таймыр принадлежал к популяции, которая отошла от предков современных волков и собак. Радиоуглеродное датированиеуказывает, что его возраст составляет 35000 YBP, и этот возраст затем можно использовать для калибровки скорости мутаций волка, указывая на то, что генетическое расхождение между предком собаки и современными волками произошло до Последнего максимума ледникового периода, между 27000 и 40 000 YBP. Когда частота мутаций плейстоценового волка была применена к времени более раннего исследования 2014 года, в котором изначально использовалась частота мутаций современного волка, это исследование дало тот же результат - 27 000–40 000 YBP. ^[1] В 2017 году исследование сравнило ядерный геном (из ядра клетки) трех образцов древних собак и обнаружило свидетельства единственной дивергенции собаки и волка, происходящей между 36 900 и 41500 YBP. ^[22]

До генетического расхождения популяция волков, являющихся предками собаки, превосходила численностью все другие популяции волков, а после расхождения популяция собак претерпела сокращение популяции и стала намного ниже. ^{[23] [24]}

Место генетической дивергенции

На основе современной ДНК

Генетические исследования показали, что собаки из Юго-Восточной Азии и Южного Китая демонстрируют большее генетическое разнообразие, чем собаки из других регионов, что позволяет предположить, что это было место их происхождения. ^{[25] [26] [27] [28] [29] [30]} Подобное исследование обнаружило большее генетическое разнообразие у африканских деревенских собак, чем у породных собак. ^[31] Восточноазиатское происхождение было поставлено под сомнение, поскольку в Европе были обнаружены окаменелости собак, датируемые примерно 15 000 YBP, но только 12 000 YBP на Дальнем Востоке России. ^[32]Ответ заключается в том, что археологические исследования в Восточной Азии отстают от европейских, и что условия окружающей среды в южной части Восточной Азии не способствуют сохранению окаменелостей. Хотя примитивные формы собак могли существовать в Европе в прошлом, генетические данные показывают, что позже они были заменены собаками, которые мигрировали из южной части Восточной Азии. ^[30] В 2017 году обзор литературы показал, что в этом восточноазиатском исследовании были отобраны образцы только аборигенных собак Восточной Азии и сравнены их образцы генетического разнообразия с таковыми у породистых собак из других географических регионов. Поскольку известно, что генетические узкие места, связанные с формированием пород, сильно сокращают генетическое разнообразие, это сравнение было неподходящим. ^[5]

Одно исследование ДНК пришло к выводу, что собаки происходят из Центральной Азии, потому что собаки оттуда демонстрируют самый низкий уровень неравновесия по сцеплению . ^[33] В 2017 году обзор литературы показал, что, поскольку известно, что генетические узкие места, связанные с формированием пород, вызывают неравновесие по сцеплению, сравнение чистокровных и деревенских собак неуместно. ^[5]

Другое исследование ДНК показало, что собаки возникли на Ближнем Востоке из-за того, что собаки и серые волки Ближнего Востока разделяют ДНК. ^[34] В 2011 году исследование показало, что это указание неверно, поскольку произошла гибридизация собак и серых волков Ближнего Востока. ^{[35] [27]} В 2012 году исследование показало, что собаки произошли от волков, происходящих с Ближнего Востока и Европы, и это согласуется с археологическими данными. ^[36] В 2014 году геномное исследование показало, что ни один современный волк из любого региона не был генетически ближе к собаке, чем любой другой, что подразумевает, что предок собаки вымер. ^[35]

На основе древней ДНК

В 2018 году обзор литературы показал, что большинство генетических исследований, проведенных за последние два десятилетия, были основаны на современных породах собак и сохранившихся популяциях волков, а их результаты зависят от ряда предположений. Эти исследования предполагали, что существующий волк был предком собаки, не учитывали генетическую примесь между волками и собаками, а также влияние неполной сортировки по родословной . Эти пре-геномные исследования предполагают происхождение собак из Юго-Восточной Азии, Восточной Азии, Центральной Азии, Ближнего Востока или Европы. В последнее время палеогеномика применяет новейшие молекулярные технологии к ископаемым останкам, которые все еще содержат полезную древнюю ДНК . ^[1]

Арктическая Сибирь

В 2015 году в ходе исследования была извлечена мДНК из образцов древних псовых, обнаруженных на острове Жохов и на реке Яна в арктической Сибири. Эти образцы включали нижнюю челюсть 360 000–400 000 YBP Canis cf variabilis (где cf - латинский термин, означающий неопределенный). Филогенетический анализ этих псовых выявил девять гаплотипов мДНК, не обнаруженных ранее. Canis ср variabilisОбразец сгруппирован с другими образцами волков из России и Азии. Гаплотипы мДНК одного образца 8750 YBP и около 28000 образцов YBP совпали с таковыми у современных собак, широко распространенных в географическом плане. Один 47000 псовых YBP из Дуванни Яра (который когда-то был частью западной Берингии) отличался от волков, но был всего в нескольких мутациях от тех гаплотипов, которые встречаются у современных собак. Авторы пришли к выводу, что в структуру генофонда современных собак внесли вклад древние сибирские волки и, возможно, Canis cf variabilis . ^{[37] [38]}

Южная Сибирь

Смотрите далее: Алтайская собака

В 2013 году в ходе исследования изучили хорошо сохранившийся череп и левую челюсть собачьего псового, которые были раскопаны в пещере Разбойничья в Горном Алтае на юге Сибири. ^[39] Он был датирован ³³ 300 YBP, что предшествует самым старым свидетельствам из Западной Европы и Ближнего Востока ^[37] . Анализ мДНК показал, что он более тесно связан с собаками, чем с волками. ^[39] Позже, в 2013 году, другое исследование показало, что псовых нельзя отнести к собакам и волкам, потому что они попадали между ними обоими. ^[40]В 2017 году биологи-эволюционисты проанализировали все имеющиеся доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из гор Алтая принадлежат к собакам из уже вымершей линии, полученной из популяции мелких волков, которая также вымерла. . ^[5]

Европа

Филогенетический анализ показал, что гаплотипы мДНК современных собак распадаются на четыре монофилетические клады, обозначенные исследователями как клады AD. ^{[11] [23] [40]}

В 2013 году исследование секвенировало полные и частичные митохондриальные геномы 18 ископаемых псовых из Старого и Нового Света, даты которых варьируются от 1000 до 36000 YBP, и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. В кладу А входило 64% ​​отобранных современных собак, и это родственная группа кладе, состоящей из трех ископаемых доколумбовых собак Нового Света, датируемых от 1000 до 8500 YBP. Это открытие подтверждает гипотезу о том, что собаки доколумбового Нового Света имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. Вместе клад А и окаменелые собаки доколумбовой эпохи были сестринской группой 14 500 волков YBP, найденных в пещере Кесслерох около Тхингена.в кантоне Шаффхаузен , Швейцария , с самым недавним общим предком, по оценкам, 32 100 YBP. ^[40]

Clade B включает 22% последовательностей собак, которые относятся к современным волкам из Швеции и Украины, с общим недавним предком, по оценкам, 9 200 YBP. Однако эта взаимосвязь может отражать интрогрессию митохондриального генома у волков, потому что к этому времени собаки были приручены. В Clade C входило 12% отобранных собак, и это были сестры двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 YBP) и пещеры Kartstein (12 500 YBP) недалеко от Мехерниха в Германии, с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000 YBP. Clade D содержал последовательности от 2 скандинавских пород - джамтунд и норвежский лосось.- и является сестринской группой еще одной последовательности волков из 14 500 YBP, также из пещеры Kesserloch, с общим недавним предком, оцененным в 18 300 YBP. Его ветвь имеет филогенетические корни в той же последовательности, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивается в 18 800–32 100 YBP на основе генетической связи 78% отобранных собак с древними образцами псовых, обнаруженными в Европе. ^{[41] [40]} Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства ^[42] и было начато около последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну . ^{[40] [43]}

Исследование показало, что три древних бельгийских псовых (36 000 YBP «собака Goyet», внесенная в каталог как разновидности Canis , наряду с Бельгией 30 000 YBP и 26 000 YBP, внесенными в каталог как Canis lupus ) образовали древнюю кладу, которая была наиболее расходящейся группой. Исследование показало, что черепа « собаки Гойета » и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предположило, что это могло представлять собой прерванный эпизод приручения. Если это так, то, возможно, первоначально было более одного случая древнего приручения собак ^[40], как и домашних свиней. ^[44]

В одном обзоре было рассмотрено, почему приручение волка произошло так поздно и в таких высоких широтах, когда люди жили вместе с волками на Ближнем Востоке в течение последних 75000 лет. Предполагается, что одомашнивание было культурным новшеством, вызванным длительным и стрессовым событием, которым было изменение климата. Одомашнивание могло произойти во время одного из пяти холодных событий Генриха, которые произошли после прибытия людей в Западную Европу 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 YBP. Теория состоит в том, что из-за сильного холода во время одного из этих событий люди либо изменили свое местонахождение, либо адаптировались из-за разрушения своей культуры и изменения своих убеждений, либо приняли инновационные подходы. Усыновление большого волка / собаки было адаптацией к этой враждебной среде. ^[45]

Критика европейского предложения заключается в том, что собаки в Восточной Азии демонстрируют большее генетическое разнообразие. Однако на резкие различия в генетическом разнообразии может повлиять как древняя, так и недавняя история инбридинга. ^[30] Противоположным комментарием является то, что современные европейские породы появились только в 19 веке, и что на протяжении всей истории глобальные популяции собак переживали многочисленные эпизоды диверсификации и гомогенизации, каждый раунд которых еще больше уменьшал силу генетических данных, полученных от современных пород, до помочь сделать вывод об их ранней истории. ^[32]

В 2019 году исследование мДНК образцов волков из северной Италии показало, что один образец, найденный на археологическом участке Кава Фило недалеко от Сан-Лаццаро-ди-Савена , Болонья, попал в гаплотип клады домашней собаки A и был радиоуглеродным, датированным 24700 YBP. ^[46] В 2020 году останки собак были обнаружены в двух пещерах, пещере Пагличчи и пещере Романелли в Апулии , на юге Италии. Они были датированы 14000 молодоженов и являются старейшими останками собак, найденными в Средиземноморском бассейне.. Один образец был извлечен из слоя, где отложения датированы 20 000 лет назад, что указывает на возможность более раннего определения возраста. Образцы были генетически связаны с 14000 собак YBP Bonn-Oberkassel из Германии и другими ранними собаками из Западной и Центральной Европы, которые все подпадают под гаплогруппу C мДНК домашних собак, что указывает на то, что все они произошли от общего предка. Согласно генетическому времени, самый последний общий предок этой клады датируется 28 500 YBP. ^[47]

Морфологическое расхождение

Первые собаки определенно были похожи на волков; однако фенотипические изменения, которые совпали с генетической дивергенцией собаки и волка, неизвестны. ^[5] Идентифицировать самых ранних собак сложно, потому что ключевые морфологические признаки, которые используются зооархеологами для дифференциации домашних собак от их диких предков-волков (размер и положение зубов, патологии зубов, а также размер и соотношение черепных и посткраниальных элементов), не были все еще фиксируется на начальных этапах процесса приручения. Диапазон естественных вариаций среди этих признаков, которые могли существовать в древних популяциях волков, и время, которое потребовалось, чтобы эти признаки проявились у собак, неизвестны. ^[32]

Летопись окаменелостей предполагает эволюционную историю, которая может включать как морфологически собакоподобных волков, так и волкоподобных собак. Если самые ранние собаки следовали за людьми, собирающими останки на тушах, которые они оставили, то ранний отбор мог отдать предпочтение волчьей морфологии. Возможно, когда люди стали вести малоподвижный образ жизни и собаки стали тесно связаны с ними, произошел отбор более мелких, фенотипически отличных собак, даже если уменьшение размера тела у собак могло произойти до земледелия. ^[5]

Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается спорным, потому что было найдено лишь небольшое количество древних образцов, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко признанные и самые ранние останки собак - это останки собаки Бонн-Оберкассель, датируемые 15000 юношей. Более ранние останки, относящиеся к 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки, но их статус как собак или волков остается спорным. ^[2]

Приручение собаки

... Уберите одомашнивание с человеческим видом, и, возможно, нас на планете будет пара миллионов, максимум. Вместо этого что у нас есть? Семь миллиардов человек, изменение климата, путешествия, инновации и все остальное. Одомашнивание повлияло на всю землю. И собаки были первыми. На протяжении большей части истории человечества мы не отличались от других диких приматов. Мы манипулируем окружающей средой, но не в масштабах больше, чем, скажем, стадо африканских слонов. А потом мы вступаем в партнерство с этой группой волков. Они изменили наши отношения с миром природы. ...

-  Грегер Ларсон ^{[48] [49]}

Одомашнивание животных - это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, приспосабливаясь к новой нише, в которую входят другие виды с эволюционирующим поведением. ^[10]

Одним из самых важных переходов в истории человечества было одомашнивание животных, которое началось с давних связей между волками и охотниками-собирателями более 15 000 лет назад. ^[4] Собаки были первым одомашненным видом, ^{[5] [11]} единственным известным животным, вступившим в домашние отношения с людьми в плейстоцене ^[11], и единственным крупным хищником , одомашненным. ^[5] Лишь 11 000 YBP люди, живущие на Ближнем Востокевступили в отношения с дикими популяциями зубров, кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс приручения. Более ранняя ассоциация собак с людьми, возможно, позволила собакам иметь глубокое влияние на ход ранней истории человечества и развитие цивилизации. ^[5]

Вопросы о том, когда и где были впервые одомашнены собаки, десятилетиями били генетиков и археологов. ^[10] Собака была одомашнена у серых волков в Евразии. ^[11] Генетические исследования предполагают, что процесс одомашнивания начинается более чем с 25 000 YBP в одной или нескольких популяциях волков в Европе, высокогорных районах Арктики или Восточной Азии. ^[15]Есть явные доказательства того, что собаки произошли от серых волков на начальных этапах приручения. Популяции волков, которые были вовлечены, вероятно, вымерли. Несмотря на многочисленные генетические исследования как современных собак, так и останков древних собак, нет твердого консенсуса относительно времени или места (мест) одомашнивания, количества затронутых популяций волков или долгосрочных последствий одомашнивания для геном собаки. ^[15]

Было развито около 10 000 сельскохозяйственных угодий YBP, что привело к оседлому образу жизни, наряду с отклонением фенотипа собаки от ее предков-волков, включая разницу в размерах. ^[5] Два « узких места» популяции произошли с родословной собак, одно из-за первоначального приручения, а другое из-за образования пород собак . ^{[5] [15]}

Социализация

Люди и волки существуют в сложных социальных группах. Как люди и волки объединились, остается неизвестным. Согласно одной точке зрения, одомашнивание - это процесс, который трудно определить. Этот термин был разработан антропологами с ориентированным на человека взглядом, согласно которому люди брали диких животных ( копытных ) и разводили их так, чтобы они были «домашними», обычно для того, чтобы обеспечить улучшенную пищу или материалы для потребления человеком. Этот термин может не подходить для крупного плотоядного животного, такого как собака. Этот альтернативный взгляд рассматривает собак как социализированныхи могут жить среди людей или не социализированы. Сегодня существуют собаки, которые живут со своими человеческими семьями, но не социализированы и будут угрожать незнакомцам в защитной и агрессивной манере так же, как дикий волк. Также существует ряд случаев, когда дикие волки приближались к людям в отдаленных местах, пытаясь начать игру и установить дружеские отношения. ^[50] Одним из таких известных волков был Ромео , мягкий черный волк, который установил отношения с людьми и собаками Джуно, Аляска. ^{[51] Согласно} этой точке зрения, прежде чем произошло приручение волка, должна была произойти его социализация. ^{[50] [52]}

Даже сегодня волки на острове Элсмир не боятся людей, что, как считается, связано с тем, что они так мало видят людей, и они будут приближаться к людям осторожно, с любопытством и внимательно. ^{[53] [54] [55] [56]}

Комменсальный путь

Собака - классический пример домашнего животного, которое, вероятно, прошло комменсальный путь к приручению. ^{[2] [32]} Собака была первым домашним животным , она была одомашнена и широко распространена по всей Евразии до конца плейстоцена , задолго до выращивания или приручения других животных. ^[32] Возможно, первое домашнее животное произошло из отряда хищников, поскольку они меньше боятся приближаться к другим видам. Среди хищников первое домашнее животное должно было бы существовать без мясной диеты, обладать способностью бегать и охотиться, чтобы обеспечить себе пищу, и иметь контролируемый размер, чтобы сосуществовать с людьми, что указывает на семейство Canidae., и правильный темперамент ^[57], когда волки являются одними из самых общительных и отзывчивых животных на планете. ^{[58] [59]}

Теория человеческого костра

Древняя ДНК поддерживает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства ^{[40] [42]} и было начато около последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну , и когда протопоги могли воспользоваться тушами, оставленными на месте первыми охотниками, помогали в поимке добычи или обеспечивали защиту от крупных конкурирующих хищников на местах добычи. ^[40] Волки, вероятно, были привлечены к человеческим кострам запахом готовящегося мяса и отбрасываемого мусора в окрестностях, сначала свободно прикрепляясь, а затем рассматривая их как часть своей родной территории, где их предупреждающее рычание будет предупреждать людей о приближении посторонних. . ^[60]Волки, которых, скорее всего, привлекали в человеческие лагеря, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией на бегство, более высокими порогами стресса, менее осторожными по отношению к людям и, следовательно, лучшими кандидатами на приручение. ^[61]

Теория мигрирующих волков

В гигантских степях способность волков охотиться стаями, справедливо распределять риск между членами стаи и сотрудничать, продвинула их на вершину пищевой цепочки над львами, гиенами и медведями. Некоторые волки следовали за большими стадами оленей , уничтожая непригодных, слабых, больных и престарелых, и, таким образом, улучшали стадо. Эти волки стали первыми скотоводами за сотни тысяч лет до того, как люди также взяли на себя эту роль. ^[62]Преимущество волков перед своими конкурентами состояло в том, что они могли идти в ногу со стадами, двигаться быстро и устойчиво, а также наиболее эффективно использовать добычу благодаря своей способности «перебирать» большую часть своей добычи раньше других хищников. обнаружил убийство. Одно исследование показало, что во время последнего ледникового максимума некоторые из наших предков объединились с этими волками-скотоводами и изучили их методы. ^{[58] [63]}

Многие из наших предков оставались собирателями и падальщиками или специализировались как охотники за рыбой, охотники-собиратели и охотники-садоводы. Однако некоторые предки переняли образ жизни волков-скотоводов как пастухов и пастухов оленей, лошадей и других копытных животных. Они собирали для себя лучшее поголовье, в то время как волки поддерживали стадо сильным, и эта группа людей должна была стать первыми пастухами, а эта группа волков должна была стать первыми собаками. ^{[62] [58]}

Останки крупных туш, оставленные людьми-охотниками-собирателями, возможно, привели некоторых волков к миграционным отношениям с людьми. Это могло привести к их расхождению с теми волками, которые остались на одной территории. Затем могли развиться более тесные отношения между этими волками - или протопогами - и людьми, такие как совместная охота и взаимная защита от других хищников и других людей. ^[5] Оценка материнской мДНК, отцовской яДНК и микросателлитной оценки двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявила значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала вместе с карибу и охотилась на него, и другой территориальной популяцией экотипа, которая сохранилась. вбореальный хвойный лес. Хотя эти две популяции проводят период в году в одном и том же месте, и хотя есть свидетельства наличия потока генов между ними, разница в специализации «жертва – среда обитания» была достаточной для сохранения генетического и даже расхождения окраски. ^{[10] [64]} Исследование выявило останки вымерших берингийских волков плейстоцена с уникальными сигнатурами мДНК. Форма черепа, износ зубов и изотопные признаки предполагали, что это были специализированные охотники и падальщики мегафауны, которые вымерли, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили. ^{[10] [65]}По аналогии с современным экотипом волков, который эволюционировал, чтобы выслеживать карибу и охотиться на них, популяция плейстоценовых волков могла начать преследовать мобильных охотников-собирателей, тем самым постепенно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека. ^[10]

Теория разделения пищи

Собаки были единственным животным, одомашненным мобильными охотниками-собирателями. Люди и волки были настойчивыми стайными охотниками за крупной добычей, соревновались на пересекающихся территориях и оба способны убивать друг друга. Одно исследование предполагает, как люди могли приручить такого опасного конкурента. Люди и волки являются членами большой гильдии хищников, и когда дичи много, лучшие члены оставляют трупы, чтобы другие члены их собирали. Когда игры не хватает, часто возникает конфликт. Люди - необычные члены этой гильдии, потому что их предки были приматами, поэтому их способность обрабатывать мясо ограничена способностью печени метаболизировать белок, и они могут получать только 20% своей потребности в энергии из белка. Высокое потребление белка людьми может привести к болезни. ^[66]

Во время суровых зим последнего максимума ледников растительная пища была бы недоступна, и мясо не было бы предпочтительной пищей, но жир и жир были бы, как это ценится некоторыми народами, живущими в высоких широтах в наше время. Мясо дичи было бы лишено жира, но конечности и черепа содержат жировые отложения, а кости конечностей содержат жирные масла. Есть свидетельства такой обработки в этот период. Волки - типичные плотоядные животные, которые могут выжить на белковой диете в течение нескольких месяцев. Расчеты содержания липидов в арктической и субарктической дичи, доступные в холодной степной среде в это время и сегодня, показывают, что для получения необходимого количества жира и масел было достаточно избыточных калорий животных, чтобы прокормить протособаков или волки без конкуренции.Совместная охота и защита от других хищников были бы выгодны обоим видам, что привело бы к одомашниванию.^[66]

Генетические изменения

У домашних животных есть различия в цвете шерсти и черепно-лицевой морфологии, уменьшенный размер мозга, висячие уши, а также изменения в эндокринной системе и их репродуктивном цикле. Одомашненных чернобурка эксперимент показал , что выбор для послушности в течение нескольких поколений может привести к измененным поведенческим, морфологическим и физиологическим признакам. ^{[9] [67]} В дополнение к демонстрации того, что домашние фенотипические черты могут возникать в результате отбора по поведенческому признаку, а домашние поведенческие черты могут возникать в результате отбора по фенотипическому признаку, эти эксперименты предоставили механизм, объясняющий, как процесс одомашнивания животных может начались без преднамеренного человеческого обдумывания и действий. ^[67]

Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно сформулировать с учетом двух соображений. В первом проводится различие между признаками одомашнивания, которые, как предполагается, были важны на ранних этапах приручения, и признаками улучшения, появившимися после разделения между дикими и домашними популяциями. ^{[10] [68] [69]} Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех домашних животных и были выбраны во время начального эпизода одомашнивания, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части домашних животных, хотя они могут быть зафиксированы у отдельных пород или региональных популяций. . ^{[10] [69] [70]}Вторая проблема заключается в том, были ли признаки, связанные с синдромом одомашнивания, результатом ослабления отбора, когда животные покидали дикую среду, или положительного отбора, являющегося результатом преднамеренного или непреднамеренного предпочтения человека. Некоторые недавние геномные исследования на генетической основе признаков, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на оба эти вопроса. ^[10] Исследование, опубликованное в 2016 году, показало, что процесс одомашнивания также имел негативные генетические последствия, что обогащение вариантов генов, связанных с заболеванием, сопровождалось положительно выбранными признаками. ^[71]

В 2010 году исследование выявило 51 участок генома собаки, которые были связаны с фенотипическими вариациями среди пород по 57 изученным признакам, включая форму и размер тела, черепа, зубов и длинных костей. Было 3 локуса количественных признаков, которые объясняли большую часть фенотипической изменчивости. Индикаторы недавнего отбора были продемонстрированы многими из 51 геномных областей, которые были связаны с признаками, определяющими породу, включая размер тела, характеристики шерсти и вялость ушей. ^[72] Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраски шерсти. ^{[67] [73]}Знание мутаций, связанных с разными окрасами, позволило установить корреляцию между временем появления переменных окрасов у лошадей и временем их приручения. ^{[67] [74]} Другие исследования показали, как индуцированный человеком отбор ответственен за аллельные вариации у свиней. ^{[67] [75] В} совокупности эти открытия предполагают, что, хотя естественный отбор свел к минимуму вариации до приручения, люди активно выбирали новые цвета шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях. ^{[67] [76]}

В 2014 году полное геномное исследование различий ДНК между волками и собаками показало, что собаки не проявляют пониженной реакции страха, но демонстрируют большую синаптическую пластичность . Широко распространено мнение, что синаптическая пластичность является клеточным коррелятом обучения и памяти, и это изменение могло повлиять на способности собак к обучению и памяти по сравнению с волками. ^[77]

Диетическая адаптация

Отбор, по-видимому, повлиял на метаболические функции собаки, чтобы справиться с изменениями диетического жира , за которым позже последовало увеличение количества крахмала в рационе, связанное с более комменсальным образом жизни. ^[5]

Геном собаки по сравнению с геномом волка показывает признаки того, что он прошел положительный отбор, в том числе гены, связанные с функцией и поведением мозга, а также с метаболизмом липидов . Эта способность перерабатывать липиды указывает на диетическую цель отбора, которая была важна, когда протосоги охотились и кормились вместе с охотниками-собирателями. Эволюция генов пищевого метаболизма, возможно, помогла обработать повышенное содержание липидов в рационах ранних собак, поскольку они собирали останки туш, оставленных охотниками-собирателями. ^[78] Скорость захвата добычи, возможно, увеличилась по сравнению с волками, а вместе с ней и количество липидов, потребляемых вспомогательными протособаками. ^{[78] [43] [79]}Уникальное давление диетического отбора могло развиться как из-за количества потребляемого, так и из-за изменения состава тканей, которые были доступны протосакам после того, как люди удалили для себя наиболее желательные части туши. ^[78] Изучение биомассы млекопитающих во время современной экспансии человека в северную мамонтовую степь показало, что это произошло в условиях неограниченных ресурсов, и что многие животные были убиты, а лишь небольшая часть была съедена или оставлена ​​неиспользованной. ^[80]

См. Далее: Фенотипическая пластичность

Поведение

Ключевой этап одомашнивания , как представляется, были изменения в социальном поведении и его соответствующий рецепторы окситоцина генов и нервных о связанных генах. Различия в поведении собак и волков могут быть обусловлены структурными вариациями генов, которые связаны с синдромом Вильямса-Бёрена у человека . Этот синдром вызывает повышенную гиперобщительность, что, возможно, было важно во время приручения. ^[15]

В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собак изначально отбирали по их поведению. ^{[81] [82]} В 2016 году исследование показало, что было только 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Эти генные вариации вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Были доказательства отбора во время одомашнивания собак генов, которые влияют на путь биосинтеза адреналина и норадреналина . Эти гены участвуют в синтезе, транспорте и деградации различных нейротрансмиттеров, в частности катехоламинов , которые включаютдофамин и норадреналин . Повторяющийся отбор на этом пути и его роль в эмоциональной обработке и реакции «бей или беги» ^{[82] [83]} предполагают, что изменения в поведении, которые мы видим у собак по сравнению с волками, могут быть связаны с изменениями в этом пути, ведущими к приручению и способность эмоциональной обработки. ^[82] Собаки обычно проявляют меньше страха и агрессии по сравнению с волками. ^{[82] [84]} Некоторые из этих генов были связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как для начального приручения, так и для последующего формирования породы. ^[82]

В 2018 году исследование выявило 429 генов, которые различаются у современных собак и современных волков. Поскольку различия в этих генах можно было найти и в окаменелостях древних собак, они считались результатом первоначального одомашнивания, а не недавнего формирования породы. Эти гены связаны с развитием нервного гребня и центральной нервной системы . Эти гены влияют на эмбриогенез и могут обеспечивать приручение, меньшие челюсти, висячие уши и снижение черепно-лицевого развития, что отличает домашних собак от волков и считается отражением синдрома одомашнивания.. Исследование предполагает, что синдром одомашнивания вызывается изменениями в миграции или активности клеток нервного гребня во время их развития. Исследование пришло к выводу, что во время раннего приручения собаки первоначальным отбором было поведение. На этот признак влияют те гены, которые действуют в нервном гребне, что привело к фенотипам, наблюдаемым у современных собак. ^[85]

Роль эпигенетики

В настоящее время изучается роль эпигенетики в процессе доместикации и в регулировании домашних фенотипов. Различия в гормональной экспрессии, связанные с синдромом одомашнивания, могут быть связаны с эпигенетическими модификациями. Кроме того, недавнее исследование, в котором сравнивались паттерны метилирования собак и волков, обнаружило 68 существенно разных участков метилирования. К ним относятся сайты, которые связаны с двумя генами нейротрансмиттеров, связанными с познанием . ^[2]

Подобно людям, волки демонстрируют сильные социальные и эмоциональные связи в своих группах, и эти отношения могли быть основой для эволюции связи между собакой и человеком. ^{[86] [87]} В 2019 году обзор литературы привел к новой теории под названием «Активное социальное приручение», в которой социальная среда предка собаки вызвала нейрофизиологические изменения, которые вызвали эпигенетический каскад, который привел к быстрому развитию одомашнивания. синдром. ^{[86] [88]}

Конвергентная эволюция собаки и человека

Параллельная эволюция

Быть первым одомашненным видом создало прочную связь между собаками и людьми, а также их истории. Существует обширный список генов, которые показали признаки параллельной эволюции у собак и людей. Набор из 311 генов при положительном отборе у собак связан с большим количеством перекрывающихся локусов, которые демонстрируют те же закономерности у людей, и они играют роль в пищеварении, неврологических процессах, а некоторые из них связаны с раком. Этот факт может быть использован для изучения коэволюции функции генов. Собаки сопровождали людей, когда они впервые переселялись в новую среду обитания. И собаки, и люди адаптировались к различным условиям окружающей среды, а их геномы демонстрируют параллельную эволюцию . К ним относятся адаптация к большой высоте, гипоксия с низким содержанием кислорода.состояния и гены, которые играют роль в пищеварении, метаболизме, неврологических процессах, а также некоторые из них, связанные с раком. Из тех генов, которые действуют на серотониновую систему мозга, можно сделать вывод, что они привели к менее агрессивному поведению при жизни в тесноте. ^[1] Собаки страдают теми же распространенными заболеваниями, как рак, диабет, сердечные и неврологические расстройства, как и люди. Патология основного заболевания схожа с патологией людей, так же как и их реакции и результаты лечения. ^[15]

Поведенческие доказательства

Конвергентная эволюция - это когда отдаленные виды независимо друг от друга вырабатывают аналогичные решения одной и той же проблемы. Например, у рыб, пингвинов и дельфинов появились ласты отдельно, как решение проблемы передвижения по воде. То, что было обнаружено между собаками и людьми, демонстрируется реже: психологическая конвергенция. Собаки независимо эволюционировали и в когнитивном отношении стали больше походить на людей, чем мы на наших ближайших генетических родственников. ^{[89] : 60}Собаки развили специальные навыки чтения человеческого социального и коммуникативного поведения. Эти навыки кажутся более гибкими и, возможно, более похожими на человеческие, чем у других животных, более тесно связанных с людьми филогенетически, таких как шимпанзе, бонобо и другие человекообразные обезьяны . Это повышает вероятность того, что произошла конвергентная эволюция: и у Canis familis, и у Homo sapiens могли развиться некоторые сходные (хотя, очевидно, не идентичные) социально-коммуникативные навыки - в обоих случаях адаптированные для определенных видов социальных и коммуникативных взаимодействий с людьми. ^[90]

Указывающий жест - это специфический для человека сигнал, он по своей природе является референциальным и является фундаментальным строительным блоком человеческого общения . Человеческие младенцы приобретают его за несколько недель до первого произнесенного слова. ^[91]В 2009 году в исследовании сравнивалась реакция на различные жесты собак и человеческих младенцев. Исследование показало небольшую разницу в успеваемости 2-летних детей и собак, в то время как 3-летние дети были выше. Результаты также показали, что все испытуемые смогли обобщить свой предыдущий опыт и отреагировать на относительно новые указательные жесты. Эти результаты показывают, что собаки, демонстрирующие такой же уровень успеваемости, что и двухлетние дети, можно объяснить как совместный результат их эволюционной истории, а также их социализации в человеческой среде. ^[92]

Более поздние исследования подтверждают коэволюцию в том смысле, что собаки могут различать эмоциональные выражения человеческих лиц ^[93] и что большинство людей могут определить по лаю, находится ли собака одна, к ней приближается незнакомец, играет или ведет себя агрессивно, ^[94] и по рычанию можно сказать, насколько велика собака. ^[95]

В 2015 году исследование показало, что когда собаки и их владельцы взаимодействуют, продолжительный зрительный контакт (взаимный взгляд ) увеличивает уровень окситоцина как у собаки, так и у ее владельца. Поскольку окситоцин известен своей ролью в материнской связи , считается вероятным, что этот эффект поддерживал коэволюцию связи человека и собаки. ^[96] Один наблюдатель заявил: «Собака могла возникнуть только от животных, предрасположенных к человеческому обществу из-за отсутствия страха, внимательности, любопытства, необходимости и признания преимуществ, полученных в результате сотрудничества ... людей и волков, вовлеченных в процесс. обращение было разумным, наблюдательные существа, постоянно принимающие решения о том, как они жили и что они делали, основываясь на предполагаемой способности получать в данное время и в определенном месте то, что им нужно для выживания и процветания. Они были социальными животными, готовыми, даже страстными, объединить усилия с другим животным, чтобы объединить свое чувство группы с чувством других и создать расширенную супергруппу, которая была полезна обоим во многих отношениях. Это были отдельные животные и люди, вовлеченные, с нашей точки зрения, в биологический и культурный процесс, который включал в себя связь не только их жизней, но и эволюционной судьбы их наследников способами, которые, как мы должны предположить, они никогда не могли себе представить. В игре были сильные эмоции, которые сегодня многие обозреватели называют любовью - безграничной, беспрекословной любовью » ^[14].

Принятие человеком некоторых моделей поведения волков

... Разве не странно, что, будучи такими умными приматами, мы не приручили шимпанзе в качестве компаньонов? Почему мы выбрали волков, хотя они достаточно сильны, чтобы калечить или убивать нас? ...

-  Вольфганг Шлейдт ^[58]

В 2002 году исследование показало, что непосредственные предки человека и волки могли приручить друг друга через стратегический альянс, который превратился в людей и собак соответственно. Влияние человеческой психологии, охотничьих практик, территориальности и социального поведения было бы огромным. ^[97]

Ранние люди перешли от сбора мусора и охоты на мелкую дичь к охоте на крупную дичь, живя в более крупных, социально более сложных группах, обучаясь охоте стаями и развивая способности сотрудничества и переговоров в сложных ситуациях. Поскольку это характеристики волков, собак и людей, можно утверждать, что это поведение усилилось, когда волки и люди начали сосуществовать. Коммунальная охота привела к коммунальной защите. Волки активно патрулируют и защищают свою помеченную запахом территорию, и, возможно, у людей улучшилось чувство территориальности, живя с волками. ^[97]Одним из ключей к недавнему выживанию человечества было установление партнерских отношений. Между однополыми волками, собаками и людьми существуют сильные связи, и эти связи сильнее, чем между другими однополыми парами животных. Сегодня наиболее распространенная форма межвидовых связей происходит между людьми и собаками. Концепция дружбы имеет древнее происхождение, но, возможно, она была усилена за счет межвидовых отношений, чтобы дать преимущество в выживании. ^{[97] [98]}

В 2003 году в исследовании сравнивали поведение и этику шимпанзе, волков и людей. Сотрудничество между ближайшими генетическими родственниками людей ограничивается случайными эпизодами охоты или преследованием конкурента ради личной выгоды, которое необходимо было сдерживать, чтобы люди стали прирученными. ^{[58] [99]} Самым близким приближением к человеческой морали, которое можно найти в природе, является серый волк Canis lupus . Волки - одни из самых общительных и склонных к сотрудничеству животных на планете, ^{[58] [59]}и их способность сотрудничать в хорошо скоординированных действиях по охоте на добычу, переносить предметы, слишком тяжелые для отдельного человека, обеспечивать не только свое потомство, но и других членов стаи, присматривать за детьми и т. д., с ними может соперничать только человеческое общество. Подобные формы сотрудничества наблюдаются у двух близкородственных псовых, африканской дикой собаки и азиатского волка , поэтому разумно предположить, что собачья социальность и сотрудничество - старые черты, которые с точки зрения эволюции предшествовали человеческой социальности и сотрудничеству. Сегодняшние волки могут быть даже менее социальными, чем их предки, поскольку они потеряли доступ к большим стадам копытных и теперь больше склонны к образу жизни, подобному образу жизни койотов, шакалов и даже лисиц. ^[58]Социальное разделение в семьях может быть чертой, которую ранние люди научились у волков ^{[58] [100],} а с волками, роющими норы задолго до того, как люди построили хижины, неясно, кто кого приручил. ^{[62] [58] [99]}

Первые собаки

Собаки, прирученные в Сибири 23000 лет назад

Установление происхождения собак затруднено отсутствием данных о вымерших плейстоценовых волках, небольшими морфологическими изменениями, которые произошли между дикими и домашними популяциями на первых этапах одомашнивания, и отсутствием сопутствующей материальной культуры человека в то время. ^[4]

В 2016 году генетическое исследование показало, что древние и современные собаки попадают в восточно-евразийскую кладу и западно-евразийскую кладу. ^[23] В 2017 году другое генетическое исследование обнаружило доказательства единственного расхождения между собаками и волками между 36 900 и 41 500 YBP, за которым последовало расхождение между восточноевразийскими и западноевразийскими собаками 17 500–23 900 YBP, и это указывает на одно событие приручения собаки, происходящее между 20,000 и 40,000 YBP. ^[22]

В 2021 году обзор текущих данных показывает, что из времени, предоставленного исследованиями ДНК, собака была одомашнена в Сибири 23000 лет назад древними северными сибиряками . Позже собака расселилась из Сибири с миграцией народов на восток в Америку и на запад через Евразию. Древние северные сибиряки когда-то были народом, чьи археологические останки предков были найдены в палеолитической Яне (Рог носорога) в дельте реки Яна в арктической северной Сибири, которая датируется 31 600 лет назад, и на стоянке Мальта у озера Байкал.в южной Сибири, к северу от Монголии, датируется 24 000 лет назад. Останки древних собак, относящиеся к этому времени и месту, еще предстоит обнаружить, чтобы подтвердить эту гипотезу. ^[11]

Обзор предполагает, что суровый климат последнего ледникового максимума, возможно, сблизил людей и волков, когда они были изолированы внутри районов убежища. Оба вида охотятся на одну и ту же добычу, и их усиление взаимодействия могло привести к совместной добыче убитых животных, привлечению волков к человеческим лагерям, изменению их отношений и, в конечном итоге, одомашниванию. ^[11]

Митохондриальная ДНК указывает на то, что почти все современные собаки относятся к одной из четырех монофилетических гаплогрупп, которые называются гаплогруппами A, B, C и D. Большинство собак попадают в гаплогруппу A. Молекулярные часы мДНК"указывает на то, что 22 800 YBP - первое генетическое расхождение (расщепление) произошло в гаплогруппе A, что привело к линиям A1b и A2. Это время является самым старым из известных между любыми двумя линиями мДНК собак. Когда люди мигрировали через Сибирь, через Берингию и вниз через в Северной и Южной Америке археологические раскопки указывают на то, что их линии мДНК несколько раз расходились. Основываясь на этих временах, а также на времени нескольких расхождений собак, обнаруженных на ранних останках собак в этих регионах, было обнаружено, что существует корреляция между миграциями людей и собак и популяцией Эта корреляция предполагает, что куда бы ни пошли люди, их собаки тоже пошли. Прослеживание этих человеческих и собачьих родословных и таймингов привело к выводу, что собака была впервые одомашнена в Сибири почти 23 000 птенцов северных сибиряков. ^[11]

В другом исследовании был проведен анализ полных последовательностей митогенома 555 современных и древних собак. Последовательности показали увеличение размера популяции примерно на 23 500 YBP, что в целом совпадает с предполагаемым генетическим отклонением предков собак от современных волков. Десятикратное увеличение размера популяции произошло после 15000 YBP, что согласуется с демографической зависимостью собак от человеческой популяции. ^[101]

Примесь

Исследования указывают на смешение предков волков-собак и золотых шакалов. ^[5] Однако с момента одомашнивания произошел почти незначительный поток генов от волков к собакам, но значительный поток генов от собак к волкам. Были волки, которые были родственниками всех древних и современных собак. Был обнаружен очень небольшой поток генов между койотами и древними американскими собаками, а также между африканским золотым волком и африканскими собаками, но в каком направлении не удалось определить. ^[3] Короткое время расхождения между собаками и волками с последующим их постоянным смешением привело к тому, что 20% генома восточноазиатских волков и 7-25% генома европейских и ближневосточных волков показали вклад собак. ^[1] β-дефензинГен, ответственный за черную шерсть североамериканских волков, был результатом единственной интрогрессии со стороны ранних индейских собак в Юконе между 1600 и 7200 YBP. ^[102] Собаки и волки, живущие в Гималаях и на Тибетском плато, несут аллель EPAS1, который связан с высотной кислородной адаптацией, которую внесла популяция призраков неизвестного волкоподобного псового. Эта популяция призраков сильно отличается от современных голарктических волков и собак и составляет 39% ядерного генома гималайского волка . ^[103] Ограниченный поток генов, вероятно, имел место у арктических собак. ^[4]

Бонн-Оберкассель собака

Самые ранние общепринятые останки собак были обнаружены в Бонн-Оберкасселе, Германия. Контекстуальные, изотопные, генетические и морфологические данные показывают, что эта собака явно не была местным волком. ^[11] Собака была датирована 14 223 YBP. ^[104]

В 1914 году, накануне Первой мировой войны , два человеческих скелета были обнаружены во время добычи базальта в Оберкасселе, Бонн, Германия. Вместе с ними были найдены правая челюсть «волка» и другие кости животных. ^[105] После окончания Первой мировой войны в 1919 году эти останки были полностью изучены. Нижняя челюсть была записана как « Canis lupus , волк», и ей были присвоены кости других животных. ^[106] Останки хранились и забывались на пятьдесят лет. В конце 1970-х годов возродился интерес к останкам Оберкасселя, и нижняя челюсть была повторно исследована и реклассифицирована как принадлежащая домашней собаке. ^{[107] [108] [109]}Последовательность митохондриальной ДНК нижней челюсти была сопоставлена ​​с последовательностью Canis lupus familis - dog ^[40] и входит в гаплогруппу C мДНК собак. ^[39] Тела датированы 14 223 YBP. ^[104] Это означает, что в Западной Европе морфологически и генетически «современные» собаки существовали около 14 500 YBP. ^[110]

Более поздние исследования приписали собаке больше других костей животных, пока не удалось собрать большую часть скелета. ^[110] Люди были мужчиной в возрасте 40 лет и женщиной в возрасте 25 лет. Все три останка скелета были покрыты крупными базальтовыми блоками толщиной 20 см и были опрысканы порошком красного гематита. ^[104] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми. ^[110] Зуб, принадлежащий собаке меньшего и старшего возраста, также был идентифицирован, но на него не был нанесен красный порошок. ^[104] Причина смерти двух людей не известна. ^[110] патологии исследование останков собак свидетельствует о том , что он умер молодым после страданий от собачьей чумкив возрасте от 19 до 23 недель. ^[104] Собака не смогла бы выжить в этот период без интенсивной помощи человека. ^{[110] [104]} В этот период собака не использовалась людьми, ^[104] и предполагает существование эмоциональных или символических связей между этими людьми и этой собакой. ^[110] В заключение, ближе к концу позднего плейстоцена, по крайней мере, некоторые люди относились к собакам не только материалистически, но и выработали эмоциональные и заботливые связи с ними. ^[104]

Собаки ледникового периода

В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что собаки имеют общую родословную и происходят от древней, ныне вымершей популяции волков - или близкородственных популяций волков, - которые отличались от современной линии волков. К концу последнего ледникового периода (11700 YBP) пять предковых линий дифференцировались друг от друга и были выражены в образцах собак, взятых из эпохи неолита Леванта (7000 YBP), эпохи мезолита Карелии (10900 YBP), эпохи мезолита Байкала ( 7000 YBP), древняя Америка (4000 YBP) и поющая собака Новой Гвинеи (сегодня). ^[3]

Структура популяции собак в мире следует разделению по оси восток-запад. На западной стороне представлены древние и современные собаки из Западной Евразии и современные собаки из Африки. Восточная сторона включает древних собак из доевропейской контактной Америки и Байкала в Сибири, а также современных восточноазиатских собак, включая динго и новогвинейскую поющую собаку, которые представляют несмешанные восточноазиатские предки. ^[3]

Древние и современные европейские собаки имеют более тесные отношения с восточными собаками, чем ближневосточные собаки, что указывает на крупное событие в Европе. Самая ранняя карельская собака мезолита, датируемая 10900 YBP, была частично получена из восточной линии собачьих и частично из левантийской. Самая ранняя европейская собака эпохи неолита, датируемая 7000 лет назад, была обнаружена как смесь карельской и левантийской линий. Линия неолитических собак, датируемая 5000 YBP, обнаруженная на юго-западе Швеции, была предком 90-100% современных европейских собак. Это означает, что в Европе популяция наполовину карельских и наполовину левантийских собак, подобных этой, но не обязательно происходящих из Швеции, заменила все остальные популяции собак. Эти данные вместе подтверждают двойное происхождение современных европейских собак.которые имеют 54% карельских и 46% левантийских предков.^[3]

Геномы древних собак сравнивали с геномами древнего человека во времени, пространстве и культурном контексте, чтобы выявить, что они в целом совпадают. Обычно они имеют схожие черты, но со временем они различаются. Существовали некоторые большие различия: одни и те же собаки можно было найти как в неолитическом Леванте, так и позже в энеолитическом Иране (5800 YBP), хотя человеческие популяции у каждой были разными; в неолитической Ирландии (4800 YBP) и Германии (7000 YBP) собаки больше ассоциировались с северными европейскими охотниками-собирателями, в то время как люди были больше связаны с людьми из Леванта; и в Причерноморско-Каспийской степи бронзового века (3,800 YBP) и в культуре шнуровой керамики в Германии (4,700 YBP) человеческая популяция сместилась изЕвропейское население эпохи неолита, а собаки - нет. Европейские собаки имеют более сильное генетическое родство с сибирскими и древними американскими собаками, чем с поющей собакой Новой Гвинеи, которая имеет восточноазиатское происхождение, что отражает ранние полярные отношения между людьми в Америке и Европе. Люди, живущие в регионе озера Байкал 18 000–24 000 YBP, были генетически связаны с западными евразийцами и внесли свой вклад в происхождение коренных американцев, однако затем они были заменены другими популяциями. Десять тысяч лет спустя, около 7000 лет назад, собаки в районе озера Байкал все еще демонстрировали родство с Европой и Америкой. Это означает, что в циркумполярной северной части Евразии существовала общая популяционная структура как для собак, так и для людей. ^[3]

В геномах древнего человека произошла серьезная трансформация предков, которая совпала с экспансией неолитических фермеров с Ближнего Востока в Европу. Митохондрии древних собак предполагают, что их сопровождали собаки, что привело к соответствующей трансформации происхождения собак в Европе. Расширение степных скотоводов, связанных с культурой шнуровой керамики и ямной культурой, в Европу позднего неолита и бронзового века трансформировало происхождение человеческих популяций, но сопровождающие их собаки не оказали большого влияния на европейские популяции собак. Степные скотоводы также расширились на восток, но мало повлияли на родословную восточноазиатских народов. Тем не менее, многие китайские собаки, по-видимому, являются продуктом смешения между ветвями 3800 YBP западноевразийскихСрубная культура собаки и предок динго и новогвинейской поющей собаки. Популяции современных сибирских собак также показывают родословную от 7000 собак YBP озера Байкал, но мало или совсем не имеют предков поющих собак Новой Гвинеи. ^[3]

Ген AMY2B кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания диетического крахмала и гликогена . Расширение этого гена позволило бы ранним собакам использовать диету, богатую крахмалом. В начале земледелия только некоторые собаки обладали этим приспособлением, которое стало широко распространенным спустя несколько тысяч лет. ^[3]

Собаки мигрировали вместе с людьми, но движение этих двух не всегда совпадало, что указывает на то, что в некоторых случаях люди мигрировали без собак или что собаки перемещались между группами людей, возможно, в качестве культурного или торгового объекта. Похоже, что собаки были рассеяны по Евразии и Америке без какого-либо крупного перемещения населения, что остается загадкой. Предыдущие исследования предполагали место происхождения собаки, но эти исследования были основаны на сегодняшних моделях геномного разнообразия или возможных связях с современными популяциями волков. История собаки была скрыта для этих исследований из-за недавнего потока генов и динамики популяции - географическое происхождение собаки остается неизвестным. ^[3]

Первые собаки как технология охоты

В период верхнего палеолита (50 000–10 000 YBP) увеличение плотности населения, развитие клинков и технологий охоты, а также изменение климата, возможно, изменили плотность добычи и сделали уборку мусора критически важной для выживания некоторых популяций волков. Адаптация к уходу за падалью, такая как прирученность, небольшой размер тела и более низкий возраст воспроизводства, еще больше снизит их эффективность охоты, что в конечном итоге приведет к обязательной очистке. ^{[33] [111]} Были ли эти самые ранние собаки просто комменсальными падальщиками человека или они играли некоторую роль в качестве товарищей или охотников, которые ускорили их распространение, неизвестно. ^[33]

Исследователи предположили, что в прошлом между людьми и собаками существовало охотничье партнерство, которое было основой для приручения собак. ^{[112] [113] [114]} Наскальные изображения петроглифов, датируемые 8000 YBP на стоянках Шуваймис и Джубба , на северо-западе Саудовской Аравии, изображают большое количество собак, участвующих в сценах охоты, причем некоторые из них держатся на поводках. ^[115] Переход от позднего плейстоцена к раннему голоцену был отмечен изменением климата от холодных и сухих к более теплым и влажным условиям и быстрым сдвигом флоры и фауны, при этом большая часть открытой среды обитания крупных травоядных была заменена лесами. ^[114]В раннем голоцене предполагается, что наряду с изменениями в технологии наконечников стрел охотники использовали охотничьих собак для отслеживания и поиска раненой дичи в густых лесах. ^{[113] [114]} Способность собаки преследовать, выслеживать, обнюхивать и удерживать добычу может значительно повысить успех охотников в лесах, где человеческие чувства и навыки определения местоположения не так остры, как в более открытых местах обитания. Собак все еще используют для охоты в лесах. ^[114]

Арктические породы

Первые породы собак выведены в арктической северо-восточной Сибири

Домашняя собака присутствовала на 9 500 YBP на том, что сейчас является островом Жохов , арктический северо-восток Сибири. Археологические находки на Жоховской стоянке включают остатки ремней собачьей упряжи, подобные тем, которые используются современными инуитами , костные останки белых медведей и северных оленей, что предполагает широкий диапазон охоты и транспортировку крупных частей тела обратно на это место, а также инструменты из обсидиана перевезены за 1500 километров. Эти данные позволяют предположить, что транспортировка на дальние расстояния осуществляется с использованием ездовых собак. ^[116]

Изучение останков собак показывает, что они были выборочно выведены либо как ездовые, либо как охотничьи собаки, что подразумевает, что в то время существовали стандарты ездовых собак и стандарты охотничьих собак. Оптимальный максимальный размер ездовой собаки составляет 20–25 кг на основе терморегулирования, а древние ездовые собаки были от 16 до 25 кг. Такой же стандарт был найден в останках ездовых собак из этого региона 2 000 молодых собак и в современном стандарте породы сибирский хаски . Другие собаки были более массивными (30 кг) и, по всей видимости, были скрещены с волками и использовались для охоты на белого медведя. При смерти головы собак были тщательно отделены людьми от тел, вероятно, по церемониальным причинам. ^[117]

Исследование предполагает, что после отделения от общего предка, разделяемого с серым волком, эволюция собаки проходила в три этапа. Первым был естественный отбор, основанный на пищевом поведении в экологической нише, сформированной в результате деятельности человека. Второй - искусственный отбор, основанный на приручении. Третий - направленный отбор, основанный на формировании пород, обладающих качествами, способствующими решению конкретных задач в рамках человеческого хозяйства. Процесс начался с 30 000–40 000 YBP, скорость которого увеличивалась на каждой стадии, пока не завершилось одомашнивание. ^[117]

Собаки попадают в Северную Америку из северо-восточной Сибири

Материальная культура свидетельствует об упряжке собак в Арктике 9 000 молодых особей. Древняя ДНК останков этих собак указывает на то, что они принадлежат к той же генетической линии, что и современные арктические собаки, и что эта линия дала начало самым ранним коренным американским собакам. Начиная с самых ранних американских собак, люди Туле и европейские поселенцы завезли несколько генетически различных линий собак . Европейские собаки пришли на смену собачьим линиям, появившимся более 10 000 лет назад. ^[4]

В Северной Америке самые ранние останки собак были обнаружены в Иллинойсе, а радиоуглеродный анализ указывает на 9 900 YBP. В их число входят три изолированных захоронения на участке Костер в низовьях реки Иллинойс в графстве Грин и одно захоронение в 35 км от места расположения Стилвелл II в округе Пайк . Эти собаки были взрослыми особями среднего размера около 50 см (20 дюймов) в высоту и около 17 килограммов (37 фунтов) в весе, с очень активным образом жизни и различной морфологии. Изотопный анализ можно использовать для идентификации некоторых химических элементов, что позволяет исследователям делать выводы о диете того или иного вида. Изотопный анализ костного коллагенауказывает на диету, состоящую в основном из пресноводных рыб. Считается, что подобные захоронения собак по всей Евразии связаны с тем, что собаки играют важную роль в охоте для людей, которые пытались адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды и видам добычи во время перехода от плейстоцена к голоцену. В этих местах собака приобрела высокий социальный статус. ^[118]

В 2018 году в исследовании сравнивали последовательности окаменелостей североамериканских собак с окаменелостями сибирских собак и современных собак. Ближайшим родственником к окаменелостям из Северной Америки была окаменелость 9000 YBP, обнаруженная на острове Жохов в арктической северо-восточной Сибири, который в то время был связан с материком. Исследование сделало вывод на основании мДНК, что все североамериканские собаки имели общего предка, датированного 14 600 YBP, и этот предок расходился вместе с предком жоховской собаки от их общего предка 15 600 YBP. Время появления собак Костера показывает, что собаки попали в Северную Америку из Сибири на 4500 лет позже людей, были изолированы в течение следующих 9000 лет, и после контакта с европейцами они больше не существуют, потому что их заменили евразийские собаки. Собаки до контакта демонстрируют уникальную генетическую подпись, которая теперь исчезла,с яДНК, указывающей на то, что их ближайшими генетическими родственниками сегодня являются собаки арктических пород: аляскинские маламуты, гренландские собаки, а также аляскинские хаски и сибирские хаски.^[119]

В 2019 году исследование показало, что собаки, первоначально завезенные в Североамериканскую Арктику из северо-восточной Сибири, позже были заменены собаками, сопровождавшими инуитов во время их экспансии, начатой ​​2000 лет назад. Эти инуитские собаки были более генетически разнообразными и морфологически более разнообразными по сравнению с более ранними собаками. Сегодня арктические ездовые собаки - одни из последних потомков этой доевропейской собачьей линии в Америке. ^[120] В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что в двух мексиканских породах чихуахуа сохраняет 4%, а ксолоитцкуинтли - 3% доколониальной родословной. ^[3]

Примесь таймырского волка

В 2015 году в ходе исследования был нанесен на карту первый геном окаменелости плейстоценового волка из 35000 YBP, обнаруженной на Таймырском полуострове в северной арктической части Сибири, и проведено сравнение с геномом современных собак и серых волков. Таймырский волк был идентифицирован с помощью мДНК как Canis lupus, но из популяции, которая отделилась от линии собачьего серого волка непосредственно перед тем, как собака и серый волк разошлись друг от друга, что означает, что большинство популяций серых волков сегодня происходит от предков. популяция, которая жила менее 35 000 лет назад, но до затопления Берингова моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. ^[121]

Таймырский волк был в равной степени родственен как собакам, так и современным волкам, но имел больше аллелей (то есть экспрессии генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами и арктическими популяциями человека: сибирский хаски и гренландская собака и в меньшей степени шар Пей и финский шпиц. Гренландская собака показывает 3,5% предков таймырских волков, что указывает на смешение таймырской популяции волков и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним появлением собак в Северной Евразии, либо генетическим наследием таймырского волка, сохраняющимся в популяциях северных волков до прихода собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, приспособиться к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. ^{[121] : 3–4} Попытка исследовать смешение таймырского волка и серого волка дала ненадежные результаты. ^{[121] :23}

Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, это указывает на то, что потомки таймырского волка дожили до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они внесли свой вклад в современный Арктические породы. Судя по наиболее широко признанным старейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15000 лет. ^[1]

Последовательность ядерного генома была создана для образца собаки, который был найден в могиле позднего неолита в Ньюгрейндж , Ирландия, и датирован радиоуглеродом на 4800 лет назад. Генетический анализ собаки Ньюгрейндж показал, что это был самец, не обладал генетическими вариантами, связанными с современной длиной или окрасом шерсти, не был способен перерабатывать крахмал так же эффективно, как современные собаки, но более эффективно, чем волки, и имел происхождение от популяции. волков, которых сегодня нельзя найти ни у других собак, ни у волков. ^[44] Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейнджа, предполагает, что современные популяции волков и собак расходились от общего предка между 20 000 и 60 000 YBP. Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологических записях, либо они прибыли в Арктику рано, либо и то, и другое. ^[9] Другая точка зрения состоит в том, что, поскольку северные породы могут проследить, по крайней мере, часть своей родословной до таймырского волка, это указывает на возможность более чем одного случая одомашнивания. ^[1]

В 2020 году ядерный геном был сгенерирован плейстоценовым волком из 33000 молодых особей из археологических раскопок на реке Яна., арктический северо-восток Сибири. Последовательность волков Яны была более близка к таймырскому волку 35000 ЫБП, чем к современным волкам. Имеются данные о наличии генетического обмена между яно-таймырскими волками и доколумбовыми, жоховскими и современными ездовыми собаками. Это говорит о том, что между плейстоценовыми волками и предком этих собак произошло генетическое смешение. Не было никаких доказательств смешения ездовых собак и современного серого волка за последние 9500 лет. Гренландские ездовые собаки содержались изолированно от других пород с момента их прибытия в Гренландию вместе с инуитами 850 лет назад. Их геномная линия прослеживает больше геномной истории жоховских собак, чем любая другая арктическая порода. Ездовые собаки не демонстрируют адаптации к рациону, богатому крахмалом, по сравнению с другими собаками, но демонстрируют адаптацию к высокому потреблению жиров и жирных кислот.чего не было у жоховских собак. Такая же адаптация была обнаружена у инуитов и других арктических народов. Это говорит о том, что ездовые собаки адаптировались к диете с низким содержанием крахмала и высоким содержанием жиров людей, с которыми они сосуществовали.^[116]

Собаки въезжают в Японию

Самая старая окаменелость собаки, найденная в Японии, датируется 9 500 YBP. ^[122] С началом голоцена и его более теплой погодой, лиственные леса умеренного пояса быстро распространились на главный остров Хонсю и вызвали адаптацию от охоты на мегафауну ( слон Наумана и гигантский олень Ябэ) к охоте на более быстрого пятнистого оленя и кабана. в густом лесу. С этим произошли изменения в технологии охоты, в том числе переход на меньшие треугольные наконечники для стрел. Исследование народа Дзёмон , жившего на тихоокеанском побережье Хонсю.Во время раннего голоцена показано, что они проводили индивидуальные захоронения собак и, вероятно, использовали собак в качестве инструментов для охоты на пятнистого оленя и кабана, как это делают охотники в Японии до сих пор. ^[114]

Охотничьи собаки вносят большой вклад в сообщества собирателей, и этнографические записи показывают, что им давали собственные имена, относились к ним как к членам семьи и считали их отдельными от других типов собак. ^{[114] [123]} Этот особый подход включает отдельные захоронения с указателями и инвентарём, ^{[114] [124] [125]} с почитанием тех, которые были исключительными охотниками или которые были убиты на охоте. ^{[114] [126]} Ценность собаки как партнера по охоте дает ей статус живого оружия и самого умелого человека, повышающего его до «личности», с их социальным положением в жизни и смерти, аналогичным положению опытных охотников. ^{[114] [127]}

Преднамеренные захоронения собак вместе с охотой на копытных также встречаются в других сообществах собирателей лиственных лесов раннего голоцена в Европе ^[128] и Северной Америке, ^{[129] [130],} что указывает на то, что в умеренной зоне Голарктики охотничьи собаки были широко распространенной адаптацией к охоте на копытных в лесу. . ^[114]

Собаки с Ближнего Востока попадают в Африку

В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что линия современных собак в Африке к югу от Сахары имеет единственное происхождение из Леванта, где предковый образец был датирован 7000 YBP. Это открытие отражает поток генов людей из Леванта в Африку во время неолита, а также скот. С тех пор поток генов у африканских собак был ограниченным до последних нескольких сотен лет. Потомки собаки из Ирана, датированной 5800 YBP, и собак из Европы, полностью вытеснили левантийскую линию 2300 YBP. Это было связано с миграцией людей из Ирана и небольшой миграцией из Европы. Сегодня все ближневосточные собаки показывают 81% древнеиранского и 19% неолитического европейского происхождения. ^[3]

Самая старая собака, найденная в Африке, датируется 5 900 YBP и была обнаружена на месте неолита Меримде Бени-Саламе в дельте Нила, Египет. Следующие самые старые останки датируются 5 500 YBP и были найдены в Эш-Шаринабе на Ниле в Судане. Это говорит о том, что собака прибыла из Азии одновременно с домашними овцами и козами. ^[131] Затем собака распространилась с севера на юг по Африке рядом с пастухами скота, с останками, найденными на археологических раскопках, датируемыми 925–1055 лет назад в Нтуси в Уганде, датированными 950–1000 лет назад в Каломо в Замбии, а затем на участках к югу от Лимпопо. Река и в южную часть Африки. ^[132] В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что южноафриканский родезийский риджбексохраняет 4% доколониального происхождения. ^[3]

Собаки попадают в Юго-Восточную Азию и Океанию из южного Китая.

В 2020 году исследование мДНК окаменелостей древних собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак относились к гаплогруппе A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана, но в низкая частота в Китае сегодня. Образец из археологических раскопок Tianluoshan , Чжэцзян даты провинции до 7000 YBP и является базальной для всей линии. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассредоточились по Юго-Восточной Азии в Новой Гвинее и Океании , но были заменены в Китае 2 000 YBP собаками других линий. ^[133]

Собачьи породы

Собаки - самое изменчивое млекопитающее на Земле, насчитывающее около 450 всемирно признанных пород собак . ^[15] В викторианскую эпоху направленный отбор людей привел к появлению современных пород собак , что привело к появлению широкого спектра фенотипов. ^[5] Большинство пород произошло от небольшого числа основателей в течение последних 200 лет, ^{[5] [15]} и с тех пор собаки претерпели быстрые фенотипические изменения и превратились в современные современные породы в результате искусственного отбора, навязанного людьми. Эти породы могут различаться по размеру и весу от пуделя в стаканчике 0,46 кг (1,0 фунта) до гиганта весом 90 кг (200 фунтов).мастиф . Пропорции черепа, тела и конечностей значительно различаются между породами, при этом собаки демонстрируют большее фенотипическое разнообразие, чем можно найти в пределах всего отряда хищников. Эти породы обладают отличительными чертами, связанными с морфологией, которые включают размер тела, форму черепа, фенотип хвоста, тип и цвет меха. ^[5] Их поведенческие черты включают охрану, выпас и охоту, ^[5] поиск и обнаружение запахов. Их личностные черты включают гиперсоциальное поведение, смелость и агрессию ^[15], что демонстрирует функциональное и поведенческое разнообразие собак. ^[5] В результате сегодня собаки являются наиболее многочисленным видом хищников и рассеяны по всему миру. ^[15]Наиболее ярким примером этого рассредоточения является расселение многочисленных современных пород европейского происхождения в викторианскую эпоху . ^[4]

Рекомендации

Библиография

• Дерр, Марк (2011). Как собака стала собакой: от волков до лучших друзей . Группа пингвинов . ISBN 978-1468302691.
• Pierotti, R .; Фогг, Б. (2017). Первое приручение: как эволюционировали волки и люди . Издательство Йельского университета . ISBN 978-0-300-22616-4.
• Шипман, П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до исчезновения . Издательство Гарвардского университета . ISBN 9780674736764.

дальнейшее чтение

• Джемма Тарлах (9 ноября, 2016). «Происхождение собак» . Откройте для себя . Проверено 9 ноября, 2016 .